Optimaalinen rangaistus talousrikoksesta : Tutkimus velallisen rikoksista

Optimal Punishment of Economic Crime: A Study on Bankruptcy Crime This thesis researches whether the punishment practise of bankruptcy crimes is optimal in light of Gary S. Becker’s theory of optimal punishment. According to Becker, a punishment is optimal if it eliminates the expected utility of the crime for the offender and - on the other hand - minimizes the cost of the crime to society. The decision process of the offender is observed through their expected utility of the crime. The expected utility is calculated based on the offender's probability of getting caught, the cost of getting caught and the profit from the crime. All objects including the punishment are measured in cash. The cost of crimes to the society is observed defining the disutility caused by the crime to the society. The disutility is calculated based on the cost of crime prevention, crime damages, punishment execution and the probability of getting caught. If the goal is to minimize the crime profits, the punishments of bankruptcy crimes are not optimal. If the debtors would decide whether or not to commit the crime solely based on economical consideration, the crime rate would be multiple times higher than the current rate is. The prospective offender relies heavily on non-economic aspects in their decision. Most probably social pressure and personal commitment to oblige the laws are major factors in the prospective criminal’s decision-making. The function developed by Becker measuring the cost to society was not useful in the measurement of the optimality of a punishment. The premise of the function that the costs of the society correlate to the costs for the offender from the punishment proves to be unrealistic in observation of the bankruptcy crimes. However, it was observed that majority of the cost of crime for the society are caused by the crime damages. This finding supports the preventive criminal politics.

Posted Workers and Free Movement of Services in the European Union – the Impact on National Employment and Immigration Law

This thesis examines posting of workers within the free movement of services in the European Union. The emphasis is on the case law of the European Court of Justice and in the role it has played in the liberalisation of the service sector in respect of posting of workers. The case law is examined from two different viewpoints: firstly, that of employment law and secondly, immigration law. The aim is to find out how active a role the Court has taken with regard these two fields of law and what are the implications of the Court’s judgments for the regulation on a national level. The first part of the thesis provides a general review of the Community law principles governing the freedom to provide services in the EU. The second part presents the Posted Workers’ Directive and the case law of the European Court of Justice before and after the enactment of the Directive from the viewpoint of employment law. Special attention is paid to a recent judgment in which the Court has taken a restrictive position with regard to a trade union’s right to take collective action against a service provider established in another Member State. The third part of the thesis concentrates, firstly, on the legal status of non-EU nationals lawfully resident in the EU. Secondly, it looks into the question of how the Court’s case law has affected the possibilities to use non-EU nationals as posted workers within the freedom to provide services. The final chapter includes a critical analysis of the Court’s case law on posted workers. The judgments of the European Court of Justice are the principal source of law for this thesis. In the primary legislation the focus is on Articles 49 EC and 50 EC that lay down the rules concerning the free movement of services. Within the secondary legislation, the present work principally concentrates on the Posted Workers’ Directive. It also examines proposals of the European Commission and directives that have been adopted in the field of immigration. The conclusions of the case study are twofold: while in the field of employment law, the European Court of Justice has based its judgments on a very literal interpretation of the Posted Workers’ Directive, in the field of immigration its conclusions have been much more innovative. In both fields of regulation the Court’s judgments have far-reaching implications for the rules concerning posting of workers leaving very little discretion for the Member States’ authorities.

