Ecological consequences of genetic modifications - an invasion analysis approach

Biological invasions are considered as one of the greatest threats to biodiversity, as they may lead to disruption and homogenization of natural communities, and in the worst case, to native species extinctions. The introduction of gene modified organisms (GMOs) to agricultural, fisheries and forestry practices brings them into contact with natural populations. GMOs may appear as new invasive species if they are able to (1) invade into natural habitats or (2) hybridize with their wild relatives. The benefits of GMOs, such as increased yield or decreased use of insecticides or herbicides in cultivation, may thus be reduced due the potential risks they may cause. A careful ecological risk analysis therefore has to precede any responsible GMO introduction. In this thesis I study ecological invasion in relation to GMOs, and what kind of consequences invasion may have in natural populations. A set of theoretical models that combine life-history evolution, population dynamics, and population genetics were developed for the hazard identification part of ecological risks assessment of GMOs. In addition, the potential benefits of GMOs in management of an invasive pest were analyzed. In the first study I showed that a population that is fluctuating due to scramble-type density dependence (due to, e.g., nutrient competition in plants) may be invaded by a population that is relatively more limited by a resource (e.g., light in plants) that is a cause of contest-type density dependence. This result emphasises the higher risk of invasion in unstable environments. The next two studies focused on escape of a growth hormone (GH) transgenic fish into a natural population. The results showed that previous models may have given too pessimistic a view of the so called Trojan gene -effect, where the invading genotype is harmful for the population as a whole. The previously suggested population extinctions did not occur in my studies, since the changes in mating preferences caused by the GH-fish were be ameliorated by decreased level of competition. The GH-invaders may also have to exceed a threshold density before invasion can be successful. I also showed that the prevalence of mature parr (aka. sneaker) strategy among GH-fish may have clear effect on invasion outcome. The fourth study assessed the risks and developed methods against the invasion of the Colorado Potato Beetle (CPB, Leptinotarsa decemlineata). I showed that the eradication of CPB is most important for the prevention of their establishment, but the cultivation of transgenic Bt-potato could also be effective. In general, my results emphasise that invasion of transgenic species or genotypes to be possible under certain realistic conditions and resulting in competitive exclusion, population decline through outbreeding depression and genotypic displacement of native species. Ecological risk assessment should regard the decline and displacement of the wild genotype by an introduced one as a consequence that is as serious as the population extinction. It will also be crucial to take into account different kinds of behavioural differences among species when assessing the possible hazards that GMOs may cause if escaped. The benefits found of GMO crops effectiveness in pest management may also be too optimistic since CPB may evolve resistance to Bt-toxin. The models in this thesis could be further applied in case specific risk assessment of GMOs by supplementing them with detailed data of the species biology, the effect of the transgene introduced to the species, and also the characteristics of the populations or the environments in the risk of being invaded.

Sediment resuspension as a water quality regulator in lakes

Sediment resuspension, the return of the bottom material into the water column, is an important process that can have various effects on a lake ecosystem. Resuspension caused by wind-induced wave disturbance, currents, turbulent fluctuations and bioturbation affects water quality characteristics such as turbidity, light conditions, and concentrations of suspended solids (SS) and nutrients. Resuspension-mediated increase in turbidity may favour the dominance of phytoplankton over macrophytes. The predator-prey interactions contributing to the trophic state of a lake may also be influenced by increasing turbidity. Directly, the trophic state of a lake can be influenced by the effect of sediment resuspension on nutrient cycling. Resuspension enhances especially the cycling of phosphorus by bringing the sedimentary nutrients back into the water column and may thereby induce switches between phosphorus and nitrogen limitation. The contribution of sediment resuspension to gross sedimentation, turbidity, and concentration of SS and nutrients was studied in a small, deep lake as well as in a multibasin lake with deep and shallow areas. The effect of ice cover on sediment resuspension and thereby on phosphorus concentrations was also studied. The rates of gross sedimentation and resuspen¬sion were estimated with sediment traps and the associations between SS and nutrients were considered. Sediment resuspension, caused by wind activity, comprised most of the gross sedimenta¬tion and strongly contributed to the concentration of SS and turbidity in the lakes studied. Additionally, via the influence on SS, resuspension affected the concentration of total phosphorus (TP) and soluble reactive phosphorus (SRP), as well as the total nitrogen to total phosphorus (TN:TP) ratio. Although contrasting results concerning the dependence between the SS and SRP concentrations were observed, it could be concluded that sediment resuspension during strong algal blooms (pH > 9) led to aerobic release of P. The main findings of this thesis were that in the course of the growing season, sediment resuspension coupled with phytoplankton succession led to liberation of P from resuspended particles, which in turn resulted in high TP concentrations and low TN:TP ratios. This development was likely a cause of strong cyanobacterial blooms in midsummer.

