UV-Vis, FTIR and antioxidant study of Persea Americana (Avocado) leaf and fruit: A comparison

El aguacate (Persea americana Miller) es una conocida fruta arb´orea con un alto contenido nutricional que crece en varias partes del mundo. El presente estudio compara los espectros del UV-Vis y del espectr´ometro infrarrojo con transformada de Fourier (FTIR) de la fruta y de la hoja de aguacate (c´ascara, pulpa y aceite) cultivado en Ecuador y posteriormente eval´ua su actividad antioxidante empleando el 1,1-difenil-2-picrilhidrazil (DPPH•). El estudio de los espctros UV-Vis y FTIR revel´o que el aguacate tiene predominantemente flavonoides. Entre la hoja y el fruto del aguacate, se comprob´o mediante el ensayo DPPH• (captura de radicales libres), que la hoja tuvo una mayor actividad antioxidante, la que oscila entre 84,46% y 80,12%, con valores de 32.60-32.73 μg equivalentes de ´acido g´alico por mL. Se demostr´o que el orden de la actividad antioxidante de los extractos es: hoja de aguacate > c´ascara > aceite > pulpa. La actividad antioxidante tuvo una correlaci´on positiva con el contenido total de flavonoides y estos extractos de plantas (especialmente de las hojas del aguacate) son ´utiles para el desarrollo de futuros productos antioxidantes.

Oidium perseae-americanae sp. nov. on avocado

Oidium perseae-americanae is described causing powdery mildew on avocado (Persea americana) in New Caledonia and Brazil.

Molecular phylogenetic analysis reveals six new species of Diaporthe from Australia

Six new species of Diaporthe, D. beilharziae on Indigofera australis, D. fraxini-angustifoliae on Fraxinus angustifolia subsp. oxycarpa, D. litchicola on Litchi chinensis, D. nothofagi on Nothofagus cunninghamii, D. pascoei on Persea americana and D. salicicola on Salix purpurea from Australia are described and illustrated based on morphological characteristics and molecular analyses. Three of the new species no longer produced sporulating structures in culture and two of these were morphologically described from voucher specimens. Phylogenetic relationships of the new species with other Diaporthe species are revealed by DNA sequence analyses based on the internal transcribed spacer (ITS) region, and partial regions of the β-tubulin (BT) and translation elongation factor 1-alpha (TEF). © 2013 Mushroom Research Foundation.

Increasing the productivity of avocado orchards using high-density plantings: A review

There is strong interest in the use of high-density plantings to increase the productivity of avocado (Persea americana) orchards. Close plantings have the potential for higher yields and returns than standard or traditional plantings, especially in the early years of production. The success of this technology is dependent on the use of methods to control shoot growth and maximise light interception as the trees begin to bear fruit. We reviewed the performance of high-density orchards in different environments, and the success of efforts to control the growth of the trees through the use of dwarfing material, canopy management and growth regulators. Close plantings generally produce higher yields in the first few years of bearing compared with the yields of standard plantings. However, in most growing areas, the trees in the close plantings soon begin to crowd each other and yields decline. This usually occurs despite efforts to control shoot growth by pruning the trees or by applying growth regulators. Efforts to breed dwarfing rootstocks that can control the growth of mature trees have been largely unsuccessful. In the absence of dwarfing material, effective canopy management appears to be the largest barrier to success of high-density orchards. Further research on the use of different pruning strategies and growth regulators to control the growth of the trees and maximise light interception is required. There are potential problems with some of the growth regulators persisting in the harvested fruit and soil under certain circumstances.

Evidence from molecules and morphology expands Podonomopsis Brundin (Diptera: Chironomidae: Podonominae) to include ‘genus Chile'

The informal taxon ‘genus Chile’ of Brundin, based solely on pupal exuviae of a podonomine Chironomidae, has remained inadequately known for half a century. New collections reveal life associations, and provide molecular data to hypothesise a precise phylogenetic placement in the austral Podonominae. A densely sampled molecular phylogeny based on two nuclear and one mitochondrial DNA markers shows ‘genus Chile’ to be the sister group to Podonomopsis Brundin, 1966. Within Podonomopsis a clade of South American species is sister to all Australian species. We discuss how to rank such a sister group taxon and treat ‘genus Chile’ as a new subgenus Araucanopsis, subg. nov. with the new species, Podonomopsis (Araucanopsis) avelasse, sp. nov. from Chile and Argentina as genotype of the monotypic subgenus. We describe P. (A.) avelasse in all stages and provide an expanded diagnosis and description of Podonomopsis to include Araucanopsis. A dated biogeographic hypothesis (chronogram) infers the most recent common ancestor (tmcra) of expanded Podonomopsis at 95 million years ago (Mya) (68–122 Mya 95% highest posterior density), ‘core’ Podonomopsis at 83 Mya (58–108) and Australian Podonomopsis at 65 Mya (44–87). All dates are before the South America–Australia geological separation through Antarctica, supporting previous conclusions that the taxon distribution is ‘Gondwanan’ in origin. Podonomopsis, even as expanded here, remains unknown from New Zealand or elsewhere on extant Zealandia.

