Stand structural dynamics on pristine and managed boreal peatlands

The objectives of this study were to investigate the stand structure and succession dynamics in Scots pine (Pinus sylvestris L.) stands on pristine peatlands and in Scots pine and Norway spruce (Picea abies (L.) Karst.) dominated stands on drained peatlands. Furthermore, my focus was on characterising how the inherent and environmental factors and the intermediate thinnings modify the stand structure and succession. For pristine peatlands, the study was based on inventorial stand data, while for drained peatlands, longitudinal data from repeatedly measured stands were utilised. The studied sites covered the most common peatland site types in Finland. They were classified into two categories according to the ecohydrological properties related to microsite variation and nutrient levels within sites. Tree DBH and age distributions in relation to climate and site type were used to study the stand dynamics on pristine sites. On drained sites, the Weibull function was used to parameterise the DBH distributions and mixed linear models were constructed to characterise the impacts of different ecological factors on stand dynamics. On pristine peatlands, both climate and the ecohydrology of the site proved to be crucial factors determining the stand structure and its dynamics. Irrespective of the vegetation succession, enhanced site productivity and increased stand stocking they significantly affected the stand dynamics also on drained sites. On the most stocked sites on pristine peatlands the inter-tree competition seemed to also be a significant factor modifying stand dynamics. Tree age and size diversity increased with stand age, but levelled out in the long term. After drainage, the stand structural unevenness increased due to the regeneration and/or ingrowth of the trees. This increase was more pronounced on sparsely forested composite sites than on more fully stocked genuine forested sites in Scots pine stands, which further undergo the formation of birch and spruce undergrowth beneath the overstory as succession proceeds. At 20-30 years after drainage the structural heterogeneity started to decrease, indicating increased inter-tree competition, which increased the mortality of suppressed trees within stand. Peatland stands are more dynamic than anticipated and are generally not characterized by a balanced, self-perpetuating structure. On pristine sites, various successional pathways are possible, whereas on drained sites the succession has more uniform trend. Typically, stand succession proceeds without any distinct developmental stages on pristine peatlands, whereas on drained peatlands, at least three distinct stages could be identified. Thinnings had only little impact on the stand succession. The new information on stand dynamics may be utilised, e.g. in forest management planning to facilitate the allocation of the growth resources to the desired crop component by appropriate silvicultural treatments, as well as assist in assessing the effects of the climate change on the forested boreal peatlands.

Läksi puut ylenemähän : Metsien hoidon historia Suomessa keskiajalta metsäteollisuuden läpimurtoon 1870-luvulla