Invertebrate predation and trophic cascades in a pelagic food web : The multiple roles of Chaoborus flavicans (Meigen) in a clay-turbid lake

In lake ecosystems, both fish and invertebrate predators have dramatic effects on their prey communities. Fish predation selects large cladocerans while invertebrate predators prefer prey of smaller size. Since invertebrate predators are the preferred food items for fish, their occurrence at high densities is often connected with the absence or low number of fish. It is generally believed that invertebrate predators can play a significant role only if the density of planktivorous fish is low. However, in eutrophic clay-turbid Lake Hiidenvesi (southern Finland), a dense population of predatory Chaoborus flavicans larvae coexists with an abundant fish population. The population covers the stratifying area of the lake and attains a maximum population density of 23000 ind. m-2. This thesis aims to clarify the effects of Chaoborus flavicans on the zooplankton community and the environmental factors facilitating the coexistence of fish and invertebrate predators. In the stratifying area of Lake Hiidenvesi, the seasonal succession of cladocerans was exceptional. The spring biomass peak of cladocerans was missing and the highest biomass occurred in midsummer. In early summer, the consumption rate by chaoborids clearly exceeded the production rate of cladocerans and each year the biomass peak of cladocerans coincided with the minimum chaoborid density. In contrast, consumption by fish was very low and each study year cladocerans attained maximum biomass simultaneously with the highest consumption by smelt (Osmerus eperlanus). The results indicated that Chaoborus flavicans was the main predator of cladocerans in the stratifying area of Lake Hiidenvesi. The clay turbidity strongly contributed to the coexistence of chaoborids and smelt at high densities. Turbidity exceeding 30 NTU combined with light intensity below 0.1 μE m-2 s-1provides an efficient daytime refuge for chaoborids, but turbidity alone is not an adequate refuge unless combined with low light intensity. In the non-stratifying shallow basins of Lake Hiidenvesi, light intensity exceeds this level during summer days at the bottom of the lake, preventing Chaoborus forming a dense population in the shallow parts of the lake. Chaoborus can be successful particularly in deep, clay-turbid lakes where they can remain high in the water column close to their epilimnetic prey. Suspended clay alters the trophic interactions by weakening the link between fish and Chaoborus, which in turn strengthens the effect of Chaoborus predation on crustacean zooplankton. Since food web management largely relies on manipulations of fish stocks and the cascading effects of such actions, the validity of the method in deep clay-turbid lakes may be questioned.

Hiilen ja typen pysyvät isotoopit vesistötutkimuksissa: pohjaeläimistön ravinnonlähteet ja pohjan ravintoverkon rakenne Saaristomerellä