Vahingonkorvaus kilpailunrajoituksen seuraamuksena kartellitapauksissa

Tutkielmassa on arvioitu kilpailuoikeudellista vahingonkorvausta kartellien aiheuttaman ylihintatilanteen seuraamuksena Suomen oikeusjärjestyksessä sekä tarvetta rangaistusluonteisin vahingonkorvauksiin. EU:n komissio haluaa lisätä vahingonkorvausten käyttöä kilpailunrajoitusten seuraamuksena ja on ehdottanut kaksinkertaisia vahingonkorvauksia kartellitapauksissa. Esikuvana on Yhdysvaltain kilpailuoikeudessa käytetty kolminkertainen vahingonkorvaus. Yhdysvalloissa vahingonkorvauksen reaaliarvo on kuitenkin epäedullisten korkosäännösten takia huomattavasti Suomea heikompi, ja kumpikin järjestelmä näyttää päätyvän jotakuinkin samanlaisiin lopputuloksiin. Tämä kyseenalaistaa tarpeen rangaistusluonteisten vahingonkorvausten käyttöönottoon Suomessa. Korvauksen määrää voidaan Suomessa ankaroittaa helpoimmin nykyisen viivästyskorkojärjestelmän puitteissa, sillä rangaistusluonteiset korvaukset olisivat periaatteellisesti erittäin suuri muutos Suomen oikeusjärjestykseen. Suomessa kilpailuoikeudellista vahingonkorvausta säännellään sopimusoikeudessa, vahingonkorvauslaissa ja kilpailunrajoituslaissa. Järjestelmä on jossain määrin hajanainen, mutta oikeudellisesti kattava. Yhdistettynä perusteettoman edun palautukseen ja ryhmäkanteeseen ei Suomen järjestelmään jää merkittäviä oikeudellisia aukkoja, mutta niiden soveltuvuus on toistaiseksi epäselvä. Järjestelmää voitaisiin kuitenkin parantaa tekemällä siitä yhtenäisempi, sillä tällä hetkellä se on varsin sirpaleinen. Suomen kilpailuoikeudellisen vahingonkorvausjärjestelmän suurin heikkous näyttää oikeussääntöjen puutteen sijasta olevan epävarmuus niiden tulkinnasta. Tämä näkyy selvästi niissä harvoissa oikeustapauksissa, jotka on käyty julkisesti, sillä ne ovat olleet erittäin riitaisia. Ankarampia seuraamuksia enemmän tarvitaankin oikeuskäytäntöä, varmuutta sääntöjen tulkinnasta ja laajempi tietoisuus mahdollisuudesta vahingonkorvauksiin kilpailunrajoituksista. Toinen merkittävä este vahingonkorvausten yleistymiselle ovat käytännön syyt, kuten vahingon vähäisyys suhteessa kanteen vaatimaan vaivaan ja kuluriskiin sekä vaikeudet näytön hankkimisessa. Niihin oikeussäännöillä on mahdollista vaikuttaa vain rajallisesti. Tässäkään rangaistusluonteisista vahingonkorvauksista ei ole juuri apua. Kilpailuoikeudellinen vahingonkorvaus voi parhaimmillaan olla merkittävä lisä julkisoikeudelliseen seuraamusjärjestelmään, ja tämän tutkielman perusteella Suomella on hyvät oikeudelliset edellytykset sen laajempaan käyttöön. Oikeuskäytäntöä tai lainsäädäntöä kuitenkin tarvitaan tulkinnanvaraisten kohtien selkiyttämiseksi, jotta vahingonkorvaus voi lunastaa siihen asetetut odotukset.