Tutkimuksen tavoitteena on historiantutkimuksen menetelmiä käyttäen selvittää metsänhoidon teorian sekä käytännön metsänhoidon kehitysvaiheet ja näihin vaikuttaneet tekijät, keskiajalta lähtien 1870-luvulla tapahtuneeseen metsäteollisuuden läpimurtoon saakka. Tutkimus tarkastelee Suomen metsiä, niiden käyttöä ja metsänhoidon alkuvaiheita Ruotsin ja Venäjän vallan aikoina. Vastauksia haetaan erityisesti seuraaviin pääkysymyksiin: - miten eri metsänkäyttömuodot ja -käyttäjät vaikuttivat metsiin ja metsänhoidon edistymiseen? - millä tavoin maanomistuksen kehitys vaikutti metsien käyttöön ja hoitoon? - millaisiin päämääriin ja yhteiskunnallisiin taustatekijöihin metsien käytön julkinen ohjaus perustui? - mitä käytännön vaikutuksia valtion metsäpolitiikalla ja ohjauksella oli metsänhoidon kehitykseen? - missä ja miten kehittyivät Suomessa sovellettu metsänhoidon teoria ja käytännön menetelmät? - mitkä tekijät säätelivät metsänhoidon teorioiden soveltamista käytäntöön? - mikä oli naapurimaiden metsänhoidon sekä kansainvälisten yhteyksien merkitys metsänhoidon kehitykselle Suomessa? - miten vuosisatainen pelko metsien ja puun loppumisesta vaikutti metsänhoidon kehitykseen? - millainen merkitys puun arvon kehityksellä oli metsänhoidon alkuun saattamiselle ja edistymiselle? Suomessa harjoitettiin 1870-luvulle saakka pääasiassa talonpoikaista metsänkäyttöä. Maaseudun väestö hankki toimeentulonsa metsistä eränkäynnin, kaskiviljelyn, laiduntamisen, rakennushirsien valmistamisen, tervantuotannon ja paikoin myös potaskan tai sysien valmistamisen avulla. Erityisesti rannikkoseuduilla tuotettiin "isorakennuksen puita", lehtereitä, mastopuita ja muuta erikoispuutavaraa. Lautojen ja lankkujen sahaus laajeni vähitellen, saavuttaen 1800-luvun lopulla hallitsevan aseman myyntiin tarkoitettujen metsäntuotteiden tuotannossa. Polttopuun sekä muun kotitarvepuun kulutus säilyi suurimpana puunkäytön ryhmänä pitkälle 1900-luvulle saakka. Mainituista metsänkäyttömuodoista erityisesti kaskeaminen ja sitä seuraava laiduntamisvaihe sekä tervaspuiden koloaminen "autioittivat" laajoja metsäalueita. Tiheimmin asutuilla seuduilla esiintyi pulaa poltto- ja rakennuspuusta myöhäiskeskiajalta alkaen. Nämä ongelmat sekä laivanrakennuksen ja vuoriteollisuuden puunsaannin turvaamisen tarve johtivat 1600-luvun puolivälissä pysyvään metsänkäytön julkiseen ohjaukseen. Tuolloin Ruotsin valtakunnan metsälainsäädännön kivijalaksi tuli kestävyyden periaate, josta kruunu kylläkin joutui tinkimään moneen otteeseen. Valtion jatkuva rahantarve oli käytännössä metsäpolitiikan tärkein taustavoima sekä Ruotsin vallan että autonomian aikana. Jo 1600-luvulla ruvettiin vaatimaan talonpoikien yhteismaiden jakamista omistajilleen vastuullisemman metsänkäytön nimissä. Isoajakoa saatiin Suomessa odottaa 1770-luvulle saakka. Etelä-Suomessa se valmistui melko nopeasti, 1800-luvun puoliväliin mennessä. Sillä olikin myönteinen, metsien säästävämpään käsittelyyn johtava vaikutus. Valtiosta tuli isonjaon myötä erityisesti Pohjois-Suomessa merkittävä metsänomistaja 1800-luvun jälkipuoliskolla. Valtion metsähallinto, jota maaherrat ja sivistyneistö vaativat perustettavaksi jo 1700-luvun puolivälissä, aloitti toimintansa maanlaajuisesti 1860-luvulla. Se oli ensimmäinen merkittävä metsänhoidon organisaatio, ja vasta sen myötä metsänkäyttöä ohjaavilla säädöksillä ja ohjeilla alkoi olla käytännön merkitystä. Yksityismetsiä varten ei tällaista organisaatiota vielä perustettu, niitä rasittivat pahoin nousevan sahateollisuuden määrämittahakkuut pitkälle 1900-luvun puolelle. Turun Akatemiassa tehtiin mittavaa metsänhoidon menetelmiä koskevaa sekä myös metsäpoliittista tutkimustyötä 1700-luvun jälkipuoliskolla. Tulokset eivät vielä sanottavasti siirtyneet käytäntöön, lähinnä puun alhaisen arvon ja tarvittavien organisaatioiden puuttumisen takia. Kun valtion metsähallintoa ja Suomen omaa metsäopetusta ryhdyttiin perustamaan 1800-luvun puolivälissä, haettiin metsänhoidon mallia alan johtavaksi maaksi kehittyneestä Saksasta. Tultaessa 1870-luvulle, oli Evolla jo käynnissä voimakas kehitystyö maamme olosuhteisiin soveltuvien menetelmien luomiseksi saksalaisen teorian pohjalta. Metsänhoidon tiedot ja taidot olisivat jo tässä vaiheessa riittäneet kestävän metsätalouden harjoittamiseen kaikkien omistajaryhmien metsissä, jos tarvittavat organisaatiot olisi kyetty perustamaan ja metsäammattilaisia olisi koulutettu tarpeeksi. Metsänhoidon kehitystä hidastivat 1800-luvun lopulla lähinnä valtion heikko talous ja poliittiset näkemyserot. Metsäteollisuuden 1870-luvulta alkanut voimakas kasvu ja lisääntyvä puuntarve pakottivat kuitenkin valtiovallan pitämään huolta puuntuotannon jatkuvuudesta. Metsäteollisuuden kasvavan viennin kautta lisääntyvät verotulot ja kan-santalouden myönteinen kehitys antoivat vähitellen mahdollisuuden metsänhoidon edistämiseen ammattilaisten koulutuksen, kansalaisten neuvonnan, lainsäädännön ja viranomaisten toiminnan kautta. Tämä tutkimus lähestyy aihettaan metsähistorian, taloushistorian, yhteiskuntahistorian ja ympäristöhistorian näkökulmista. Ajankohtaista merkitystä sillä on kehitysmaiden sekä Itä-Euroopan siirtymätalouksien metsänhoidon edistämiselle, missä suomalaiset metsäammattilaiset ovat mukana lukuisten kehityshankkeiden asiantuntijoina. Kymmenissä maissa metsätalous kamppailee samanlaisten ongelmien kanssa kuin Suomessa ja naapurimaissa 100 - 300 vuotta sitten. Meidän kokemuksistamme on näille kansantalouksille hyötyä valtion- ja yksityismetsätalouden metsänhoito-organisaatioita sekä metsälainsäädäntöä kehitettäessä.

Effects of seed origin latitude on the timing of height growth cessation and field performance of silver birch

The aim of this thesis was to increase our knowledge about the effects of seed origin on the timing of height growth cessation and field performance of silver birch from different latitudes, with special attention paid to the browsing damage by moose in young birch plantations. The effect of seed origin latitude and sowing time on timing of height growth cessation of first-year seedlings was studied in a greenhouse experiment with seven seed origins (lat. 58º - 67ºN). Variation in critical night length (CNL) for 50 % bud set within two latitudinally distant stands (60º and 67ºN) was studied in three phytotron experiments. Browsing by moose on 5-11 -year-old silver birch saplings from latitudinally different seed origins (53º - 67ºN) was studied in a field experiment in southern Finland. Yield and stem quality of 22-year-old silver birch trees of Baltic, Finnish and Russian origin (54º - 63ºN) and the effect of latitudinal seed transfers were studied in two provenance trials at Tuusula, southern and Viitasaari, central Finland. The timing of height growth cessation depended systematically on latitude of seed origin and sowing date. The more northern the seed origin, the earlier the growth cessation and the shorter the growth period. Later sowing dates delayed growth cessation but also shortened the growth period. The mean CNL of the southern ecotype was longer, 6.3 ± 0.2 h (95 % confidence interval), than that of the northern ecotype, 3.1 ± 0.3 h. Within-ecotype variance of the CNL was higher in the northern ecotype (0.484 h2) than in the southern ecotype (0.150 h2). Browsing by moose decreased with increasing latitude of seed origin and sapling height. Origins transferred from more southern latitudes were more heavily browsed than the more northern native ones. Southern Finnish seed origins produced the highest volume per unit area in central Finland (lat. 63º11'N). Estonian and north Latvian stand seed origins, and the southern Finnish plus tree origins, were the most productive ones in southern Finland (lat. 60º21'N). Latitudinal seed transfer distance had a significant effect on survival, stem volume/ha and proportion of trees with a stem defect. The relationship of both survival and stem volume/ha to the latitudinal seed transfer distance was curvilinear. Volume was increased by transferring seed from ca. 2 degrees of latitude from the south. A longer transfer from the south, and transfer from the north, decreased the yield. The proportion of trees with a stem defect increased linearly in relation to the latitudinal seed transfer distance from the south.