Cuantificación de carbono almacenado en árboles de sombra en tres lotes en un sistema de café, en el Centro Experimental ICIDRI – Masatepe de UPOLI

Se realizó un estudio en Instituto de Capacitación e Investigación en Desarrollo Rural Integral (ICIDRI), como parte de una serie de estudios desarrollados por el mismo, que se ubica en el municipio de Masatepe en el departamento de Masaya, tuvo como ob jetivo evaluar carbono almacenado en el componente arbóreo, para lo que se eligieron tres lotes de un sistema de café bajo sombra; El Genízaro (LGR), El Guanacaste (LGT) y El Cinco piso (LCP). Se realizó un censo forestal al 100 % para individuos con diáme tro mayor a 10 cm, encontrándose 24 familias botánicas, 51 especies y 704 individuos; de estos 348 se encontraron LGR, 226 en LCP y 130 en el LGT, las familias sobresalientes fueron las Fabaceaes, Rutaceaes; Sapotaceaes, Anacardiaceaes y Mimosaceae, las es pecies más representativas fueron: Cordia alliodora 19%, Simarouba glauca 17%, Persea americana 13%, y Mangifera indica y Cedrela o dorata con 12% por individual, acumulando el 73% del total. Al realizar un diagnóstico para conocer la calidad de árboles uti lizados como sombra, se definieron 6 categorías llamadas calidad de árboles; individuos sanos (C1), regulares (C2), con podas muy altas (≥50%) (C3), secos y casi secos (C4), con parasitas (C5) y con otro tipo de afectaciones (C6), se encontró que de los tr es lotes evaluados, El Guanacaste, fue el más sano presentando 42% en categoría (C1) y 22% en (C2). El carbono almacenado por lote fue de 108. 0 t C en el LGR, 54.5 t C para el LCP y 26.7 t C para el LGT, esta diferencias en carbono almacenado por lote se debieron a que estos presentan diferencia en área y así mismo en número de individuos y evaluando el carbono registrado por lote se encontró que e stos valores corresponden a 58.4 t C ha. - 1, almacenado en el componente arbór eo del sistema café bajo sombra