Saaristomeren pinnanalaisen ravintoverkon rakennetta sekä ravinteiden alkuperää ja kulkeutumista tutkittiin hiilen ja typen pysyviä isotooppeja hyväksi käyttäen. Tutkimuksen kohteena olivat suspendoitunut partikkeliaines (SPM), sedimentin pintakerros, pohjaeläimet, kalat ja makrolevät. Näytteitä otettiin toukokuussa, kesäkuussa ja lokakuussa. Ravinnelähteiden arvioinnin ohella tutkittiin voiko sisäsaariston kalankasvatuksen vaikutusta määritellä analysoimalla kalanrehupellettejä. Lisäksi arvioitiin joidenkin lajikohtaisten tai lajien välisten ominaisuuksien erojen vaikutusta (esimerkiksi eläimen koko ja kudosten C:N –suhde rasvapitoisuuden kuvaajana) /-arvojen määräytymiseen. Myös joitain tarkennuksia tehtiin lajien ravinnonkäyttöluokituksiin. Sisäsaaristossa toukokuussa pian lumien sulamisen aiheuttaman kasvaneen jokivirtaaman jälkeen SPM:stä havaittiin korkeita /13C- ja /15N-arvoja (keskimäärin -16 ‰ ja 9 ‰, vastaavasti). Ulkosaariston asemilta saatiin paljon alempia arvoja (-24 ‰ ja 4 ‰, vastaavasti). Sisäsaaristossakin arvot laskivat kesäkuuhun mennessä (-26 ‰ ja 5 ‰, vastaavasti) ollen kuitenkin hieman korkeampia kuin samaan aikaan tutkituilla ulommilla välisaariston asemilla. Kasviplanktonin lajistokoostumusta tutkittiin touko- ja kesäkuussa, mutta suuria eroja ei ajankohtien välillä havaittu. Lokakuussa sateisen loppukesän jälkeen /13C oli tasainen (-23 ‰ - -24 ‰) koko tutkimusalueella, mutta /15N oli taas huomattavasti korkeampi sisäsaaristossa (8 ‰) kuin ulkosaaristossa (4 ‰). Päinvastoin kuin yleensä tutkimuksissa on esitetty, tässä tutkimuksessa korkeat /13Cja/ tai /15N-arvot kuvannevat lisääntynyttä jokien tuomaa terrestristä alkuperää olevaa ravinnekuormaa. Lisäksi kauden aikana suuresti vaihtelevat, mutta silti voimakkaasti korreloivat /13C ja /15N indikoivat hiilen ja typen olevan pääosin samaista alkuperää. Kirjallisuudessa ravinnepulssien yhtäaikaisesti korkeat /13C ja /15N katsotaan alkuperältään ihmis- tai eläinperäisiksi ja yleensä liitetään karjanlannan käyttöön lannoitteena. Tätä ei kuitenkaan voitu Saaristomerellä osoittaa, koska terrestrisiä ravinnelähteitä ei tutkittu. Kuitenkin muista tunnetuista SPM:n /-arvoja voimakkaasti muokkaavista tekijöistä voitiin poissulkea ravinnerajoitteisuudesta johtuva fraktionaation muutos sekä synteettisten lannoitteiden käyttö ja kalankasvatus ravinnelähteinä. Pintasedimentistä saatiin paljon tasaisempia /13C- ja /15N-arvoja kaikilla näytteenotoilla (keskimäärin -24 ‰ ja 4 ‰, vastaavasti), jotka kuvannevat sedimentoituvan aineksen pitkäaikaisia keskiarvoja. Havaittavissa oli hienoinen laskeva suuntaus kohti ulompia asemia ja monista pohjan lähellä tai sedimentissä elävistä eläimistä saatiin samaan tapaan laskevia arvoja. SPM:n vaihtelevat ja eläinten /-arvot korreloivat heikosti lukuunottamatta joitakin suspensionsyöjiä (Balanus improvisus ja Mytilus edulis). /13C ja C:N korreloivat negatiivisesti joillakin lajeilla (Macoma balthica, Monoporeia affinis ja Mytilus edulis), joka johtunee muuttuvasta rasvojen osuudesta kudoksissa. Ainakin näiden lajien käyttöön ravinnelähteiden arvioinnissa kannattaa suhtautua varauksella. Makrolevien /15N oli n. 4 ‰ korkeampi sisäsaaristossa kuin ulommilla asemilla, joka myöskin heijastanee jokien tuoman terrestristä alkuperää olevien ravinteiden vaikutusta. Fucus vesiculosus, tutkimuksen ainut varsinainen monivuotinen levä, sai 6 ‰ korkeampia /13C-arvoja kuin muut levät keskimäärin. Gammarus sp:n Idothea baltican /15N seurasi makrolevien /15N:n vaihtelua, mutta /13C:n perusteella arvioituna ne suosivat rehevöitymisen seurauksena runsastuvia rihmaleviä sisäsaaristossa, kun taas F. vesiculosus näytti kasvattavan tärkeyttä ravintona ulkosaaristossa. Hiilen ja typen pysyvät isotoopit osoittautuivat tehokkaiksi työkaluiksi ravinteiden lähteiden ja kulkeutumisen tarkasteluissa erityisesti sisäsaaristossa, vaikkakin joitakin lajikohtaisia piirteitä on otettava huomioon ja joidenkin biologisten prosessien, kuten denitrifikaation osuus fraktionaation aiheuttajana pitäisi määrittää ennen kuin luotettavia arvioita ravinnelähteistä voidaan tehdä.