Communities of wood-inhabiting fungi : Ecological requirements and responses to forest management and fragmentation

Despite much research on forest biodiversity in Fennoscandia, the exact mechanisms of species declines in dead-wood dependent fungi are still poorly understood. In particular, there is only limited information on why certain fungal species have responded negatively to habitat loss and fragmentation, while others have not. Understanding the mechanisms behind species declines would be essential for the design and development of ecologically effective and scientifically informed conservation measures, and management practices that would promote biodiversity in production forests. In this thesis I study the ecology of polypores and their responses to forest management, with a particular focus on why some species have declined more than others. The data considered in the thesis comprise altogether 98,318 dead-wood objects, with 43,085 observations of 174 fungal species. Out of these, 1,964 observations represent 58 red-listed species. The data were collected from 496 sites, including woodland key habitats, clear-cuts with retention trees, mature managed forests, and natural or natural-like forests in southern Finland and Russian Karelia. I show that the most relevant way of measuring resource availability can differ to a great extent between species seemingly sharing the same resources. It is thus critical to measure the availability of resources in a way that takes into account the ecological requirements of the species. The results show that connectivity at the local, landscape and regional scales is important especially for the highly specialized species, many of which are also red-listed. Habitat loss and fragmentation affect not only species diversity but also the relative abundances of the species and, consequently, species interactions and fungal successional pathways. Changes in species distributions and abundances are likely to affect the food chains in which wood-inhabiting fungi are involved, and thus the functioning of the whole forest ecosystem. The findings of my thesis highlight the importance of protecting well-connected, large and high-quality forest areas to maintain forest biodiversity. Small habitat patches distributed across the landscape are likely to contribute only marginally to protection of red-listed species, especially if habitat quality is not substantially higher than in ordinary managed forest, as is the case with woodland key habitats. Key habitats might supplement the forest protection network if they were delineated larger and if harvesting of individual trees was prohibited in them. Taking the landscape perspective into account in the design and development of conservation measures is critical while striving to halt the decline of forest biodiversity in an ecologically effective manner.

Short- and long-term consequences of food resources on Ural owl Strix uralensis reproduction

Life-history theory states that although natural selection would favour a maximisation of both reproductive output and life-span, such a combination can not be achieved in any living organism. According to life-history theory the reason for the fact that not all traits can be maximised simultaneously is that different traits compete with each other for resources. These relationships between traits that constrain the simultaneous evolution of two or more traits are called trade-offs. Therefore, during different life-stages an individual needs to optimise its allocation of resources to life-history components such as growth, reproduction and survival. Resource limitation acts on these traits and therefore investment in one trait, e.g. reproduction, reduces the resources available for investment in another trait, e.g. residual reproduction or survival. In this thesis I study how food resources during different stages of the breeding event affect reproductive decisions in the Ural owl (Strix uralensis) and the consequences of these decisions on parents and offspring. The Ural owl is a suitable study species for such studies in natural populations since they are long-lived, site-tenacious, and feed on voles. The vole populations in Fennoscandia fluctuate in three- to four-year cycles, which create a variable food environment for the Ural owls to cope with. The thesis gives new insight in reproductive costs and their consequences in natural animal populations with emphasis on underlying physiological mechanisms. I found that supplementary fed Ural owl parents invest supplemented food resources during breeding in own self-maintenance instead of allocating those resources to offspring growth. This investment in own maintenance instead of improving current reproduction had carry-over effects to the following year in terms of increased reproductive output. Therefore, I found evidence that reduced reproductive costs improves future reproductive performance. Furthermore, I found evidence for the underlying mechanism behind this carry-over effect of supplementary food on fecundity. The supplementary-fed parents reduced their feeding investment in the offspring compared to controls, which enabled the fed female parents to invest the surplus resources in parasite resistance. Fed female parents had lower blood parasite loads than control females and this effect lasted until the following year when also reproductive output was increased. Hence, increased investment in parasite resistance when resources are plentiful has the potential to mediate positive carry-over effects on future reproduction. I further found that this carry-over effect was only present when potentials for future reproduction were good. The thesis also provides new knowledge on resource limitation on maternal effects. I found that increased resources prior to egg laying improve the condition and health of Ural owl females and enable them to allocate more resources to reproduction than control females. These additional resources are not allocated to increase the number of offspring, but instead to improve the quality of each offspring. Fed Ural owl females increased the size of their eggs and allocated more health improving immunological components into the eggs. Furthermore, the increased egg size had long-lasting effects on offspring growth, as offspring from larger eggs were heavier at fledging. Limiting resources can have different short- and long-term consequences on reproductive decisions that affect both offspring number and quality. In long-lived organisms, such as the Ural owl, it appears to be beneficial in terms of fitness to invest in long breeding life-span instead of additional investment in current reproduction. In Ural owls, females can influence the phenotypic quality of the offspring by transferring additional resources to the eggs that can have long-lasting effects on growth.

