Population dynamics of blue mussels in a variable environment at the edge of their range

Spatial and temporal variation in the abundance of species can often be ascribed to spatial and temporal variation in the surrounding environment. Knowledge of how biotic and abiotic factors operate over different spatial and temporal scales in determining distribution, abundance, and structure of populations lies at the heart of ecology. The major part of the current ecological theory stems from studies carried out in central parts of the distributional range of species, whereas knowledge of how marginal populations function is inadequate. Understanding how marginal populations, living at the edge of their range, function is however in a key position to advance ecology and evolutionary biology as scientific disciplines. My thesis focuses on the factors affecting dynamics of marginal populations of blue mussels (Mytilus edulis) living close to their tolerance limits with regard to salinity. The thesis aims to highlight the dynamics at the edge of the range and contrast these with dynamics in more central parts of the range in order to understand the potential interplay between the central and the marginal part in the focal system. The objectives of the thesis are approached by studies on: (1) factors affecting regional patterns of the species, (2) long-term temporal dynamics of the focal species spaced along a regional salinity gradient, (3) selective predation by increasing populations of roach (Rutilus rutilus) when feeding on their main food item, the blue mussel, (4) the primary and secondary effects of local wave exposure gradients and (5) the role of small-scale habitat heterogeneity as determinants of large-scale pattern. The thesis shows that populations of blue mussels are largely determined by large scale changes in sea water salinity, affecting mainly recruitment success and longevity of local populations. In opposite to the traditional view, the thesis strongly indicate that vertebrate predators strongly affect abundance and size structure of blue mussel populations, and that the role of these predators increases towards the margin where populations are increasingly top-down controlled. The thesis also indicates that the positive role of biogenic habitat modifiers increases towards the marginal areas, where populations of blue mussels are largely recruitment limited. Finally, the thesis shows that local blue mussel populations are strongly dependent on high water turbulence, and therefore, dense populations are constrained to offshore habitats. Finally, the thesis suggests that ongoing sedimentation of rocky shores is detrimental for the species, affecting recruitment success and post-recruit survival, pushing stable mussel beds towards offshore areas. Ongoing large scale changes in the Baltic Sea, especially dilution processes with attendant effects, are predicted to substantially contract the distributional range of the mussel, but also affect more central populations. The thesis shows that in order to understand the functioning of marginal populations, research should (1) strive for multi-scale approaches in order to link ecosystem patterns with ecosystem processes, and (2) challenge the prevailing tenets that origin from research carried out in central areas that may not be valid at the edge.

Fluktuationer i populationsstorlek och struktur är ofta reflektioner av förändringar i miljön. En allmänt accepterad lära inom ekologin är den s.k. central-marginal teorin som förutspår att arter generellt förekommer rikligast i centrala delar av deras utbredning, för att minska i antal allt närmare periferin. Detta generella mönster har sitt ursprung i växelverkan mellan arten och dess miljö. Där de biotiska (levande) och abiotiska (icke-levande) processerna är gynnsamma, tenderar individantalet att vara högt medan individantalet minskar mot marginella områden där de fysiologiska och de ekologiska förhållandena närmar sig artens toleransgränser. Förändringar i miljön skapar kontinuerliga förskjutningar i arters utbredning och dessa förändringar är mest markanta vid randen av utbredningen. Eftersom olika processer verkar inom begränsade temporala och rumsliga skalor är det relevant att beskåda fenomenen ur flera perspektiv. Om vi förstår de faktorer som bestämmer dynamiken i randområden, har vi större förmåga att förstå de faktorer som är utslagsgivande i mer centrala populationer. Det har därför globalt förespråkats att studier i randområden är speciellt viktiga och borde erhålla mer vetenskaplig uppmärksamhet. I mina doktorsstudier har jag studerat blåmusslans (Mytilus edulis) populationsdynamik vid randen av dess geografiska utbredning. Finska viken är speciellt intressant med hänsyn till blåmusslan eftersom de abiotiska miljöfaktorerna, huvudsakligen salthalten, förändras dramatiskt inom ett geografiskt litet område. Små abiotiska förändringar kan inom detta område ha drastiska effekter på blåmusslans förekomst och rekryteringsförmåga. Mina studier visar att småskaliga förändringar i salthalt kan ha dramatiska effekter på blåmusslans rekryteringsförmåga. Studierna visar att blåmusslorna på lokal nivå påverkas väsentligt av vågexponering, resulterande i ytterst täta populationer i det yttersta havsbandet för att minska markant mot fastlandet. Resultaten antyder att den ökade sedimenteringen av klippiga bottnar har menliga effekter på musslornas koloniseringsförmåga. Studien förutspår vidare att de ökade mörtbestånden (Rutilus rutilus) i de kustnära miljöerna har ofördelaktiga effekter på blåmusselpopulationerna och att predationstrycket från mört ökar väsentligt från centrala populationer mot randpopulationer. Slutligen antyder studien att biologiska habitatskapare befrämjar blåmusslans koloniseringsförmåga. Avhandlingen bidrar med ny information om Östersjöblåmusslans biologi och motsätter sig tidigare trossatser som antagit att predationstryck och biotisk växelverkan överlag endast har obetydliga effekter på norra Östersjöns blåmusselpopulationer. Trots att blåmusslan är kustekosystemets rikligaste makroskopiska art, och trots att arten innehar en nyckelposition för hela kustekosystemets välbefinnande, har blåmusslans populationsekologi inte studerats i Finland. Detta arbete kan därför ses som en pionjärstudie med såväl teoretisk som praktisk relevans.