Emulgointiaineiden myrkyllisyydestä ja hajoamisesta Suomen oloissa

English summary: Toxicity and biodegradability of emulsifiers in Finnish watercources

Mercury in Finnish forest lakes and reservoirs : anthropogenic contribution to the load and accumulation in fish

Yhteenveto: Elohopea Suomen metsäjärvissä ja tekoaltaissa: ihmisen vaikutus kuormitukseen ja pitoisuuksiin kaloissa.

Fishes of the Darkness : Water colour-regulated competitive interactions in humic lakes

Humic lakes are abundant in the temperate and cold regions of the Boreal Zone. High levels of water colour and strong thermal stratification of humic lakes limit the potential fish habitats and give a special role to the intraspecific and interspecific interactions. Water colour has different effects on species depending on species-specific life-history traits and trophic interactions. Fish species whose success in predation is based on visual cues are more susceptible to suffer in competition. The main aim of the thesis was to demonstrate the effects of water colour on European perch (Perca fluviatilis) in humic lakes. The contribution of water colour to diet, feeding, growth and competitive interactions of fish was studied both in laboratory and in small humic lakes with varying levels of water colour. The main findings of the thesis were that water colour has different effects on species, depending on species-specific life-history traits and trophic interactions. Water colour affected visually-oriented perch feeding and growth negatively, and the prolonged benthic feeding phase of perch resulting from the increased water colour could increase intraspecific competition in perch populations and may result in a partial bottleneck in growth for perch. Moreover, water colour may act as a proximate factor behind the population dependency of sexual growth dimorphism in perch.

Tutkimus kalojen makuvirheistä ja Oulun edustan merialueen tilasta.

Suomenkielinen yhteenveto: Kalojen makuvirheistä, erityisesti Oulun merialueella. English summary: On flavour tainting of fish, with special reference to the Oulu Sea Area (Bothnian Bay).

Iisalmen reitin ekologinen vesitutkimus

An ecological waterstudy on the Iisalmi course.

Kannan, kasvatusympäristön ja ehdollistamisen vaikutus lohenpoikasten pedonvälttämiskäyttäytymiseen