Ecology, population genetics and conservation of the African violet

The ongoing rapid fragmentation of tropical forests is a major threat to global biodiversity. This is because many of the tropical forests are so-called biodiversity 'hotspots', areas that host exceptional species richness and concentrations of endemic species. Forest fragmentation has negative ecological and genetic consequences for plant survival. Proposed reasons for plant species' loss in forest fragments are, e.g., abiotic edge effects, altered species interactions, increased genetic drift, and inbreeding depression. To be able to conserve plants in forest fragments, the ecological and genetic processes that threaten the species have to be understood. That is possible only after obtaining adequate information on their biology, including taxonomy, life history, reproduction, and spatial and genetic structure of the populations. In this research, I focused on the African violet (genus Saintpaulia), a little-studied conservation flagship from the Eastern Arc Mountains and Coastal Forests hotspot of Tanzania and Kenya. The main objective of the research was to increase understanding of the life history, ecology and population genetics of Saintpaulia that is needed for the design of appropriate conservation measures. A further aim was to provide population-level insights into the difficult taxonomy of Saintpaulia. Ecological field work was conducted in a relatively little fragmented protected forest in the Amani Nature Reserve in the East Usambara Mountains, in northeastern Tanzania, complemented by population genetic laboratory work and ecological experiments in Helsinki, Finland. All components of the research were conducted with Saintpaulia ionantha ssp. grotei, which forms a taxonomically controversial population complex in the study area. My results suggest that Saintpaulia has good reproductive performance in forests with low disturbance levels in the East Usambara Mountains. Another important finding was that seed production depends on sufficient pollinator service. The availability of pollinators should thus be considered in the in situ management of threatened populations. Dynamic population stage structures were observed suggesting that the studied populations are demographically viable. High mortality of seedlings and juveniles was observed during the dry season but this was compensated by ample recruitment of new seedlings after the rainy season. Reduced tree canopy closure and substrate quality are likely to exacerbate seedling and juvenile mortality, and, therefore, forest fragmentation and disturbance are serious threats to the regeneration of Saintpaulia. Restoration of sufficient shade to enhance seedling establishment is an important conservation measure in populations located in disturbed habitats. Long-term demographic monitoring, which enables the forecasting of a population s future, is also recommended in disturbed habitats. High genetic diversities were observed in the populations, which suggest that they possess the variation that is needed for evolutionary responses in a changing environment. Thus, genetic management of the studied populations does not seem necessary as long as the habitats remain favourable for Saintpaulia. The observed high levels of inbreeding in some of the populations, and the reduced fitness of the inbred progeny compared to the outbred progeny, as revealed by the hand-pollination experiment, indicate that inbreeding and inbreeding depression are potential mechanisms contributing to the extinction of Saintpaulia populations. The relatively weak genetic divergence of the three different morphotypes of Saintpaulia ionantha ssp. grotei lend support to the hypothesis that the populations in the Usambara/lowlands region represent a segregating metapopulation (or metapopulations), where subpopulations are adapting to their particular environments. The partial genetic and phenological integrity, and the distinct trailing habit of the morphotype 'grotei' would, however, justify its placement in a taxonomic rank of its own, perhaps in a subspecific rank.

Effects of large-scale human land use on Capercaillie (Tetrao urogallus L.) populations in Finland

The Capercaillie (Tetrao urogallus L.) is often used as a focal species for landscape ecological studies: the minimum size for its lekking area is 300 ha, and the annual home range for an individual may cover 30 80 km2. In Finland, Capercaillie populations have decreased by approximately 40 85%, with the declines likely to have started in the 1940s. Although the declines have partly stabilized from the 1990s onwards, it is obvious that the negative population trend was at least partly caused by changes in human land use. The aim of this thesis was to study the connections between human land use and Capercaillie populations in Finland, using several spatial and temporal scales. First, the effect of forest age structure on Capercaillie population trends was studied in 18 forestry board districts in Finland, during 1965 1988. Second, the abundances of Capercaillie and Moose (Alces alces L.) were compared in terms of several land-use variables on a scale of 50 × 50 km grids and in five regions in Finland. Third, the effects of forest cover and fine-grain forest fragmentation on Capercaillie lekking area persistence were studied in three study locations in Finland, on 1000 and 3000 m spatial scales surrounding the leks. The analyses considering lekking areas were performed with two definitions for forest: > 60 and > 152 m3ha 1 of timber volume. The results show that patterns and processes at large spatial scales strongly influence Capercaillie in Finland. In particular, in southwestern and eastern Finland, high forest cover and low human impact were found to be beneficial for this species. Forest cover (> 60 m3ha 1 of timber) surrounding the lekking sites positively affected lekking area persistence only at the larger landscape scale (3000 m radius). The effects of older forest classes were hard to assess due to scarcity of older forests in several study areas. Young and middle-aged forest classes were common in the vicinity of areas with high Capercaillie abundances especially in northern Finland. The increase in the amount of younger forest classes did not provide a good explanation for Capercaillie population decline in 1965 1988. In addition, there was no significant connection between mature forests (> 152 m3ha 1 of timber) and lekking area persistence in Finland. It seems that in present-day Finnish landscapes, area covered with old forest is either too scarce to efficiently explain the abundance of Capercaillie and the persistence of the lekking areas, or the effect of forest age is only important when considering smaller spatial scales than the ones studied in this thesis. In conclusion, larger spatial scales should be considered for assessing the future Capercaillie management. According to the proposed multi-level planning, the first priority should be to secure the large, regional-scale forest cover, and the second priority should be to maintain fine-grained, heterogeneous structure within the separate forest patches. A management unit covering hundreds of hectares, or even tens or hundreds of square kilometers, should be covered, which requires regional-level land-use planning and co-operation between forest owners.

