Phylogenetic studies of cyanobacterial lichens

Phylogenetic studies of cyanobacterial lichens Lichens are symbiotic assemblages between fungi (mycobiont) and green algae (phycobiont) or/and cyanobacteria (cyanobiont). Fossil records show that lichen-like symbioses occurred already 600 million years ago. Lichen symbiosis has since then become an important life strategy for the Fungi, particularly for species in the phylum Ascomycota as approximately 98% of the lichenized fungal species are ascomycetes. The taxonomy of lichen associations is based on the mycobiont. We reconstructed, using DNA sequence data, hypotheses of phylogenetic relationships of lichen-forming fungi that include species associated with cyanobacteria. These hypotheses of phylogeny should form the basis for the taxonomy. They also allowed studies of the origin and the evolution of specific symbioses. Genetic diversity and phylogenetic relationships of symbiotic cyanobionts were also studied in order to examine selectivity of cyanobionts and mycobionts as well as possible co-evolution between partners involved in lichen associations. The suggested circumscription of the family Stereocaulaceae to include Stereocaulon and Lepraria is supported. The recently described crustose Stereocaulon species seem to be correctly placed in the genus, although Stereocaulon traditionally included only fruticose species. The monospecific crustose genus Muhria is also shown to be best placed in Stereocaulon. Family Lobariaceae as currently delimited is monophyletic. Within Lobariaceae genus Sticta including Dendriscocaulon dendroides form a monophyletic group while the genera Lobaria and Pseudocyphellaria are non-monophyletic. A new classification of Lobariaceae is obviously needed. Further studies are however required before a final proposal for a new classification can be made. Our results show that the cyanobacterial symbiotic state has been gained repeatedly in the Ascomycota while losses of symbiotic cyanobacteria appear to be rare. The symbiosis with green algae is confirmed to have been gained repeatedly in Ascomycota but also repeatedly lost. Cyanobacterial symbioses therefore seem to be more stable than green algal associations. Cyanobacteria are perhaps more beneficial for the lichen fungi and therefore maintained. The results indicate a dynamic association of the lichen symbiosis. This evolutionary instability will perhaps be important for the lichen fungi as the utilization of options will perhaps enable lichens to colonize new substrates and survive environmental changes. Some cyanobacterial lichen genera seem to be highly selective towards the cyanobiont while others form symbioses with a broad spectrum of cyanobacteria. No evidence of co-evolution between fungi and cyanobacteria in cyanolichens could be demonstrated.

Släktskapsförhållanden hos cyanobakterie lavar Lavar är komplexa helheter där en svamp lever i symbios med en alg eller en cyanobakterie. Lavar där alla tre komponenterna ingår är också vanliga. Fossilfynd har visat att lavliknande symbioser förekom redan för 600 miljoner år sedan. Sedan dess har lavsymbiosen blivit en viktig överlevnadsstrategi för många svampar, speciellt för sporsäckssvamparna; uppskattningsvis 98% av alla lavbildande svampar tillhör denna grupp. I klassificeringssystem behandlas lavar som lavbildande svampar och ingår i svampsystematiken. I mitt avhandlingsarbete har släktskapsförhållanden inom väl definierade grupper av lavbildande svampar som ingår symbios med cyanobakterier studerats med hjälp av DNA sekvens data. Dessa släktskapsförhållanden bör stå som grund för klassificeringen. De möjliggör även studier av evolutionen av olika typer av symbioser. Även den genetiska mångfalden hos cyanobakterier i lavsymbioser studerades för att dels utreda om svamparna är selektiva vid val av cyanobakterier och dels påvisa en eventuell samevolution mellan organismerna som ingår i lavsymbioserna. Våra resultat visar att familjen Stereocaulaceae är en väl avgränsad grupp om man inkluderar släkten Stereocaulon och Lepraria. Noggrannare studier av släktet Stereocaulon visar att släktet, förutom de buskformiga arterna som traditionellt ingått, även omfattar skorpformiga arter. Släktet Muhria som består av en skorpformig art bör även inkluderas i Stereocaulon. Familjen Lobariaceae visade sig vara en annan väl avgränsad grupp. Inom familjen bildar släktet Sticta en avgränsad grupp medan släkterna Lobaria och Pseudocyphellaria inte bildar avgränsade grupper. De morfologiska karaktärerna som traditionellt har använts för att skilja dessa släkten är därför inte användbara. Resultaten innebär att en ny klassificering inom familjen är nödvändig, men detta kräver dock ytterligare studier. Våra resultat visar också att egenskapen att leva i symbios med cyanobakterier har utvecklats flera gånger hos sporsäckssvamparna och att egenskapen sällan har förlorats. Studien bekräftar tidigare resultat att symbios mellan sporsäckssvampar och grönalger har uppstått flera gånger men även förlorats upprepade gånger. Symbiosen med cyanobakterier verkar därmed vara mer stabil än den med grönalger och vittnar om att den kanske är mer fördelaktig för lavsvamparna. Resultaten indikerar att lavsymbioserna är dynamiska. Detta kan vara till fördel för lavsvamparna; möjligheten att utnyttja olika strategier ger dem möjlighet att kolonisera nya växtplatser och överleva förändringar i levnadsmiljön. Vissa av lavsvamparna verkar vara specifika vid valet av cyanobakterie medan andra bildar symbios med ett brett spektrum av cyanobakterier. Inga bevis för samevolution mellan lavsvampar och cyanobakterier kunde påvisas.