On the ecology of cold-water phytoplankton in the Baltic Sea

Increased anthropogenic loading of nitrogen (N) and phosphorus (P) has led to an eutrophication problem in the Baltic Sea, and the spring bloom is a key component in the biological uptake of increased nutrient concentrations. The spring bloom in the Baltic Sea is dominated by both diatoms and dinoflagellates. However, the sedimentation of these groups is different: diatoms tend to sink to the sea floor at the end of the bloom, while dinoflagellates to a large degree are been remineralized in the euphotic zone. Understanding phytoplankton competition and species specific ecological strategies is thus of importance for assessing indirect effects of phytoplankton community composition on eutrophication problems. The main objective of this thesis was to describe some basic physiological and ecological characteristics of the main cold-water diatoms and dinoflagellates in the Baltic Sea. This was achieved by specific studies of: (1) seasonal vertical positioning, (2) dinoflagellate life cycle, (3) mixotrophy, (4) primary production, respiration and growth and (5) diatom silicate uptake, using cultures of common cold-water diatoms: Chaetoceros wighamii, C. gracilis, Pauliella taeniata, Thalassiosira baltica, T. levanderi, Melosira arctica, Diatoma tenuis, Nitzschia frigida, and dinoflagellates: Peridiniella catenata, Woloszynskia halophila and Scrippsiella hangoei. The diatoms had higher primary production capacity and lower respiration rate compared with the dinoflagellates. This difference was reflected in the maximum growth rate, which for the examined diatoms range from 0.6 to 1.2 divisions d-1, compared with 0.2 to 0.3 divisions d-1 for the dinoflagellates. Among diatoms there were species specific differences in light utilization and uptake of silicate, and C. wighamii had the highest carbon assimilation capacity and maximum silicate uptake. The physiological properties of diatoms and dinoflagellates were used in a model of the onset of the spring bloom: for the diatoms the model could predict the initiation of the spring bloom; S. hangoei, on the other hand, could not compete successfully and did not obtain positive growth in the model. The other dinoflagellates did not have higher growth rates or carbon assimilation rates and would thus probably not perform better than S. hangoei in the model. The dinoflagellates do, however, have competitive advantages that were not included in the model: motility and mixotrophy. Previous investigations has revealed that the chain-forming P. catenata performs diurnal vertical migration (DVM), and the results presented here suggest that active positioning in the water column, in addition to DVM, is a key element in this species' life strategy. There was indication of mixotrophy in S. hangoei, as it produced and excreted the enzyme leucine aminopeptidase (LAP). Moreover, there was indirect evidence that W. halophila obtains carbon from other sources than photosynthesis when comparing increase in cell numbers with in situ carbon assimilation rates. The results indicate that mixotrophy is a part of the strategy of vernal dinoflagellates in the Baltic Sea. There were also indications that the seeding of the spring bloom is very important for the dinoflagellates to succeed. In mesocosm experiments dinoflagellates could not compete with diatoms when their initial numbers were low. In conclusion, this thesis has provided new information about the basic physiological and ecological properties of the main cold-water phytoplankton in the Baltic Sea. The main phytoplankton groups, diatoms and dinoflagellates, have different physiological properties, which clearly separate their life strategies. The information presented here could serve as further steps towards better prognostic models of the effects of eutrophication in the Baltic Sea.

Övergödningen av Östersjön är ett välkänt problem som förorsakas av mänskligt utsläpp av kväve och fosfor. Många av dessa näringsämnen blir tagna upp av algerna under våren när ljusets ökade intensitet sätter igång en vårblomning hos algerna. Därför är kunskap om algernas växt under denna period viktig för förståelsen av eutrofieringsprocesser i Östersjön. Målsättningen av denna avhandling var att beskriva grundläggande fysiologiska och ekologiska egenskaper hos alger som är vanliga under vårblomningen i Östersjön. Detta mål uppnåddes genom specifika studier av (1) långskiktig vertikal placering (2) dinoflagellateers livscykler (3) mixotrofi (4) primärproduktion, respiration och tillväxt och (5) kiselalgers silikatupptag. Arbetet blev utfört i havet utanför Hangö och med laboratoriekulturer av kiselalgerna: Chaetoceros wighamii, C. gracilis, Pauliella taeniata, Thalassiosira baltica, T. levanderi, Melosira arctica, Diatoma tenuis, Nitzschia frigida, och dinoflagellaterna: Peridiniella catenata, Woloszynskia halophila and Scrippsiella hangoei. Kiselalgerna hade högre primär produktion och lägre respiration än dinoflagellaterna. Denna skillnad reflekterades också i den maximala tillväxthastigheten som för kiselalgerna var 0.6-1.2 delningar per dag och för dinoflagellaterna 0.2-0.3 delningar per dag. Bland kiselalgerna var det också arts specifika skillnader i användandet av ljus och upptagandet av silikat. C. wighamii hade den högsta primärproduktionen, silikatupptag och maximal tillväxthastighet. De fysiologiska egenskaperna hos kiselalgerna och dinoflagellaterna blev använda i en modell av tidpunkten för vårblomningen. För kiselalgerna kunde modellen förutspå vårblomingens början men dinoflagellaterna fick inte positiv växt i modellen. Dessa arter finns i Östersjön under våren och måste därför ha andra konkurrensegenskaper som inte var med i modellen så som mobilitet och mixotrofi (förmågan till att uppta näring i organisk form). Den kolonibildande dinoflagellaten P. catenata är en god simmare, och resultaten indikerar att aktiv positionering i vattenpelaren är viktigt för denna arts ekologiska strategi. Det var bevis för mixotrfi i S. hangoei eftersom arten producerar enzymet leucine aminopeptidase (LAP). Det var också resultat som indirekt pekade mot mixtotrofi hos W. halophila eftersom tillväxten var mycket högre än fixeringsraten av karbon indikerade. Det ursprungliga antal dinoflagellater verkar också vara mycket viktig för den biomassa som byggs upp under vårblomningen. Denna avhandling har beskrivit ny information om fysiologiska och ekologiska egenskaper hos algerna som är vanliga under vårblomningen i Östersjön. Detta är information som inte tidigare har funnits på artnivå.