Carabid beetles (Coleoptera, Carabidae) as indicators of environmental change in Ranomafana National Park, Madagascar

Growing human populations and increasing exploitation of natural resources threaten nature all over the world. Tropical countries are especially vulnerable to human impact because of the high number of species, most of these endemic and still unknown. Madagascar is one of the centers of high biodiversity and renowned for its unique species. However, during the last centuries many endemic species have gone extinct and more are endangered. Because of high natural values, Madagascar is one of the global conservation priorities. The establishment of Ranomafana National Park (RNP) was intended to preserve the unique nature of Madagascar. Containing several endemic and threatened species, Ranomafana has been selected as one of UNESCO’s World Natural Heritage sites. However, due to strong human pressures the region immediately surroundings the protected area has severely degraded. Aims of this thesis were to inventory carabid fauna in RNP and evaluate their use as indicators of the environmental change. Carabid beetles were collected from protected area (secondary and primary forests) and from its degraded surrounding area. Collecting was mostly conducted by hand during years 2000-2005. Species compositions between the protected area and its surroundings were compared, and species habitat preferences and seasonal variations were studied. In total, 4498 individuals representing 127 carabid species (of which 38 are new species) were collected. Species compositions within and outside of the protected area were markedly different. Most of the species preferred forest as their primary habitat and were mainly collected from trees and bushes. Their value as indicators is based on their different habitat requirements and sensitivity to environmental variables. Some of the species were found only in the protected forest, some occupied also the degraded forests and some preferred open areas. Carabid fauna is very species rich in Ranomafana and there are still many species to be found. Most of the species are arboreal and probably cannot survive in the deforested areas outside the park. This is very likely also the case for other species. Establishment and continued protection of RNP is probably the only way to conserve this globally important area. However, new occupations and land use methods are urgently needed by the local people for improving their own lives while maintaining the forest intact.

Impacts of agriculture on amphibians at multiple scales

Agriculture-mediated habitat loss and degradation together with climate change are among the greatest global threats to species, communities, and ecosystem functioning. During the last century, more than 50% of the world's wetlands have been lost and agricultural activities have subjected wetland species to increased isolation and decreased quality of habitats. Likewise, as a part of agricultural intensification, the use of pesticides has increased notably, and pesticide residues occur frequently in wetlands making the exposure of wetland organisms to pesticides highly probable. In this thesis, a set of ecotoxicological and landscape ecological studies were carried out to investigate pesticide-effects on tadpoles, and species-habitat relationships of amphibians in agricultural landscapes. The results show that the fitness of R. temporaria tadpoles can be negatively affected by sublethal pesticide concentrations, and that pesticides may increase the costs of response to natural environmental stressors. However, tadpoles may also be able to compensate for some of the negative effects of pesticides. The results further demonstrate that both historic and current-day agricultural land use can negatively impact amphibians, but that in some cases the costs of living in agricultural habitats may only become apparent when amphibians face other environmental stressors, such as drought. Habitat heterogeneity may, however, increase the persistence of amphibians in agricultural landscapes. Hence, the results suggest that amphibians are likely to be affected by agricultural processes that operate at several spatial and temporal scales, and that it is probable that various processes related to current-day agriculture will affect both larval and adult amphibians. The results imply that maintaining dense wetland patterns could enhance persistence of amphibian populations in agricultural habitats, and indicate that heterogeneous landscapes may lower the risk of regional amphibian population declines under extreme weather perturbations.

Development of biogenic VOC emission inventories for the boreal forest

Luonnosta haihtuvat orgaaniset yhdisteet, joita pääsee ilmaan etenkin metsistä, voivat vaikuttaa paikalliseen ja alueelliseen ilmanlaatuun, koska ne reagoivat ilmakehässä. Niiden reaktiotuotteet voivat myös osallistua uusien hiukkasten muodostumiseen ja kasvuun, millä voi olla vaikutusta ilmakehän säteilytaseeseen ja tätä kautta myös ilmastoon. Hiukkaset absorboivat ja sirottavat auringon säteilyä ja maapallon lämpösäteilyä minkä lisäksi ne vaikuttavat pilvien säteilyominaisuuksiin, määrään ja elinikään. Koko maapallon mittakaavassa luonnosta tulevat hiilivetypäästöt ylittävät ihmistoiminnan aiheuttamat päästöt moninkertaisesti. Tämän vuoksi luonnon päästöjen arviointi on tärkeää kun halutaan kehittää tehokkaita ilmanlaatu- ja ilmastostrategioita. Tämä tutkimus käsittelee boreaalisen metsän hiilivetypäästöjä. Boreaalinen metsä eli pohjoinen havumetsä on suurin maanpäällinen ekosysteemi, ja se ulottuu lähes yhtenäisenä nauhana koko pohjoisen pallonpuoliskon ympäri. Sille on tyypillistä puulajien suhteellisen pieni kirjo sekä olosuhteiden ja kasvun voimakkaat vuodenaikaisvaihtelut. Työssä on tutkittu Suomen yleisimmän boreaalisen puun eli männyn hiilivetypäästöjen vuodenaikaisvaihtelua sekä päästöjen riippuvuutta lämpötilasta ja valosta. Saatuja tuloksia on käytetty yhdessä muiden boreaalisilla puilla tehtyjen päästömittaustulosten kanssa Suomen metsiä varten kehitetyssä päästömallissa. Malli perustuu lisäksi maankäyttötietoihin, suomen metsille kehitettyyn luokitukseen ja meteorologisiin tietoihin, joiden avulla se laskee metsien hiilivetypäästöt kasvukauden aikana. Suomen metsien päästöt koostuvat koko kasvukauden ajan suurelta osin alfa- ja beta-pineenistä sekä delta-kareenista. Kesällä ja syksyllä päästöissä on myös paljon sabineenia, jota tulee etenkin lehtipuista. Päästöt seuraavat lämpötilan keskimääräistä vaihtelua, ovat suurimmillaan maan eteläosissa ja laskevat tasaisesti pohjoiseen siirryttäessä. Metsän isopreenipäästö on suhteellisen pieni – Suomessa tärkein isopreeniä päästävä puu on vähäpäästöinen kuusi, koska runsaspäästöisten pajun ja haavan osuus metsän lehtimassasta on hyvin pieni. Tässä työssä on myös laskettu ensimmäinen arvio metsän seskviterpeenipäästöistä. Seskviterpeenipäästöt alkavat Juhannuksen jälkeen ja ovat kasvukauden aikana samaa suuruusluokkaa kuin isopreenipäästöt. Vuositasolla Suomen metsien hiilivetypäästöt ovat noin kaksinkertaiset ihmistoiminnasta aiheutuviin päästöihin verrattuna.