Istutetut kalat selviävät luonnonoloissa usein huomattavasti luonnossa kasvaneita lajikumppaneitaan heikommin. Laitosten kasvatusaltaissa kasvavilla kaloilla ei ole ennen istutusta tarvetta oppia luonnossa välttämättömiä taitoja. Jos istutuskalat ovat sukupolvi sukupolven jälkeen laitoskalojen jälkeläisiä, voi myös kalojen perimä laitostua, kun perimään kertyy luonnossa selviytymisen kannalta haitallisia ja laitosoloissa hyödyllisiä ominaisuuksia. Suomessa hyvä esimerkkilaji istutuskaloista ja niiden ongelmista on lohi (Salmo salar). Yksi istutusten tuloksellisuudelle merkityksellisistä kalojen taidoista on pedonvälttämiskäyttäytyminen eli se, kuinka hyvin kalat välttävät saaliksi jäämistä. Sekä laitosoloissa kasvamisen että perimän laitostumisen on todettu voivan muuttaa kalojen pedonvälttämiskäyttäytymiseen liittyviä käyttäytymispiirteitä. On myös saatu näyttöä perimältään laitostuneiden kalojen luonnonkantaisia kaloja suuremmasta riskistä jäädä petojen saaliiksi. Luonnonkalojen ja laitoskalojen väliset erot sopeutuvuudessa luonnonoloihin ovat poikineet runsaasti tutkimuksia, joissa on selvitetty, miten laitoskalojen pedonvälttämiskäyttäytyminen saataisiin muistuttamaan enemmän luonnonkalojen käyttäytymistä. Tärkeimpiä samankaltaistamiskeinoja ovat laitosten kasvatusaltaiden muuttaminen virikkeellisiksi eli enemmän luonnonoloja vastaaviksi ja laitoskalojen kouluttaminen ennen istutusta. Tutkin kokeissani perimän laitostumisen, virikkeellisen kasvatusympäristön ja klassisen ehdollistamisen vaikutuksia yksivuotiaiden lohenpoikasten pedonvälttämiskäyttäytymiseen. Käytössäni oli Simojoen populaation lohenpoikasia neljästä eri kanta-kasvatusympäristö-käsittelystä: perinteisissä kasvatusaltaissa kasvatettuja luonnonkannan kaloja, virikkeellisissä kasvatusaltaissa kasvatettuja luonnonkannan kaloja, perinteisissä kasvatusaltaissa kasvatettuja laitostuneen kannan kaloja ja virikkeellisissä kasvatusaltaissa kasvatettuja laitostuneen kannan kaloja. Ensimmäisessä kokeessani vertailin eri käsittelyjen kalojen poistumisnopeutta ns. lähtölaatikosta sekä uintikäyttäytymistä kaukalossa, jossa ne eivät olleet aiemmin olleet. Toisessa kokeessa tarkkailin, miten ns. hälyaine vaikutti rohkeuskokeessa olleiden kalojen käyttäytymiseen, kun niitä uitettiin uudestaan samoissa kaukaloissa. Kolmannessa kokeessa ehdollistin molempien laitoskantaisten käsittelyjen kaloja hauen hajulle hälyaineen avulla. Ehdollistamisen jälkeen tarkkailin, kuinka poikaset käyttäytyvät kaukaloissa, joihin johdettiin hauen hajua. Tein myös selviytymiskokeen, jossa vapautin saman ehdollistamiskäsittelyn läpikäyneitä kaloja altaisiin, joissa hauet saivat saalistaa poikasia ja joihin oli kasattu poikasille suojapaikaksi kiviröykkiö. Odotin luonnonkantaisten, virikkeellisesti kasvatettujen ja ehdollistettujen kalojen olevan muita varovaisempia ja hauilta paremmin selviytyviä. Virikkeellinen kasvatus lisäsi monella käyttäytymismuuttujalla mitattuna kalojen varovaisuutta tai arkuutta. Joillain muuttujilla mitattuna virikkeellisyys vaikutti varovaisuutta tai arkuutta lisäten vain luonnonkantaisiin kaloihin Siten myös kalan kannalla oli merkitystä. Yhdessä käyttäytymismuuttujassa kannalla oli lisäksi kasvatusympäristöstä riippumatonkin vaikutus. Hälyaine vaikutti kaloihin lähinnä niiden liikkumista vähentäen. Ehdollistamisen vaikutus kaukalomuuttujiin riippui kasvatusympäristöstä: ehdollistaminen lisäsi virikkeellisissä oloissa kasvatettujen ja vähensi tavallisissa altaissa kasvatettujen uimista. Ehdollistamisella tai kasvatusympäristöllä ei ollut vaikutusta kalojen selviytymiseen haukien saalistukselta. Tulokset herättivät myös mahdollisia uusia tutkimuskysymyksiä. Tulosten perusteella voin sanoa, että kasvatuksessa käytetyt yksinkertaiset ja edulliset virikkeet ja ehdollistamismenetelmät voivat vaikuttaa kalojen käyttäytymiseen muuttamalla sitä varovaisemmaksi ja sopeutuvammaksi eli mahdollisesti joiltain osin luonnonmukaisemmaksi tai luonnossa selviytymistä auttavaksi. Erot virikkeellisen kasvatuksen vaikutuksissa luonnonkantaisiin ja laitoskantaisiin kaloihin voivat kertoa siitä, kuinka tärkeää oli, että kokeissa oli mukana molempien kantojen kaloja. Tulosten soveltamismahdollisuudet ovat lupaavat, koska tämä oli yksi ensimmäisistä koejärjestelyistä, joissa virikkeellistettyjen kasvatusaltaiden kalatiheydet olivat samaa luokkaa kuin kalankasvatuslaitoksissa tavallisesti käytetyt tiheydet.