Tuomarin rooli siviili- ja hallintoprosessissa

Tutkielmassa on vertailtu tuomarin roolia siviiliprosessin dispositiivisissa asioissa ja hallintoprosessissa. Vertailussa käytetään apuna kahta ratkaisumallia, jotka ovat peräisin Carol Gilliganin kehittelemästä sukupuolten moraalikehityspsykologiasta. Siten naisen moraalisissa ratkaisuissa käytetään arvoja, jotka ovat muotoutuneet samaistumisen kokemuksena hoivaajaan ja joissa ihmissuhteiden ja vastuun merkitys on korostunut. Naisen eettisenä ratkaisumallina on vastuun etiikka, jossa painottuvat tilannekohtaisen oikeudenmukaisuuden arvot, vastuu, kohtuus ja joustavuus. Vastuun oikeuden heikko kohta on se, että heikompi ei vaadi oikeuksiaan ja hänen asemansa voi heikentyä edelleen. Vastuun etiikka liitetään tutkielmassa hallintoprosessin tuomarin rooliin, koska hallintoprosessin tuomari toimii virallisperiaatteen alaisena ja on selvitysvastuussa joustavassa prosessissa. Miehen moraalikehitys kumpuaa erillisyyden tunteesta hoivaajaansa ja siinä korostuu yksilöllisyys ja oikeuksien painottuminen. Eettinen ratkaisumalli on oikeuden etiikka, jolle on tyypillistä reilun pelin säännöt, tasapuolisuus, ongelmien abstrahoituminen ja muodollisuus. Oikeuden etiikan heikko kohta on tilannekohtainen kohtuuttomuus oikeuksien korostamisen vuoksi. Tämä ratkaisumalli liitetään siviiliprosessin dispositiiviseen menettelyyn. Tutkielman näkökulmana on yksityisen asianosaisen asema ja kokemus prosessissa. Asianosainen on eri asemassa prosesseissa siinä suhteessa, että siviiliprosessiin osallistuminen edellyttää käytännössä asianajajan apuun turvautumista. Hallintoprosessissa on pyrkimys siihen, että yksityinen pärjää ilman avustajaa. Syynä on pidetty heikkoa kaksiasianosaissuhdetta ja sitä, että yksityisen asemaa on tasapainotettava suhteessa viranomaistahoon. Silti siviiliprosessissa asetelma saattaa yhtä hyvin olla epätasapainossa siten, että yksityinen on tiedollisesti ja taidollisesti heikommassa asemassa kuin vastapuolensa. Tuomarin roolia vertaillaan prosesseissa menettelyperiaatteiden ja vastuun jakautumisen sääntöjen avulla. Asianosaiset ovat siviiliprosessissa vastuussa asian oikeudellistamisesta. Myös totuuden käsite muodostuu erilaiseksi, koska selvitysvastuullinen hallintotuomari on lopulta vastuussa selvityksen riittävyydestä, kun taas siviiliprosessissa asianosaisen oikeussuojapyyntö rajaa totuuden. Siviiliprosessia on moitittu liiasta muodollisuudesta varsinkin sovittelukeskustelussa. Muodollisuus vaikeuttaa asianosaisen osallistumismahdollisuuksia ja etäännyttää häntä oikeusjutun käsittelystä. Muodollisuus edistää kuitenkin oikeusvarmuutta. Tuomioistuinsovittelussa on sanouduttu irti muodollisuudesta ja siinä sivussa myös aineellisesta oikeudesta. Sovittelussa on olemassa vaara siitä, että heikomman asema heikkenee entisestään. Joustava prosessi nähdään asianosaisen osallistumisen kannalta suotavampana menettelynä. Joustavuuden syynä on hallintoprosessissa käsiteltävien asioiden monimuotoisuus. Joustavuus ilmenee käytännössä virallisperiaatteen noudattamisena. Tuomarin toiminnan on oltava puolueetonta, mutta heikko asianosaissuhde ja yksityisen heikompi asema vaikuttavat siten, että tuomarin toiminta on tasapainottavaa paitsi yksityisen suuntaan, mutta myös yleisen edun suuntaan. Joustavuuden vuoksi asianosaisen luottamus saattaa vaarantua sen vuoksi, että prosessi ei ole ennakoitavaa ja prosessiasetelmaa on vaikea hahmottaa. Siten hallintoprosessissa onkin paineita oikeudellistamisen suuntaa. Joustavuuden rajana on puolueettomuuden vaatimus. Siviiliprosessissa puolueettomuus on kaksiasianosaissuhteen vuoksi korostuneempi kuin hallintoprosessissa. Puolueettomuuden vaatimus saattaa kuitenkin vaikuttaa siten, että tuomari ei voi auttaa heikompaa osapuolta riidan oikeudellistamisessa. Siten puolueettomuudella legitimoidaan vahvemman prosessiosapuolen asemaa. Olisiko virallisperiaatteesta apua siviiliprosessin muodollisuuden ongelmaan ja tasapainottamaan epätasapainoista suhdetta prosessiosapuolten välillä? Siviiliprosessi ja hallintoprosessi ovat lähentyneet toisiaan ja oikeuskirjallisuudessa on ennustettu tämän kehityksen jatkuvan. Myös oikeuden ja vastuun etiikka lähentyvät aikuisiässä toisiaan siten, että vastuun etiikka vahvistuu oikeuksien tärkeyden hahmottamisella ja oikeuden etiikassa kehittyy käsitys kohtuudesta. Prosessien kehityksessä olisi toivottavaa, että otettaisiin oppia toisen prosessilajin kehityksestä ja kokemuksista.

Rikosasioiden kohtuullinen käsittelyaika ja rikosoikeudenkäyntien viivästymistä vastaan olevat tehokkaat oikeuskeinot : erityisesti Euroopan ihmisoikeussopimuksen ja ihmisoikeustuomioistuimen oikeuskäytännön valossa