Internet- ja postikysely osallistavan suunnittelun menetelmänä Puijon metsäsuunnitteluprosessissa

Osallistavan suunnittelun määrä Suomessa on viime vuosina kasvanut huomattavasti. Asukaskyselyt ovat yksi tapa osallistaa asukkaita, ja ne sopivat erityisesti suuren yleisön osallistamiseen. Internetissä toteutetut asukaskyselyt nopeuttaisivat ja helpottaisivat asukaskyselyiden tekemistä mm. siksi, että tieto voidaan tallentaa suoraan sähköiseen muotoon. Internetin käyttö asukaskyselyiden tekemisessä on kuitenkin uusi menetelmä, josta on vasta vähän tutkimustietoa. Ongelmallista Internet-kyselyissä on se, että kasvaneista käyttäjämääristä huolimatta kaikilla ei edelleenkään ole mahdollisuutta käyttää Internetiä. Lisäksi Internet-kyselyn otos on yleensä valikoitunut ja otoskoon määritteleminen on hankalaa. Tutkielma toteutettiin osana Kuopion kaupungin Puijon alueen vuorovaikutteista suunnitteluprosessia. Tutkielman tavoitteena oli vertailla Internet-kyselyä postikyselyyn, jotta saataisiin selville, onko Internet-kysely kelvollinen osallistamismenetelmä. Lisäksi tavoitteena oli profiloida vastaajia mielipiteiden ja taustamuuttujien perusteella. Tutkielman aineistona oli Kuopiossa tammikuussa 2009 toteutetun, Puijon aluetta koskevan asukaskyselyn tulokset. Aineiston analysointiin käytettiin faktorianalyysia, klusterianalyysia, erotteluanalyysia ja korrespondenssianalyysia. Katoa tutkittiin ?2-testillä ja laskemalla ristitulosuhteet. Sekä Internet- että postikyselyn vastaajista muodostuivat Tyytymättömien, Tyytyväisten ja Luonnonsuojelijoiden vastaajaryhmät, joilla olivat melko samanlaiset mielipiteet ja taustamuuttujat molemmissa aineistoissa. Tyytymättömät olivat tyytymättömiä Puijon alueen nykytilaan eivätkä arvostaneet Puijoa. Myös Luonnonsuojelijat olivat tyytymättömiä Puijon alueen ja metsien nykyiseen hoitoon, mutta eivät kannattaneet metsänhoitoa. Tyytyväisten mielestä Puijon alueella kaikki on nyt kunnossa. Lisäksi postikyselyn aineistosta muodostui Kehittäjät-ryhmä ja Internet-kyselyn vastaajista Virkistäytyjät-ryhmä. Internet-kyselyssä 46–60-vuotiaat ja korkeakoulutetut olivat yliedustettuina, mutta kummallakaan kyselyllä ei saatu edustavaa otosta kuopiolaisista. Katoa oli paljon. Edes keskustelua herättänyt aihe ei riittänyt aktivoimaan kuopiolaisia vastaamaan kyselyyn ja tutkielmassa käytettyjen tutkimusmenetelmien kannalta kyselylomake oli puutteellinen. Tämän tutkielman tuloksista saatiin lopulta lähinnä suuntaviivoja Puijon suunnitelmaehdotuksille. Kunnissa tarvitaan uusia työkaluja osallistamiseen, ja tähän tarpeeseen Internet-kysely olisi kustannustehokas vastaus. Sen vuoksi Internet-kyselyä kannattaa edelleen tutkia ja kehittää. Internet-kyselyllä olisi mahdollista saada edustavampi otos, jos vastaajat valittaisiin satunnaisotannalla ja he saisivat salasanan kyselyyn. Myös kaikille avoimella kyselyllä voitaisiin kartoittaa mielipiteitä, kunhan tuloksia tulkittaisiin kriittisesti.