嵩草属植物的系统学研究

嵩草属隶属于莎草科苔草亚科苔草族，主要分布于北半球温带地区，少数种类为环北极分布，有一种产于泰国清迈，一种产于苏门达腊岛北部高山。本‘文在形态学、微形态学、解剖学和胚胎学研究的基础上，对嵩草属植物进行了全面的分类学修订，根据属内各类群之间的系统演化关系建立了一个新的属下分类系统，确认了世界范围内53种3亚种嵩草属植物，并做出5个种上等级的新组合，描述了一个新亚组。 作者研究了国内外14家标本馆（室）的3000多份腊叶标本并进行多次野外的实地观察，对嵩草属植物的形态学性状进行了详细的比较和分析，评价了它们的系统学价值及其演化趋势。在嵩草属中，花序是由小穗排列成的圆锥花序或穗状花序，花序各部分的形态性状是种及种上等级分类的基础;花序的演化趋势是由圆锥花序到穗状花序，小穗是从由数朵雄花与1朵雌花组成简化到由1朵雌花组成。但是，花序和小穗由复杂到简单的进化在嵩草属中平行地发生于不同的类群中。先出叶的性状状态是分种的主要特征之一，通常认为边缘开裂的先出叶是原始的，边缘合生而为囊状的先出叶是进化的。同样，先出叶由开裂到合生的进化也是多次发生的。此外，根状茎、秆、叶鞘、叶片、柱头及小坚果等的性状状态对于种及种上等级的分类都具有重要的意义。 应用扫描电子显微镜对38种（或亚种）嵩草属植物的小坚果表面进行了观察，证明小坚果纹饰在种及种上等级的分类中具有重要的参考价值，并能揭示种及种下等级的亲缘关系。例如，分布于喜马拉雅东部至横断山地区的3种植物，K．clarkeana、K．curvata和K．fragilis外部形态非常相似，难于区分，而其小坚果的微形态特征却可以提供3种之间关系的证据。K．clarkeana与K．fragilis果实表面的特征完全一致，且与其它植物有显著区别，应为同种植物;K．curvata与它们明显不同，也与其它种有较大差异，应为独立的种。K．gramini folia，K．cercostach ys和K. nepalensis果实表面纹饰具有一些共同的特征，说明它们之间的亲缘关系较近。K．filicina和K．duthiei也存在同样的情形。 通过对秆和叶片的横切面和表皮的解剖学观察比较，发现嵩草属植物秆的横切面表现出由三角形到圆形的一系列变化。秆的横切面明显地分两个区域，中部的髓由较大而无色的细胞组成，其中心常碎裂形成大的气腔;外围的绿色部分，由绿色组织及分布其中的气腔和外韧维管束及与其相伴的厚壁组织组成。秆的表皮与叶片下表皮非常相象。叶片横切面的外形为V形、新月形或半圆形。V形的叶片具有明显发育的中脉并且在远轴面凸起，形成脊;新月形和半圆形的叶片中脉发育不明显，也无脊。叶片的表皮细胞均为长方形，垂周壁波纹状;平列型的气孔器纵向成行排列，多局限于下表皮;上表皮近边缘及脉附近的细胞常常在细胞的一端形成乳突。秆和叶片横切面的形态对于分种及种上等级的划分具有参考价值。 胚胎学研究表明小孢子、胚囊和胚的发育与莎草科其它类群一致。花粉为假单体花粉( pseudomonad)，成熟花粉三核。胚珠倒生，厚珠心，双层珠被，珠孑L由内珠被形成。胚囊的发育为蓼型，原胚的发育为柳叶菜型灯芯草变型。首次观察到，在大孢子四分体时期，合点端和珠孔端两个大孢子细胞开始时体积都增大，而中部两个很快退化，稍后珠孔端一个也退化，合点端一个为功能大孢子，发育成为胚囊。根据胚胎学证据，不支持将嵩草属与苔草族一起另立为嵩草科。 嵩草属中较原始的一个亚属subg. Compositae主要分布于西喜马拉雅至横断山地区，还有一种见于泰国，一种产于苏门达腊，而后2种植物还具有一些最原始的形态性状。结合地史的变化推测，嵩草属可能在第三纪早期起源于古地中海的东部和北部。 根据形态学和解剖学性状的分析表明，许多性状在嵩草属中是平行演化的，如花序和小穗由复杂到简单、秆由圆柱形到三棱形、叶片横切面由V形到半圆形等。