Euroopan ihmisoikeussopimuksen 6 artiklan 1 kappaleen mukaan jokaisella on oikeus kohtuullisen ajan kuluessa oikeudenmukaiseen ja julkiseen oikeudenkäyntiin laillisesti perustetussa riippumattomassa ja puolueettomassa tuomioistuimessa, kun päätetään hänen oikeuksistaan ja velvollisuuksistaan taikka häntä vastaan nostetusta rikossyytteestä. Euroopan ihmisoikeussopimuksen 13 artiklassa puolestaan edellytetään, että jokaisella, jonka ihmisoikeussopimuksessa tunnustettuja oikeuksia ja vapauksia on loukattu, on oltava käytettävissään jonkinlainen tehokas oikeussuojakeino kansallisen viranomaisen edessä siinäkin tapauksessa, että oikeuksien ja vapauksien loukkauksen ovat tehneet virantoimituksessa olevat henkilöt. Erityisesti oikeudenmukaista oikeudenkäyntiä koskevan sopimusmääräyksen soveltamisalaa on määrittänyt olennaisella tavalla Euroopan ihmisoikeustuomioistuin, jonka yhtenä tehtävänä on ihmisoikeussopimuksen mukaan tutkia yksityishenkilöiden sille tekemiä valituksia, joissa väitetään jonkin sopimusvaltion loukanneen ihmisoikeussopimuksessa heille tunnustettuja oikeuksia ja vapauksia. Ihmisoikeustuomioistuin on 2000-luvun aikana antanut lukuisia tuomioita, joissa se on todennut Suomen rikkoneen oikeudenmukaista oikeudenkäyntiä koskevaan sopimusmääräykseen sisältyvää kohtuullisen ajan vaatimusta. Niin ikään ihmisoikeustuomioistuin on useassa tapauksessa katsonut, ettei Suomen valtionsisäisessä oikeudessa ole kyetty turvaamaan kohtuuttoman pitkäkestoisten oikeudenkäynteihin osallisille yksilöille tehokkaita oikeuskeinoja oikeudenkäyntien viivästystä vastaan. Usein arvioitavana ihmisoikeustuomioistuimessa on ollut suomalaisen rikoslainkäytön joutuisuus, ja erityisen usein ihmisoikeussopimuksen 6 artiklaan sisältyvää kohtuullisen ajan vaatimusta on katsottu rikotun laajojen ja vaikeiden talousrikosasioiden tutkinnassa ja käsittelyssä. Lainsäätäjä on pyrkinyt vastaamaan ihmisoikeustuomioistuimen oikeuskäytännössä esiin tulleisiin ongelmiin muun muassa uudella lailla oikeudenkäyntien viivästymisen hyvittämisestä, jossa säädetään oikeudenkäynnin viivästyksen perusteella asianosaiselle suoritettavasta kohtuullisesta rahamääräisestä hyvityksestä, sekä oikeudenkäymiskaaren uudessa 19 luvussa säädettävällä mahdollisuudella pyytää asiaa käsittelevää käräjäoikeutta määräämään juttu kiireelliseksi. Sanotut yleisissä tuomioistuimissa käytävien oikeudenkäyntien viivästyksiä vastaan olevia tehokkaita oikeuskeinoja koskevat lait tulevat voimaan vuoden 2010 alussa. Tässä aineellisen ja menettelyllisen rikosoikeuden rajamaastoon sijoittuvassa tutkielmassa selvennetään sitä, millaisia vaatimuksia rikoslainkäytön joutuisuudelle ihmisoikeussopimuksen 6 artiklassa asetetaan sekä sitä, millaisia valtionsisäisiä tehokkaita oikeussuojakeinoja rikosoikeudenkäyntien viivästyksiä vastaan ihmisoikeussopimuksen artiklassa edellytetään. Edelleen tutkielmassa selvitetään sitä, millaisia ongelmia suhteessa rikosprosessin joutuisuuteen ja rikosoikeudenkäynteihin osallisten oikeussuojakeinoihin prosessin viivästyksiä vastaan ihmisoikeustuomioistuimen oikeuskäytännössä on Suomen osalta todettu sekä sitä, miten hyvin vireillä olevat lainsäädäntöuudistukset vastaavat oikeudenkäytännössä todettuihin ongelmiin. Ihmisoikeussopimuksen 6 ja 13 artikloissa kansalliselle oikeudenhoidolle asetettuja vaatimuksia tarkastellaan tutkielmassa niin rikoksesta epäillyn ja rikosasian vastaajan (syytetyn) kuin rikoksen asianomistajan (uhrin) näkökulmasta, ja keskeisenä lähteenä työssä tältä osin on ihmisoikeustuomioistuimen Suomea koskeva oikeuskäytäntö, jota on seurattu aina vuoden 2009 kesäkuun loppuun saakka. Tutkielmassa vahvasti läsnä olevan perus- ja ihmisoikeusnäkökulman lisäksi työssä pyritään tuomaan esiin rikosasioiden kohtuullisen käsittelyajan merkitys suhteessa aineellisen ja menettelyllisen rikoslain taustatavoitteisiin, ja peruslähtökohtana tutkielmassa onkin, että rikosprosessiin osallisten yksilöiden oikeusturvan lisäksi rikosasian viivytyksetön ja ihmisoikeussopimuksen artiklan mukaisesti kohtuullisessa ajassa tapahtuva selvittäminen edistää myös aineellisen rikoslain taustalla vaikuttavissa rangaistusteorioissa rangaistuksiin liitettyjä estäviä ja sovituksellisia vaikutuksia sekä rikosprosessioikeuteen sisältyvien rikosvastuun tehokkaan toteuttamisen ja aineellisen totuuden tavoitteiden toteutumista.