Kotimaisen tuorekalan tuoreuden arviointi laatuindeksimenetelmällä QIM®

Kalateollisuus ja kalakauppa tarvitsisivat menetelmän, jolla kalan säilyvyyttä voitaisiin arvioida reaaliaikaisesti ja luotettavasti. Laatuindeksimenetelmä QIM® (engl. Quality Index Method) on käytössä jo useassa Euroopan maassa useille eri kalalajeille. QIM® pyrkii lajikohtaisesti ennustamaan aistinvaraisten ominaisuuksien muutoksien perusteella jäljellä olevaa säilyvyysaikaa. Työn tavoitteena oli luoda QIM® meressä kasvatetulle siialle. Tämä on ensimmäinen suomalaiselle kalalle tehtävä QIM®, ja tavoitteena on saada meressä kasvatetun siian QIM® myös viralliseen QIM®-käsikirjaan. Tutkimus tehtiin Elintarviketurvallisuusvirasto Eviralle. Tutkittavat kalat Evira osti Kalatukku E. Eriksson Oy:ltä. QIM®-tuloksen tueksi tutkittiin yhden erän pH ja indikoitiin pilaantuminen myös mikrobiologisesti. Luotiin myös kasvatetun siian profiili (arvioijia 13). Itse tutkimusosassa kaksi profiiliraatia (n = 9) ja QIM®-raati (n = 5) arvioivat raa’an ja kypsän kalan. Tulos varmistettiin myös aistinvaraisella kalan laadunarviointimenetelmällä (Evira 8001). QIM®-raati loi QIM®-luonnoksen ja luonnoksen toimivuutta testattiin. Kiinteänä osana työn toteutusta oli myös eri vaiheiden muutosten valokuvaus. Tämän tutkimuksen mukaan luotu QIM®-luonnos on toimiva pohja validoitaessaa QIM®-menetelmää siialle. Voidaan myös todeta, että QIM® soveltuu meressä kasvatetulle siialle. Kypsän kalan aistinvaraisella laadunarviointimenetelmällä (Evira 8001) analysoitiin säilytysajankohta, jolloin kypsästä kalasta voitiin todeta kalan kauppakelvottomuus – tätä pidettiin ajanhetkenä, jolloin raa’an kalan tutkiminen voitiin lopettaa. Tutkimuksessa käytetty mikrobiologinen menetelmä ”Mikrobien lukumäärän määrittäminen” (Evira 3420/1) korreloi QIM®-tuloksen kanssa; kalanäyte oli tässä tutkimuksessa niin mikrobiologisesti arvioituna kuin laatuindeksinkin mukaan käyttökelvotonta viidentenätoista päivänä. Tutkittujen kalojen pH-arvoja ei voitu verrata laatuindeksiin, sillä tässä tutkimuksessa mitattujen pH-arvojen tuloksista ei voitu päätellä pilaantumisen etenemistä. Kun QIM® meressä kasvatetulle siialle on validoitu (Evira), valmista meressä kasvatetun siian QI-menetelmää voidaan hyödyntää jatkossa Suomen kalateollisuudessa ja -markkinoilla. Olisi hyvä, jos QIM® luotaisiin myös muille Suomen yleisimmille kauppakaloille, jotta pakkauksiin merkityt viimeiset käyttöpäivät perustuisivat yhteen yhteiseen menetelmään ja näin viimeisellä käyttöpäivällä olisi tieteellinen pohja.