该属的属下分类应该追溯这些平行的演化线，而不能像以前的分类那样，将它们横向地划分为几个组或亚属。作者认为嵩草属有3个大的进化分支，据此将其划分为3个亚属。Subg. Compositae，12种，是较原始的一个分支。叶近基生，叶片扁平;花序多疏松圆锥状，少穗状，苞片多为叶状;小穗两性到单性，先出叶多为囊状，少边缘分离，退化小穗轴明显、扁平、较长。Subg. Blysmocarex，仅2种，是较早分化而相对隔离的一个分支。根状茎匍匐状;花序由圆锥状到穗状，小穗两性或单性;柱头2。Subg. Kobresia，种类最多。叶片扁平或内卷;秆三棱形到圆柱形;花序紧密，复杂到简单，苞片不为叶状;小穗两性或单性，先出叶由开裂到合生，退化小穗轴较小而不显著。根据该亚属呈现出的不同的性状演化系列，可以分为3个组。Sect. Kobresia花序圆锥状至穗状，小穗多为两性，少为单性，先出叶边缘分离。含3个亚组：subsect. Kobresia，8种2亚种．植株纤细，秆与叶均为丝状;subsect. Royleanae，8种l亚种，植株较粗壮，叶片扁平或对折;subsect. Sibiri-cae，4种，秆较粗，叶片内卷。Sect. Psmmostachys，仅2种，小穗两性，先出叶完全合生为囊状。Sect．Hemicarex花序一般为穗状，稀圆锥状，小穗多为单性，少两性。分为四个亚组：subsect. Forexeta，6种，叶片内卷或对折，先出叶线形，边缘分离或合生;subsect. Chlorostachys，3种，叶片扁平，小穗两性;subsect. Holmia，4种，叶片扁平，小穗单性;subsect．Utriculatae，5种，叶片丝状，先出叶完全合生为囊状，不为线形。嵩草属的属下分类纲要如下： Subgenus 1. Compositae (Clarke) Kukkonen Type: K. laxa Nees. Subgenus 2. Blysmocarex (Ivanova) S. R. Zhang Type: K. macrantha Boeck. Subgenus 3. Kobresia Section 1. Kobresia Subsection 1. Kobresia Type: K. simpliciuscula (Wahl. ) Mack. Subsection 2. Royleanae (Ivanova) S. R. Zhang Type: K. royleana (Nees) Boeck. Subsection 3. Sibiricae (Ivanova) Egorova Type: K. sibirica (Turcz. ex Ledeb. ) Boeck. Section 2. Psmmostachys Ivanova Type: K. robusta Maxim. Section 3. Hemicarex (Bentham) Clarke Subsection 4. Forexeta (Raffin. ) S. R. Zhang Type: K. cercostachys (Franch. ) C. B. Clarke. Subsection 5. Chlorostachys (Ivanova) S. R. Zhang Type: K. duthiei C B. Clarke. Subsection 6. Holmia (Boern. ) S. R. Zhang Type: K. esenbeckii (Kunth) Noltie. Subsection 7. Utriculatae S. R. Zhang Type: K. prainii Kukenthal.