Viljan visar vägen till identiteten : Berättelsetyper och teman i livsberättelser av kvinnliga teologer i Svenskfinland

Forskningens utgångspunkt var att tillföra information om kvinnliga teologers liv i Svenskfinland under en period då kyrkan hade omdefinierat sin syn på kvinnor som präster. Till forskningens intresseområden hörde frågan om hur situationen hade påverkat kvinnors motivation att välja teologiska studier och yrken samt hur situationen hade inverkat på kvinnliga teologer i arbetslivet. Forskningens uppgift är att ur ett identitetsperspektiv undersöka målgruppens egna skildringar av livet som kvinnlig teolog i Svenskfinland. Forskningsfrågan delades in i två delfrågor: 1)Hur har kvinnliga teologer kommit att välja studier, yrken och arbetsplats? 2)Vad har kvinnliga teologer upplevt i sina studier och arbetsliv? Forskningens material samlades in hösten 2003 genom en förfrågan per brev och genom en tidningsnotis i tidningen Kyrkpressen. Materialet bestod av livsberättelser som kvinnliga teologer i olika yrkesgrupper hade skrivit utgående ifrån rubriken ”Mitt liv som kvinnlig teolog i Svenskfinland”. Cirka 250 kvinnor hade avlagt teologisk examen på svenska i Finland. Antalet personer som deltog i undersökningen med sin livsberättelse var 27. Materialet analyserades kvalitativt och induktivt med en narrativ analys som tog fasta på teman och berättelsetyper i olika livsskeden: val av studier, studietid, val av karriär och erfarenheter från arbetslivet. Analysresultatet var att studievalets beskrivning kunde tolkas som en valsituation där egenskaper jämfördes med yrkesrollen, som en socialisationsprocess, som ett alternativ till tidigare studieinriktning eller som en process där kvinnoprästdiskussioner, intresse för teologi och teologuppgifter fick informanten att välja teologin. Teman från studietiden handlade om studiers fördröjning, om yrkesinriktning, om studier som förberedelse för arbetslivet och om kvinnoprästdiskussionens inverkan på yrkesinriktningen. Val av arbetsplatser och yrken beskrevs utgående ifrån kvinnliga teologers förändrade position, moderskapets inverkan på karriären, en strävan att hitta en arbetsplats som passade informanten, erfarenheter från en enda arbetsplats och karriärsbyte. Lektorer tog fasta på välsignelseaktens betydelse, kyrkoherdens stora inflytande på arbetets karaktär samt hur situationen förändrades då kvinnor tilläts bli präster. För en del präster innebar prästrollen att andra människor betonade att de var kvinnor. Några informanter hade behov av stöd både från Borgå stifts ledning och från andra kvinnliga präster under den första tiden med kvinnliga präster. Till en början upplevdes ledningens stöd inte alltid som tillräckligt men det förbättrades med tiden. Informanterna berättade inte så mycket om läraryrket. Inom forskning verkade teologtiteln vara naturlig, medan informanter med erfarenhet av annat än teologyrken ibland hade stött på reaktioner på sitt yrkesval eller sin arbetsroll. Finlandssvenskheten upplevdes av olika informanter både som tryggt och inskränkt. Eventuella kontakter till finska stift upplevdes positivt även om det egna sammanhanget upplevdes som viktigt. Trivsel på arbetsplatsen orsakades av subjektiva belöningar och i en del fall av att arbetet motsvarade informantens yrkesinriktning. Att vara kvinnlig teolog innebar ibland att informantens yrkesval tolkades av andra som ett ställningstagande för någon ideologi i kvinnoprästfrågan.

Traditional medicinal uses and biological activities of some plant extracts of African Combretum Loefl., Terminalia L. and Pteleopsis Engl. species

