Ecology, population genetics and conservation of the African violet

The ongoing rapid fragmentation of tropical forests is a major threat to global biodiversity. This is because many of the tropical forests are so-called biodiversity 'hotspots', areas that host exceptional species richness and concentrations of endemic species. Forest fragmentation has negative ecological and genetic consequences for plant survival. Proposed reasons for plant species' loss in forest fragments are, e.g., abiotic edge effects, altered species interactions, increased genetic drift, and inbreeding depression. To be able to conserve plants in forest fragments, the ecological and genetic processes that threaten the species have to be understood. That is possible only after obtaining adequate information on their biology, including taxonomy, life history, reproduction, and spatial and genetic structure of the populations. In this research, I focused on the African violet (genus Saintpaulia), a little-studied conservation flagship from the Eastern Arc Mountains and Coastal Forests hotspot of Tanzania and Kenya. The main objective of the research was to increase understanding of the life history, ecology and population genetics of Saintpaulia that is needed for the design of appropriate conservation measures. A further aim was to provide population-level insights into the difficult taxonomy of Saintpaulia. Ecological field work was conducted in a relatively little fragmented protected forest in the Amani Nature Reserve in the East Usambara Mountains, in northeastern Tanzania, complemented by population genetic laboratory work and ecological experiments in Helsinki, Finland. All components of the research were conducted with Saintpaulia ionantha ssp. grotei, which forms a taxonomically controversial population complex in the study area. My results suggest that Saintpaulia has good reproductive performance in forests with low disturbance levels in the East Usambara Mountains. Another important finding was that seed production depends on sufficient pollinator service. The availability of pollinators should thus be considered in the in situ management of threatened populations. Dynamic population stage structures were observed suggesting that the studied populations are demographically viable. High mortality of seedlings and juveniles was observed during the dry season but this was compensated by ample recruitment of new seedlings after the rainy season. Reduced tree canopy closure and substrate quality are likely to exacerbate seedling and juvenile mortality, and, therefore, forest fragmentation and disturbance are serious threats to the regeneration of Saintpaulia. Restoration of sufficient shade to enhance seedling establishment is an important conservation measure in populations located in disturbed habitats. Long-term demographic monitoring, which enables the forecasting of a population s future, is also recommended in disturbed habitats. High genetic diversities were observed in the populations, which suggest that they possess the variation that is needed for evolutionary responses in a changing environment. Thus, genetic management of the studied populations does not seem necessary as long as the habitats remain favourable for Saintpaulia. The observed high levels of inbreeding in some of the populations, and the reduced fitness of the inbred progeny compared to the outbred progeny, as revealed by the hand-pollination experiment, indicate that inbreeding and inbreeding depression are potential mechanisms contributing to the extinction of Saintpaulia populations. The relatively weak genetic divergence of the three different morphotypes of Saintpaulia ionantha ssp. grotei lend support to the hypothesis that the populations in the Usambara/lowlands region represent a segregating metapopulation (or metapopulations), where subpopulations are adapting to their particular environments. The partial genetic and phenological integrity, and the distinct trailing habit of the morphotype 'grotei' would, however, justify its placement in a taxonomic rank of its own, perhaps in a subspecific rank.

Jotta metsäpirstaleiden uhanalaisia kasvilajeja osattaisiin suojella oikealla tavalla, on tunnettava ekologiset ja geneettiset tekijät, jotka niitä uhkaavat. Tämän väitöstutkimuksen kohteena olivat saintpauliat (suku Saintpaulia), jotka kasvavat kotoperäisinä Eastern Arc-vuorten ja niiden lähellä olevien rannikkometsien monimuotoisuusalueella Tansaniassa ja Keniassa. Tutkimuksen päätarkoituksena oli lisätä tämän vähän tutkitun kasvisuvun ekologian ja populaatioiden genetiikan tuntemusta suojelutoimien suunnittelua varten. Kaikki neljä osatutkimusta kohdistuivat yhteen Saintpaulia ionanthan alalajiin (ssp. grotei), joka muodostaa taksonomisesti kiistanalaisen populaatioiden ryhmän. Kenttätutkimukset suoritin Amanin luonnonpuistossa Itä-Usambara-vuorilla Tansaniassa, jonka lisäksi tutkimukseen kuului geneettisiä laboratoriotöitä sekä ekologisia kokeita Helsingin yliopistossa. Tutkimukseni perusteella näyttää siltä, että saintpauliat lisääntyvät hyvin Itä Usambara-vuorten niissä metsissä, joissa häiriö on ollut vähäistä. Toinen tärkeä havainto oli, että kasvi tarvitsee pölyttäjän käynnin kukassa, jotta se voisi tuottaa siemeniä. Pölyttäjien läsnäolo on siis otettava huomioon uhanalaisten saintpaulia-kasvustojen suojelua suunniteltaessa. Tutkitut populaatiot olivat elinvoimaisia niiden demografisen rakenteen perusteella, sillä taimien ja nuorten kasvien osuus oli suuri. Koska havaitsimme metsän latvuston avoimuuden ja kuivan kasvualustan lisäävän etenkin nuorten kasvien kuolleisuutta, on hyvin perusteltua epäillä, että metsien pirstoutumisen mukanaan tuomat mikroilmaston muutokset uhkaavat saintpaulia-kasvustojen uusiutumista. Metsän ennallistamien on siten tärkeä suojelutoimi kasvupaikoilla, joilla varjostus ei enää ole riittävä. ISSR-markkereiden avulla selvitetty geneettinen muuntelu populaatioiden sisällä oli varsin korkea, minkä vuoksi voi olettaa, että ne kykenevät pitkällä aikavälillä sopeutumaan ympäristön muutoksiin. Geneettiset hoitotoimet eivät siten ole tarpeellisia tutkituissa populaatioissa niin kauan kun kasvupaikkaolosuhteet pysyvät saintpaulioille suotuisina. Tutkitut kolme Saintpaulia ionantha ssp. grotein morfotyyppiä ovat vain hieman eriytyneet toisistaan geneettisesti, mikä tukee aiemmin esitettyä hypoteesia, jonka mukaan Usambara-vuorten ja niiden lähialueen Saintpaulia-populaatiot muodostavat metapopulaation, jonka osapopulaatiot ovat eriytymässä toisistaan geneettisesti. Tutkituista morfotyypeistä suikertava "grotei" on kuitenkin jo niin selvästi eriytynyt kahdesta ruusukkeina kasvavasta morfotyypistä sekä lisääntymisfenologialtaan että geneettisesti, että mielestämme se ansaitsisi taksonomisen statuksen. Populaatioiden suuresta geneettisestä muuntelusta huolimatta sisäsiitoksen määrä oli joissain populaatioissa korkea, mutta koska sisäsiitoksen määrän selvittämisessä käytettiin ainoastaan yhtä mikrosatelliittilokusta, on tulos vain suuntaa-antava. Sisäsiitosheikkouden esiintymistä tutkivassa pölytyskokeessa havaitsimme, että itsepölytyksen tuloksena syntyneiden jälkeläisten elinkyky on huonompi kuin ristipölytyksen tuloksena syntyneiden, minkä vuoksi on syytä epäillä, että sisäsiitosheikkous voi alentaa pienten ja eristyneiden saintpaulia-populaatioiden elinvoimaisuutta.