五味子科的系统学研究

本文通过对五味子科及其近缘类群植物的形态性状、叶表皮解剖特征、木材解剖特征、细胞学以及分支系统学研究，发现了一些重要的新性状，提出了新的五味子属的次级划分，阐明了南五味子属与五味子属的属间系统学关系，以及它们与近缘类群间的系统学关系，最后对这两属进行了分类学修订。主要内容包括： 1.形态性状分析 　　我们在查阅大量国内外馆藏标本和野外居群观察的基础上，对五味子科植物及部分近缘类群的形态性状和变异式样进行了详细地比较分析，重新评价了各性状的分类学价值，认为习性、茎有无棱翅、叶有无毛被、花雄蕊群特征及果实和种子形态等性状具有系统学意义，而叶片形状和大小、毛被多少、花被片颜色等特征在种内变化较大，不宜作为种的划分依据，至少不能作为主要的或唯一的依据。 2.叶表皮形态解剖学 　　在光学显微镜和扫描电镜下，分别观察了南五味子属全属11种共92个样品、五味子属全属10种共136个样品和八角属2种共15个样品的叶表皮形态特征。结果发现南五味子属和五味子属植物的叶表皮性状，包括表皮细胞形状、气孔类型、保卫细胞形状及叶表皮细胞表面的角质纹饰、表皮毛的有无等在种内稳定且在种间有明显差异，对研究属内和属间关系有重要系统学意义。 　　在南五味子属中，发现了一个新的分类学性状：叶表皮表面具脊状网纹，该性状支持将南五味子属分为离蕊南五味子亚属Subg. Cosbaea和南五味子亚属Subg. Kadsura，且根据叶表皮形态特征和性状分析，支持将南五味子亚属分为南五味子组Sect. Kadsura和肉蕊组Sect. Sarcocarpon，同时支持R. M. K. Saunders和林祁对某些种的归并处理。 　　在五味子属中发现一新的分类学性状：气孔器外拱盖，表明该属常绿类群的气孔具有双层外拱盖，而落叶类群的气孔具有单层外拱盖。这一性状支持前人将五味子属根据习性和雄蕊群特征划分为两个亚属的观点，这一观点同样得到了包括形态学和分子系统学证据的支持。此外，还发现在全为常绿习性的南五味子属中，气孔都具双层外拱盖，一方面说明五味子属的常绿类群与南五味子属有一定的相似性，亲缘关系密切，这同样得到分子证据的支持;另一方面表明五味子科植物生长习性与气孔器特征有一定相关性。 　　通过比较南五味子属与五味子属以及近缘的八角属叶表皮形态特征，认为这三个属的叶表皮形态特征非常相似，只是南五味子属在叶表皮形态特征上比五味子属和八角属具有更多的复杂或次生性状状态，此外，研究结果不支持将五味子科从八角目中分出而成立五味子目的观点。 3.比较木材解剖学 　　在光学显微镜下观察了南五味子属7种21个样品和五味子属8种16个样品的木材解剖特征，结果表明次生木质部的导管分子类型、导管-射线间纹孔的排列方式、射线类型、射线细胞形状等性状特征在科的水平上很稳定，这些共同特征都支持五味子科是比较自然的类群。在五味子科中发现木材导管单生、具梯状穿孔板、导管壁具梯形排列的纹孔以及木射线异型等原始性状，支持五味子科在被子植物中的原始地位。此外，该科木材还具有单穿孔板导管、导管次生壁具螺纹加厚、具分隔纤维等较为特化的性状状态，这种性状进化水平的异等级现象，使五味子科表现出不同进化水平性状的镶嵌组合。根据木材解剖性状对五味子科进行UPGMA聚类分析，结果显示南五味子属和五味子属在木材解剖特征方面有一定的交叉和重叠，这与分子系统学的结论一致，表明这两个属关系密切，可能起源于共同的祖先。通过比较五味子科与八角科的木材解剖特征，进一步证明两个科的亲缘关系很近，同样不支持将五味子科从八角目中独立出来成立五味子目的观点。 4. 细胞分类学 　　对五味子属铁箍散Schisandra propinqua（Wall.）Baill进行了细胞学研究，首次报道该种植物的染色体核型。核型分析的结果表明染色体数目为2n = 28,核型公式为2n = 2x = 20m+8sm, 染色体相对长度组成2n = 2L+14M2+8M1+4S，核型不对称系数0.59，核型为2B型，未发现次缢痕和随体。通过与该属其它种类的核型进行比较，发现具常绿习性的铁箍散其核型不对称性系数比该属落叶种类高，表明该种在五味子属中处于较进化的地位，这与我们根据该属其它性状得出的结论一致。 5. 分支系统学研究 　　对五味子属33个形态学性状进行了分支系统学研究，得到5棵同等最简约树，树长为53步，一致性指数（CI）= 0.7740, 保留性指数（RI）= 0.7740。在最简约树(MP)的严格一致树中，内类群形成两大支，一支包括所有落叶习性的类群，另一支包括具有常绿习性的类群，两支的支持率都非常高, 在一定程度上能反映五味子属内各种间的系统学关系。根据五味子属分支系统学分析的结果，对该属属下分类系统进行了调整。 　　在补充了包括叶表皮形态解剖学和木材解剖学等新性状的基础上，对五味子科42个形态学性状进行了分支系统学分析，分别计算得到了MP树和邻接树（N-J）。简约分析得到三棵同等最简约树，树长106步，一致性指数（CI）= 0.4910，保留性指数（RI）= 0.7450。严格一致树显示：五味子科分为五个并列的分支，其中南五味子属被分为三支，五味子属被分为两支，虽然这些分支的支持率都不是很高，但是一些种类间的亲缘关系还是得到很好的体现。用距离法建立的N-J树中，将该科分为两大支，五味子属所有落叶种类聚为一支，南五味子属和五味子属具常绿习性的类群聚为一支，这与分子系统学分析的结果一致，但是由于在N-J树上，五味子属两个常绿种与南五味子属构成的分支支持率较低，所以两属之间的关系还尚待讨论。 6. 分类学修订 　　在应用上述性状分析结果及查阅国内外大量标本的基础上，重新修订了南五味子属和五味子属的概念，包括新性状的补充，对两属植物进行了分类学修订。确定了南五味子属目前包括2亚属2组11种;五味子属目前包括2亚属4组10种,指定了Embelia valbrayi H. Léveillé的后选模式，提出一个新等级组。描述了每个种的性状特征、变异情况、地理分布、相关的分类学处理及其与近缘种的关系，并列出所研究的标本，最后讨论了南五味子属和五味子属的系统关系。 　　