In Africa various species of Combretum, Terminalia and Pteleopsis are used in traditional medicine. Despite of this, some species of these genera have still not been studied for their biological effects to validate their traditional uses. The aim of this work has been to document the ethnomedicinal uses of several species of Combretum and Terminalia in Mbeya region, south-western Tanzania, and to use this information for finding species with good antimicrobial and cytotoxic potential. During a five weeks expedition to Tanzania in spring 1999 sixteen different species of Combretum and Terminalia, as well as Pteleopsis myrtifolia were collected from various locations in the districts of Mbeya, Iringa and Dar-es-Salaam. Traditional healers in seven different villages in the Mbeya region were interviewed in Swahili and Nyakyusa on the medicinal uses of Combretum and Terminalia species shown to them. A questionnaire was used during the interviews. The results of the interviews correlated well between different villages, the same species being used in similar ways in different villages. Of the ten species shown to the healers six were frequently used for treatment of skin diseases, bacterial infections, diarrhea, oedema and wounds. The dried plants were most commonly prepared into hot water decoctions or mixed into maize porridge, Ugali. Infusions made from dried or fresh plant material were also common. Wounds and topical infections were treated with ointments made from the dried plant material mixed with sheep fat. Twenty-one extracts of six species of Combretum and four of Terminalia, collected from Tanzania, were screened for their antibacterial effects against two gram-negative and five gram-positive bacteria, as well as the yeast, Candida albicans, using an agar diffusion method. Most of the screened plants showed substantial antimicrobial activity. A methanolic root extract of T. sambesiaca showed the most potent antibacterial effects of all the plant species screened, and gave a MIC value of 0.9 mg/ml against Enterobacter aerogenes. Also root extracts of T. sericea and T. kaiserana gave excellent antimicrobial effects, and notably a hot water extract of T. sericea was as potent as extracts of this species made from EtOH and MeOH. Thus, the traditional way of preparing T. sericea into hot water decoctions seems to extract antimicrobial compounds. Thirty-five extracts of five species of Terminalia, ten of Combretum and Pteleopsis myrtifolia were screened for their antifungal effects against five species of yeast (Candida spp.) and Cryptococcus neoformans. The species differed from each other to their antifungal effects, some being very effective whereas others showed no antifungal effects. The most effective extracts showed antifungal effects comparable to the standard antibiotics itraconazol and amphotericin B. Species of Terminalia gave in general stronger antifungal effects than those of Combretum. The best effects were obtained with methanolic root extracts of T. sambesiaca, T. sericea and T. kaiserana, and this investigation indicates that decoctions of these species might be used for treatment of HIV-related fungal infections. Twenty-seven crude extracts of eight species of Combretum, five of Terminalia and Pteleopsis myrtifolia were evaluated for their cytotoxic effects against human cancer cell lines (HeLa, cervical carcinoma; MCF 7, breast carcinoma, T 24 bladder carcinoma) and one endothelial cell line (BBCE, bovine brain capillary endothelial cells). The most outstanding effects were obtained with a leaf extract of Combretum fragrans, which nearly totally inhibited the proliferation of T 24 and HeLa cells at a concentration of 25 ug/ml and inhibited 60 % of the growth of the HeLa cells at a concentration of 4.3 ug/ml. The species of Terminalia were less cytotoxically potent than the Combretum species, although T. sericea and T. sambesiaca gave good cytotoxic effects (< 30 % proliferation). In summary this study indicates that some of the species of Terminalia, Combretum and Pteleopsis, used in Tanzanian traditional medicine, are powerful inhibitors of both microbial and cancer cell growth. In depth studies would be needed to find the active compounds behind these biological activities.

Population dynamics of blue mussels in a variable environment at the edge of their range

Spatial and temporal variation in the abundance of species can often be ascribed to spatial and temporal variation in the surrounding environment. Knowledge of how biotic and abiotic factors operate over different spatial and temporal scales in determining distribution, abundance, and structure of populations lies at the heart of ecology. The major part of the current ecological theory stems from studies carried out in central parts of the distributional range of species, whereas knowledge of how marginal populations function is inadequate. Understanding how marginal populations, living at the edge of their range, function is however in a key position to advance ecology and evolutionary biology as scientific disciplines. My thesis focuses on the factors affecting dynamics of marginal populations of blue mussels (Mytilus edulis) living close to their tolerance limits with regard to salinity. The thesis aims to highlight the dynamics at the edge of the range and contrast these with dynamics in more central parts of the range in order to understand the potential interplay between the central and the marginal part in the focal system. The objectives of the thesis are approached by studies on: (1) factors affecting regional patterns of the species, (2) long-term temporal dynamics of the focal species spaced along a regional salinity gradient, (3) selective predation by increasing populations of roach (Rutilus rutilus) when feeding on their main food item, the blue mussel, (4) the primary and secondary effects of local wave exposure gradients and (5) the role of small-scale habitat heterogeneity as determinants of large-scale pattern. The thesis shows that populations of blue mussels are largely determined by large scale changes in sea water salinity, affecting mainly recruitment success and longevity of local populations. In opposite to the traditional view, the thesis strongly indicate that vertebrate predators strongly affect abundance and size structure of blue mussel populations, and that the role of these predators increases towards the margin where populations are increasingly top-down controlled. The thesis also indicates that the positive role of biogenic habitat modifiers increases towards the marginal areas, where populations of blue mussels are largely recruitment limited. Finally, the thesis shows that local blue mussel populations are strongly dependent on high water turbulence, and therefore, dense populations are constrained to offshore habitats. Finally, the thesis suggests that ongoing sedimentation of rocky shores is detrimental for the species, affecting recruitment success and post-recruit survival, pushing stable mussel beds towards offshore areas. Ongoing large scale changes in the Baltic Sea, especially dilution processes with attendant effects, are predicted to substantially contract the distributional range of the mussel, but also affect more central populations. The thesis shows that in order to understand the functioning of marginal populations, research should (1) strive for multi-scale approaches in order to link ecosystem patterns with ecosystem processes, and (2) challenge the prevailing tenets that origin from research carried out in central areas that may not be valid at the edge.