Asemakaavoitus Helsingin seudun kasvun hallinnassa

Many Finnish municipalities need to control their growth. In this research growth is understood as developments of land utilisation and also as a wide range of other changes that have mainly ap-peared as a result of a long term growth in population. The development growth control contains four areas: 1. adequate productivity of town planning, 2. stationing the growth to needs led and for sustainable developments, 3. quality of the developing environment, and 4. producing growth with communicative and transparent process. The aim of the research is to represent connection between town planning and development growth control. Research defines the role of town planning in the municipalities development growth control. In addition research focuses on links between town planning and development growth control in history, present and in the development work for the future. According to the hypothesis the extensive examination of town planning enables better growth control and promotes appropriate response to municipal changes regarding housing delivery. As an example there are five outskirt municipalities in the Helsinki region. They are called Kirkkonummi, Vihti, Nurmijärvi, Tuusula and Sipoo. The decision was to use examples based on a contingence theory. According to the theory there is no one correct way to operate. Therefore development should be based on individual municipal needs. In the research, municipality s needs were collected by 20 semi- structured interviews from municipal officials. In addition there were group interviews in Uusimaa Regional Council and in Uusimaa Regional Environmental Centre. There was also secondary material collected from official papers and statistics. Operationalisation was the analysis tool between empiric and literature reviews. The role of town planning has evolved during the 20th century from a more simple town plan level to operative stage in town planning hierarchy. Outskirt municipalities town planning was established during the 1960s. Since then one of the most important aims in the town planning has been to produce growth and building possibilities. Currently the challenge is to reach the satisfying rate of productivity and to meet increased housing demand. Other challenges include locating the appropriate geographical areas for growth; and the balance between required developments and planning permission decisions. Findings concluded that town planning should be more viable and it should have better ability to co-operate and operate in the changing operational environment. Municipality s ability to receive growth can increase and growth control can advance by planned and workable town planning. It is essential to take wide perspective of the each municipality's unique needs to improve productivity rather than to focus simply on productivity.

Pohjaveden pinnankorkeuden mallintaminen männyn kasvun avulla

Tutkimus suoritettiin Lammin Tullinkankaan pohjavesialueelta. Tutkimusalueelta valittiin kaksi metsikköä, jossa toisessa pohjavesi on noin metrin syvyydellä maanpinnasta (sarja "vedellinen") ja toisessa noin kahden ja puolen metrin syvyydellä (sarja "vedetön"). Oletuksena oli, että pohjaveden pinnankorkeus vaikuttaa männyn kasvuun alueella, jossa pohjaveden pinta on lähellä maanpintaa. Sarjoja verrattiin toisiinsa sekä ilmasto- ja pohjavesitietoihin. Molemmilta alueilta otettiin yhteensä n. 20 lustonäytettä, joista muodostettiin omat ristiinajoitetut lustokronologiat. Vedellisen sarjan kronologia kattaa vuodet 1872–2008 (137 vuotta) ja vedettömän sarjan kronologia vuodet 1958–2008 (51 vuotta). Vedellisen alueen männyt korreloivat negatiivisesti touko- ja kesäkuun pohjaveden pinnankorkeuden kanssa sekä positiivisesti kesäkuun sademäärän ja helmikuun lämpötilan kanssa. Vedettömän alueen männyt korreloivat negatiivisesti toukokuun sademäärän ja marraskuun lämpötilan kanssa sekä positiivisesti maaliskuun sademäärän kanssa, mutta eivät ollenkaan pohjaveden pinnankorkeuden kanssa. Vedellisen alueen kronologiaa käytettiin monimuuttujaregressiossa selittävänä tekijänä selittämässä toukokuun pohjaveden pinnankorkeutta. Vedellisen kronologian ja toukokuun pohjaveden pinnankorkeuden välisen mallin korjattu selitysaste oli 0,37 ja korrelaatiokerroin 0,62. Ristiinvalidoidutu rekonstruktiomalli kattaa vuodet 1880– 2002. Rekonstruoidusta pinnankorkeusmallista rekonstruoitiin spektrianalyysin avulla tilastollisesti merkitsevä 23,81 a jaksollisuus.

Männyn (Pinus sylvestris L.) sydänpuun laadun ja määrän jalostamisen mahdollisuudet