花楸属的系统学初步研究

花楸属隶属于蔷薇科苹果亚科，全世界约有100种左右，主要分布在北半球的亚洲、欧洲和北美洲。广义的花楸属包括下述六个亚属，即Subg. Aria, Subg. Chamaemespilus, Subg. Micromeles, Subg. Torminalis, Subg. Cormus, Subg. Sorbus。由于缺乏野外工作和标本不够丰富等原因，部分亚属的分类处理尚不能令人满意。同时，该属的范围及其属下部分类群的系统位置存在一定的争议。本文对广义花楸属的属下类群进行了研究，通过分支分析和表征分析以及分子系统学两方面的研究，对该属的属下类群的系统位置进行了探讨。 1、分支分析和表征分析 选取了广义花楸属（Sorbus L.）属下6个亚属的34种植物作为研究对象，并以Pyrus, Crataegus, Photinia, Malus和Cotoneaster作为外类群来研究花楸属属下类群的分类关系，对该属典型的30个形态性状数据进行编码，进行了分支分析和表征分析。结果表明，广义花楸属是一个非单系类群，外类群完全镶嵌于其中。广义花楸属属下的6个亚属各自也不能形成单系，只有花楸亚属（Subg. Sorbus）形成不严格的单系。因此，我们初步认为，花楸属应该仅包含复叶类群（Subg. Sorbus），或者还会有Subg. Cormus。由于其余的4个亚属尚不能形成规则的单系或聚类，因此进一步的研究宜采用分类群的更多性状或运用分子系统学的途径。 2、分子系统学 通过对花楸属23个种类的两个DNA片段：核nrDNA的ITS和叶绿体cpDNA的trnL-F进行简约分析，构建了广义花楸属5个亚属及其与近缘属的系统发育树。结果显示，由于外类群大多镶嵌于广义花楸属中，故花楸属不能形成一个单系。其中单叶类群Subg. Aria聚类较明显，并且得到了很高的支持率，而且该亚属与外类群Crataegus和Cotoneaster的关系要比它与其它亚属的关系更近，至于其是否是独立的属还有待进一步的研究。该属中的复叶类群Subg. Sorbus在图中并不能形成严格的单系，其分类位置值得重新考虑。

紫堇属的系统学研究

紫堇属（Corydalis DC.），广义罂粟科Papaveraceae的最大属，隶属于荷包牡丹亚科Fumarioideae的紫堇族Corydaleae，属内440余种，广布于北温带地区。我国产300余种，大部分种类为特有且狭域分布。本属形态多变，且网状进化明显，分类上十分困难。首先，鉴于对本属的系统划分及组间关系上所存较多争论，我们期望通过本研究获取一更自然的分类系统并追述真实的属下辐射进程。 研究内容包括两部分：分子系统学及孢粉学。 选取紫堇属100余种，几乎包括各组代表，通过测取叶绿体rps 16及matK序列信息，重建本属系统发育，实验获得98种rps16和78种的matK序列数据。分析显示，两个序列信息分别构建的系统树拓扑结构一致，支持5个分支结构。一些组的系统位置得以确定，一些类群的分类等级被界定，组间发育关系与传统观点差异显著。 根据对130余种，几含全部组代表的孢粉学研究观察，其结果支持分子系统学所得的多数结论，其它部分结论如下：1. 大叶紫堇组及高紫堇组所具的孢粉形态为次生性状，是由更原始的近光滑型及穿孔型演化而来;2. 糙果紫堇组，曲花紫堇组，鳞茎紫堇组做为近缘组，孢粉形态复杂而特化，组内个别系的孢粉形态与其它系的差异大于属下组间，如：Sect. Rupiferae Ser. Feddeana 该系种类外壁纹饰更近于穿孔型。3.刻叶紫堇组是一不自然的类群，支持其中个别种类与毛茎紫堇组这一单型组近缘。此外，也探讨了本属植物孢粉形态的演化趋势。 综合考虑两项研究的结果，结合形态信息，主要结论有： 其一：直茎黄堇组所代表的形态特征，如：植株具主根;叶羽状;花具短距，黄色;花柱柱头简单，乳突不为双生等, 具稀穿孔的近光滑孢粉外壁纹饰等为本属的原始形态特征。 其二：个别形态上一致的种类，实源于趋同进化，系统发育上即非一自然类群，化归为一类也无法真正体现属下真实的网状进化及形态趋同过程，如糙果组及鳞茎组两者的部分种类应并入曲花紫堇组，并且，后者应至少分立出大海黄堇组，并属于不同的亚属;同时，多叶紫堇组与钩距黄堇组近缘;大叶紫堇组与高紫堇组近缘;空根紫堇组与叠生延胡索组等块茎类关系极为密切。 其三：与传统处理不同，主张划分本属为5亚属，即：直茎亚属Subg. Cremnocapnos;黄堇亚属Subg. Sophorocapnos;延胡索亚属Subg. Corydalis;曲花亚属Subg. Rapiferae (C.Y.Wu et H. Chuang) Y. W. Wang stat. nov.;簇根亚属Subg. Fasciculatae (Maxim.) Y. W. Wang stat. nov.。 其四：推测本属植物在其演化历史上发生过至少两次较大规模的分化，第一次发生在晚白垩纪，期间适应各种气候类型的多年生原始种类出现;至第三纪早期开放的白令海峡允许不具长距离扩散能力的陆地植物类群扩散到北美;第二次发生在喜马拉雅隆升过程中，区域的气候变化使须根类群迅速发展，并形成该属位于青藏高原及横断山区的现代分布中心。

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