Phylogenetic studies of cyanobacterial lichens

Phylogenetic studies of cyanobacterial lichens Lichens are symbiotic assemblages between fungi (mycobiont) and green algae (phycobiont) or/and cyanobacteria (cyanobiont). Fossil records show that lichen-like symbioses occurred already 600 million years ago. Lichen symbiosis has since then become an important life strategy for the Fungi, particularly for species in the phylum Ascomycota as approximately 98% of the lichenized fungal species are ascomycetes. The taxonomy of lichen associations is based on the mycobiont. We reconstructed, using DNA sequence data, hypotheses of phylogenetic relationships of lichen-forming fungi that include species associated with cyanobacteria. These hypotheses of phylogeny should form the basis for the taxonomy. They also allowed studies of the origin and the evolution of specific symbioses. Genetic diversity and phylogenetic relationships of symbiotic cyanobionts were also studied in order to examine selectivity of cyanobionts and mycobionts as well as possible co-evolution between partners involved in lichen associations. The suggested circumscription of the family Stereocaulaceae to include Stereocaulon and Lepraria is supported. The recently described crustose Stereocaulon species seem to be correctly placed in the genus, although Stereocaulon traditionally included only fruticose species. The monospecific crustose genus Muhria is also shown to be best placed in Stereocaulon. Family Lobariaceae as currently delimited is monophyletic. Within Lobariaceae genus Sticta including Dendriscocaulon dendroides form a monophyletic group while the genera Lobaria and Pseudocyphellaria are non-monophyletic. A new classification of Lobariaceae is obviously needed. Further studies are however required before a final proposal for a new classification can be made. Our results show that the cyanobacterial symbiotic state has been gained repeatedly in the Ascomycota while losses of symbiotic cyanobacteria appear to be rare. The symbiosis with green algae is confirmed to have been gained repeatedly in Ascomycota but also repeatedly lost. Cyanobacterial symbioses therefore seem to be more stable than green algal associations. Cyanobacteria are perhaps more beneficial for the lichen fungi and therefore maintained. The results indicate a dynamic association of the lichen symbiosis. This evolutionary instability will perhaps be important for the lichen fungi as the utilization of options will perhaps enable lichens to colonize new substrates and survive environmental changes. Some cyanobacterial lichen genera seem to be highly selective towards the cyanobiont while others form symbioses with a broad spectrum of cyanobacteria. No evidence of co-evolution between fungi and cyanobacteria in cyanolichens could be demonstrated.

On the ecology of cold-water phytoplankton in the Baltic Sea

Increased anthropogenic loading of nitrogen (N) and phosphorus (P) has led to an eutrophication problem in the Baltic Sea, and the spring bloom is a key component in the biological uptake of increased nutrient concentrations. The spring bloom in the Baltic Sea is dominated by both diatoms and dinoflagellates. However, the sedimentation of these groups is different: diatoms tend to sink to the sea floor at the end of the bloom, while dinoflagellates to a large degree are been remineralized in the euphotic zone. Understanding phytoplankton competition and species specific ecological strategies is thus of importance for assessing indirect effects of phytoplankton community composition on eutrophication problems. The main objective of this thesis was to describe some basic physiological and ecological characteristics of the main cold-water diatoms and dinoflagellates in the Baltic Sea. This was achieved by specific studies of: (1) seasonal vertical positioning, (2) dinoflagellate life cycle, (3) mixotrophy, (4) primary production, respiration and growth and (5) diatom silicate uptake, using cultures of common cold-water diatoms: Chaetoceros wighamii, C. gracilis, Pauliella taeniata, Thalassiosira baltica, T. levanderi, Melosira arctica, Diatoma tenuis, Nitzschia frigida, and dinoflagellates: Peridiniella catenata, Woloszynskia halophila and Scrippsiella hangoei. The diatoms had higher primary production capacity and lower respiration rate compared with the dinoflagellates. This difference was reflected in the maximum growth rate, which for the examined diatoms range from 0.6 to 1.2 divisions d-1, compared with 0.2 to 0.3 divisions d-1 for the dinoflagellates. Among diatoms there were species specific differences in light utilization and uptake of silicate, and C. wighamii had the highest carbon assimilation capacity and maximum silicate uptake. The physiological properties of diatoms and dinoflagellates were used in a model of the onset of the spring bloom: for the diatoms the model could predict the initiation of the spring bloom; S. hangoei, on the other hand, could not compete successfully and did not obtain positive growth in the model. The other dinoflagellates did not have higher growth rates or carbon assimilation rates and would thus probably not perform better than S. hangoei in the model. The dinoflagellates do, however, have competitive advantages that were not included in the model: motility and mixotrophy. Previous investigations has revealed that the chain-forming P. catenata performs diurnal vertical migration (DVM), and the results presented here suggest that active positioning in the water column, in addition to DVM, is a key element in this species' life strategy. There was indication of mixotrophy in S. hangoei, as it produced and excreted the enzyme leucine aminopeptidase (LAP). Moreover, there was indirect evidence that W. halophila obtains carbon from other sources than photosynthesis when comparing increase in cell numbers with in situ carbon assimilation rates. The results indicate that mixotrophy is a part of the strategy of vernal dinoflagellates in the Baltic Sea. There were also indications that the seeding of the spring bloom is very important for the dinoflagellates to succeed. In mesocosm experiments dinoflagellates could not compete with diatoms when their initial numbers were low. In conclusion, this thesis has provided new information about the basic physiological and ecological properties of the main cold-water phytoplankton in the Baltic Sea. The main phytoplankton groups, diatoms and dinoflagellates, have different physiological properties, which clearly separate their life strategies. The information presented here could serve as further steps towards better prognostic models of the effects of eutrophication in the Baltic Sea.

