五味子科的系统学研究

本文通过对五味子科及其近缘类群植物的形态性状、叶表皮解剖特征、木材解剖特征、细胞学以及分支系统学研究，发现了一些重要的新性状，提出了新的五味子属的次级划分，阐明了南五味子属与五味子属的属间系统学关系，以及它们与近缘类群间的系统学关系，最后对这两属进行了分类学修订。主要内容包括： 1.形态性状分析 　　我们在查阅大量国内外馆藏标本和野外居群观察的基础上，对五味子科植物及部分近缘类群的形态性状和变异式样进行了详细地比较分析，重新评价了各性状的分类学价值，认为习性、茎有无棱翅、叶有无毛被、花雄蕊群特征及果实和种子形态等性状具有系统学意义，而叶片形状和大小、毛被多少、花被片颜色等特征在种内变化较大，不宜作为种的划分依据，至少不能作为主要的或唯一的依据。 2.叶表皮形态解剖学 　　在光学显微镜和扫描电镜下，分别观察了南五味子属全属11种共92个样品、五味子属全属10种共136个样品和八角属2种共15个样品的叶表皮形态特征。结果发现南五味子属和五味子属植物的叶表皮性状，包括表皮细胞形状、气孔类型、保卫细胞形状及叶表皮细胞表面的角质纹饰、表皮毛的有无等在种内稳定且在种间有明显差异，对研究属内和属间关系有重要系统学意义。 　　在南五味子属中，发现了一个新的分类学性状：叶表皮表面具脊状网纹，该性状支持将南五味子属分为离蕊南五味子亚属Subg. Cosbaea和南五味子亚属Subg. Kadsura，且根据叶表皮形态特征和性状分析，支持将南五味子亚属分为南五味子组Sect. Kadsura和肉蕊组Sect. Sarcocarpon，同时支持R. M. K. Saunders和林祁对某些种的归并处理。 　　在五味子属中发现一新的分类学性状：气孔器外拱盖，表明该属常绿类群的气孔具有双层外拱盖，而落叶类群的气孔具有单层外拱盖。这一性状支持前人将五味子属根据习性和雄蕊群特征划分为两个亚属的观点，这一观点同样得到了包括形态学和分子系统学证据的支持。此外，还发现在全为常绿习性的南五味子属中，气孔都具双层外拱盖，一方面说明五味子属的常绿类群与南五味子属有一定的相似性，亲缘关系密切，这同样得到分子证据的支持;另一方面表明五味子科植物生长习性与气孔器特征有一定相关性。 　　通过比较南五味子属与五味子属以及近缘的八角属叶表皮形态特征，认为这三个属的叶表皮形态特征非常相似，只是南五味子属在叶表皮形态特征上比五味子属和八角属具有更多的复杂或次生性状状态，此外，研究结果不支持将五味子科从八角目中分出而成立五味子目的观点。 3.比较木材解剖学 　　在光学显微镜下观察了南五味子属7种21个样品和五味子属8种16个样品的木材解剖特征，结果表明次生木质部的导管分子类型、导管-射线间纹孔的排列方式、射线类型、射线细胞形状等性状特征在科的水平上很稳定，这些共同特征都支持五味子科是比较自然的类群。在五味子科中发现木材导管单生、具梯状穿孔板、导管壁具梯形排列的纹孔以及木射线异型等原始性状，支持五味子科在被子植物中的原始地位。此外，该科木材还具有单穿孔板导管、导管次生壁具螺纹加厚、具分隔纤维等较为特化的性状状态，这种性状进化水平的异等级现象，使五味子科表现出不同进化水平性状的镶嵌组合。根据木材解剖性状对五味子科进行UPGMA聚类分析，结果显示南五味子属和五味子属在木材解剖特征方面有一定的交叉和重叠，这与分子系统学的结论一致，表明这两个属关系密切，可能起源于共同的祖先。通过比较五味子科与八角科的木材解剖特征，进一步证明两个科的亲缘关系很近，同样不支持将五味子科从八角目中独立出来成立五味子目的观点。 4. 细胞分类学 　　对五味子属铁箍散Schisandra propinqua（Wall.）Baill进行了细胞学研究，首次报道该种植物的染色体核型。核型分析的结果表明染色体数目为2n = 28,核型公式为2n = 2x = 20m+8sm, 染色体相对长度组成2n = 2L+14M2+8M1+4S，核型不对称系数0.59，核型为2B型，未发现次缢痕和随体。通过与该属其它种类的核型进行比较，发现具常绿习性的铁箍散其核型不对称性系数比该属落叶种类高，表明该种在五味子属中处于较进化的地位，这与我们根据该属其它性状得出的结论一致。 5. 分支系统学研究 　　对五味子属33个形态学性状进行了分支系统学研究，得到5棵同等最简约树，树长为53步，一致性指数（CI）= 0.7740, 保留性指数（RI）= 0.7740。在最简约树(MP)的严格一致树中，内类群形成两大支，一支包括所有落叶习性的类群，另一支包括具有常绿习性的类群，两支的支持率都非常高, 在一定程度上能反映五味子属内各种间的系统学关系。根据五味子属分支系统学分析的结果，对该属属下分类系统进行了调整。 　　在补充了包括叶表皮形态解剖学和木材解剖学等新性状的基础上，对五味子科42个形态学性状进行了分支系统学分析，分别计算得到了MP树和邻接树（N-J）。简约分析得到三棵同等最简约树，树长106步，一致性指数（CI）= 0.4910，保留性指数（RI）= 0.7450。严格一致树显示：五味子科分为五个并列的分支，其中南五味子属被分为三支，五味子属被分为两支，虽然这些分支的支持率都不是很高，但是一些种类间的亲缘关系还是得到很好的体现。用距离法建立的N-J树中，将该科分为两大支，五味子属所有落叶种类聚为一支，南五味子属和五味子属具常绿习性的类群聚为一支，这与分子系统学分析的结果一致，但是由于在N-J树上，五味子属两个常绿种与南五味子属构成的分支支持率较低，所以两属之间的关系还尚待讨论。 6. 分类学修订 　　在应用上述性状分析结果及查阅国内外大量标本的基础上，重新修订了南五味子属和五味子属的概念，包括新性状的补充，对两属植物进行了分类学修订。确定了南五味子属目前包括2亚属2组11种;五味子属目前包括2亚属4组10种,指定了Embelia valbrayi H. Léveillé的后选模式，提出一个新等级组。描述了每个种的性状特征、变异情况、地理分布、相关的分类学处理及其与近缘种的关系，并列出所研究的标本，最后讨论了南五味子属和五味子属的系统关系。