Tässä työssä tutkittiin männyn sydänpuun määrän ja laadun jalostamisen mahdollisuuksia sekä sitä, miten sydänpuun ominaisuudet kytkeytyvät toisiinsa. Koska puun kasvu on jalostusohjelmassamme tärkeä jalostustavoite, otettiin kasvutunnuksista tarkasteluun mukaan rinnankorkeusläpimitta ja tutkittiin sen yhteyttä sydänpuun määrään ja laatuun. Erityisesti sydänpuun laatuominaisuuksien on todettu vaikuttavan puuaineen lahonkestävyyteen. Mikäli näihin ominaisuuksiin on mahdollista vaikuttaa jalostamalla, olisi valintaa mahdollista suunnata niin, että kaupalliseen tuotantoon saataisiin puita, joiden luontainen lahonkestävyys olisi nykyistä korkeampi. Tutkimuksen kohteena olleet jälkeläiskokeet sijaitsivat Savonrannalla ja Leppävirralla. Molemmilta jälkeläiskokeilta valittiin tutkittavaksi samat 53 puolisisarperhettä. Savonrannan jälkeläiskokeella otoskoko oli 10 jälkeläistä/perhe. Leppävirralla joistain perheistä tutkittiin vain 9 tai 8 jälkeläistä. Tutkittavista jälkeläisistä otettiin kairanlastunäyte, josta määritettiin sydänpuuosuus, sydänpuun lustojen lukumäärä sekä sydänpuun säde. Lisäksi otettiin näyte kokonaisfenolipitoisuuden ja tiheyden määrittämistä varten. Mitatuista tunnuksista estimoitiin ominaisuuksien heritabiliteetit, additiivisen geneettisen vaihtelun kerroin, ominaisuuksien väliset geneettiset ja fenotyyppiset korrelaatiot sekä kasvupaikkojen väliset geneettiset korrelaatiot. Saadut tulokset osoittavat, että erityisesti sydänpuun laatuominaisuuksien periytyvyys on korkea. Kokonaisfenolipitoisuuden periytyvyysaste oli molemmilla jälkeläiskokeilla 0,54. Tiheyden heritabiliteetti oli Leppävirralla 0,58 ja Savonrannallakin kohtalainen 0,26. Sydänpuun säteen, sydänpuun lustojen lukumäärän sekä sydänpuuprosentin periytyvyysasteet olivat kohtalaisia vain Leppävirran aineistossa. Myös rinnankorkeusläpimitan periytyvyyssaste jäi Savonrannalla selvästi alhaisemmaksi kuin Leppävirralla. Lahonkestävyysjalostuksen kannalta heritabiliteetit vaikuttavat kuitenkin hyviltä. Estimoitujen geneettisten korrelaatioiden perusteella sydänpuun määrän ja laadun samanaikainen jalostus vaikuttaa vaikealta. Geneettisten korrelaatioiden pohjalta pääteltiin myös, ettei kasvua lisäämällä pystytä parantamaan sydänpuun laatua. Sitä vastoin sydänpuun määrän ja kasvun välinen geneettinen yhteys vaikutti selvältä. Laatuominaisuuksien välille estimoitiin kohtalainen fenotyyppinen korrelaatio (0,31 ja 0,34), joten näyttää siltä, että puuaineen tiheyden lisääntyessä myös sen kokonaisfenolipitoisuus lisääntyy. Kasvupaikkojen väliset geneettiset korrelaatiot osoittivat, että samat genotyypit ovat parhaita kaikissa ympäristöissä. Savonrannan jälkeläiskokeella tavattiin alkuvuosina useita bioottisia stressitekijöitä, joilla on voinut olla vaikutusta nyt saatuihin tuloksiin. Lisätutkimus kasvupaikan vaikutuksesta tutkittuihin ominaisuuksiin on tarpeen myös siksi, että tässä tutkimuksessa verratut kasvupaikat olivat hyvin pitkälle toistensa kaltaiset.

Metsikön rakenteen ja hakkuiden vaikutus pintakasvillisuuteen Etelä-Suomen yleisimmillä kasvupaikkatyypeillä

Taman tutkielman tarkoituksena oli selvittaa metsikon rakenteen seka hakkuiden vaikutuksia pintakasvillisuuden lajikoostumukseen ja biomassaan Etela-Suomen lehtomaisilla, tuoreilla ja kuivahkoilla kankailla. Aineistona tassa tyossa on 8. valtakunnan metsien inventoinnin yhteydessa vuosina 1985–86 metsaluonnon ja ympariston tilan seurantaa varten perustetuista noin 3 000 pysyvasta koealasta poimittu otos. Pintakasvillisuuden lajisto muuttuu metsikon kehitysvaiheen mukaan. Hakkuu on huomattava hairio, joka aiheuttaa nopeita ja suuria muutoksia pintakasvillisuudessa. Pintakasvillisuutta on tarkasteltu lahinna lajiryhmittain (heinat, ruohot, varvut, sammalet seka jakalat). Kunkin lajiryhman peittavyyden eroavaisuuksia testattiin varianssianalyysilla kun selittavana muuttujana ovat luokittain metsikon ika ja edellisesta hakkuusta kulunut aika. Lajikohtaisia tarkasteluja on sen sijaan tehty kasvillisuuden ordinaatioanalyyseilla. Tassa kaytetty ordinaatiomenetelma on epametrinen moniulotteinen skaalaus (Non-metric multidimensional scaling, NMDS), jonka avulla voidaan tehda paatelmia kasvillisuuden rakenteen ekologisesta vaihtelusta ymparistomuuttujien suhteen. Harvennus- ja avohakkuiden vaikutuksia pintakasvillisuuteen myos mallinnettiin lajiryhmittain kayttaen yleistettyja lineaarisia malleja (Generalized linear models). Lajiryhmien peittavyyksien kehitysta mallinnettiin puuston pohjapinta-alan funktiona. Metsikon ian kasvaessa heinien ja ruohojen osuus pienenee, kun taas varpujen ja sammalten osuus lisaantyy. Harvennushakkuiden vaikutukset ovat lievempia kuin avohakkuiden eivatka ne useimmiten aiheuttaneet tilastollisesti merkittavia muutoksia pintakasvillisuuden peittavyyksissa. Avohakkuu sen sijaan on voimakkaampi ja aiheuttaa merkittavia muutoksia. Heinia ja ruohoja esiintyy hakkuun jalkeen enemman ja vastaavasti sammalet ja varvut taantuvat. Kasvillisuuden kokonaispeittavyys ja biomassa ovat suurimmillaan hakkaamattomissa metsikoissa. Harvennushakkuun jalkeen peittavyys ja biomassa voi kuitenkin hetkellisesti olla suurimmillaan kun harvennuksesta on kulunut muutama vuosi. Yleistetyt lineaariset mallit kuvasivat pintakasvillisuuden kehitysta metsikon pohjapinta-alan funktiona luotettavasti. Malleja voidaan kayttaa myos ennustamaan miten pintakasvillisuus kehittyy avohakkuun jalkeen. Malleja voidaan soveltaa esimerkiksi laskettaessa pintakasvillisuuden sitoman hiilen maaraa eriikaisissa metsissa. Niiden avulla voidaan myos arvioida esimerkiksi avohakkuuta voimaperaisemman energiapuun korjuun vaikutuksia pintakasvillisuuden runsauteen.