Theoretical Studies on Coupled Electron and Proton Transfer in Cytochrome c Oxidase

The complexity of life is based on an effective energy transduction machinery, which has evolved during the last 3.5 billion years. In aerobic life, the utilization of the high oxidizing potential of molecular oxygen powers this machinery. Oxygen is safely reduced by a membrane bound enzyme, cytochrome c oxidase (CcO), to produce an electrochemical proton gradient over the mitochondrial or bacterial membrane. This gradient is used for energy-requiring reactions such as synthesis of ATP by F0F1-ATPase and active transport. In this thesis, the molecular mechanism by which CcO couples the oxygen reduction chemistry to proton-pumping has been studied by theoretical computer simulations. By building both classical and quantum mechanical model systems based on the X-ray structure of CcO from Bos taurus, the dynamics and energetics of the system were studied in different intermediate states of the enzyme. As a result of this work, a mechanism was suggested by which CcO can prevent protons from leaking backwards in proton-pumping. The use and activation of two proton conducting channels were also enlightened together with a mechanism by which CcO sorts the chemical protons from pumped protons. The latter problem is referred to as the gating mechanism of CcO, and has remained a challenge in the bioenergetics field for more than three decades. Furthermore, a new method for deriving charge parameters for classical simulations of complex metalloenzymes was developed.

Spatial ecology of a specialist insect herbivore : the leaf-mining moth Tischeria ekebladella on the pedunculate oak Quercus robur

Herbivorous insects comprise a major part of terrestrial biodiversity, and their interactions with their host plants and natural enemies are of vast ecological importance. A large body of research demonstrates that the ecology and evolution of these insects may be affected by trophic interactions, by abiotic influences, and by intraspecific processes, but so far research on these individual aspects has rarely been combined. This thesis uses the leaf-mining moth Tischeria ekebladella and the pedunculate oak (Quercus robur) as a case study to assess how spatial variation in trophic interactions and the physical distribution of host trees jointly affect the distribution, dynamics and evolution of a host-specific herbivore. With respect to habitat quality, Tischeria ekebladella experiences abundant variation at several spatial scales. Most of this variation occurs at small scales notably among leaves and shoots within individual trees. While hypothetically this could cause moths to evolve an ability to select leaves and shoots of high quality, I did not find any coupling between female preference and offspring performance. Based on my studies on temporal variation in resource quality I therefore propose that unpredictable temporal changes in the relative rankings of individual resource units may render it difficult for females to predict the fate of their developing offspring. With respect to intraspecific processes, my results suggest that limited moth dispersal in relation to the spatial distribution of oak trees plays a key role in determining the regional distribution of Tischeria ekebladella. The distribution of the moth is aggregated at the landscape level, where local leaf miner populations are less likely to be present where oaks are scarce. A modelling exercise based on empirical dispersal estimates revealed that the moth population on Wattkast an island in south-western Finland is spatially structured overall, but that the relative importance of local and regional processes on tree-specific moth dynamics varies drastically across the landscape. To conclude, my work in the oak-Tischeria ekebladella system demonstrates that the local abundance and regional distribution of a herbivore may be more strongly influenced by the spatial location of host trees than by their relative quality. Hence, it reveals the importance of considering spatial context in the study of herbivorous insects, and forms a bridge between the classical fields of plant-insect interactions and spatial ecology.