Behavioural responses to anthropogenic disturbances

When a habitat undergoes change, the first response of an individual is often behavioural adjustment. This immediate response can determine whether the population will survive or not, as behavioural flexibility gives time for genetic changes to arise later on. Habitat changes that alter reproductive behaviours can have long-lasting effects on populations. If the selective regime has changed under the new conditions, mate choice cues may no longer reliably reflect an individual s quality. Thus, animals have to be able to adjust their reproductive behaviours to the local conditions. The aim of my thesis was to discuss if and how animals are able to respond to rapid anthropogenic environmental change, and to study the mechanisms of the responses and the evolutionary consequences. The main focus was on the effects of human-induced eutrophication on the reproductive behaviour of fishes. Eutrophication is the result of increased nutrient input and can cause dense underwater vegetation and algal blooms. I used fishes from two very different ecosystems as model species, the Baltic Sea threespine stickleback (Gasterosteus aculeatus) and the desert goby (Chlamydogobius eremius), an endemic species of the Lake Eyre region in Central Australia. I investigated the effects of increased habitat complexity on courtship behaviour and the possibility of local differentiation in courtship and nest building behaviour depending on the level eutrophication in the habitat of origin. Furthermore, I observed the effect of turbidity on stickleback nest building behaviour. The results show that threespine stickleback males, which were born in areas that have been eutrophied for decades, court females at a higher intensity than males from clear water areas. Similarly, male desert gobies increased their courtship effort in dense vegetation. Intense courtship could be an adjustment to reduced visibility and lowered predation risk in the densely vegetated sites. However, there were no clear differences in nest building between males from clear and eutrophied areas under standardized conditions. This was expected as Baltic Sea sticklebacks prefer to nest under vegetation cover and are fairly rigid in adjusting their nest characteristics. Nest building was affected by increased turbidity: males built smaller nests with a larger nest entrance in turbid water. The large variation in the magnitude of phytoplankton blooms may require a rapid adjustment of the optimal nest structure to the current conditions. This thesis highlights the complex interactions that are set- off by human-induced changes in habitats and are followed by the immediate behavioural responses. It also encourages more research to tease apart the phenotypic and genetic components of the observed behavioural differences.

Macroalgal Defenses Against Herbivory: Causes and Consequences of Intraspecific Variation

In marine benthic communities, herbivores consume a considerable proportion of primary producer biomass and, thus, generate selection for the evolution of resistance traits. According to the theory of plant defenses, resistance traits are costly to produce and, consequently, inducible resistance traits are adaptive in conditions of variable herbivory, while in conditions of constant/strong herbivory constitutive resistance traits are selected for. The evolution of resistance plasticity may be constrained by the costs of resistance or lack of genetic variation in resistance. Furthermore, resource allocation to induced resistance may be affected by higher trophic levels preying on herbivores. I studied the resistance to herbivory of a foundation species, the brown alga Fucus vesiculosus. By using factorial field experiments, I explored the effects of herbivores and fish predators on growth and resistance of the alga in two seasons. I explored genetic variation in and allocation costs of resistance traits as well as their chemical basis and their effects on herbivore performance. Using a field experiment I tested if induced resistance spreads via water-borne cues from one individual to another in relevant ecological conditions. I found that in the northern Baltic Sea F. vesiculosus communities, strength of three trophic interactions strongly vary among seasons. The highly synchronized summer reproduction of herbivores promoted their escape from the top-down control of fish predators in autumn. This resulted into large grazing losses in algal stands. In spring, herbivore densities were low and regulated by fish, which, thus,enhanced algal growth. The resistance of algae to herbivory increased with an increase in constitutive phlorotannin content. Furthermore, individuals adopted induced resistance when grazed and when exposed to water-borne cues originating from grazing of conspecific algae both in the laboratory and in field conditions. Induced resistance was adopted to a lesser extent in the presence of fish predators. The results in this thesis indicate that inducible resistance in F. vesiculosus is an adaptation to varying herbivory in the northern Baltic Sea. The costs of resistance and strong seasonality of herbivory have likely contributed to the evolution of this defense strategy. My findings also show that fish predators have positive cascading effects on F. vesiculosus which arise via reduced herbivory but possibly also through reduced resource allocation to resistance. I further found evidence that the spread of resistance via water-borne cues also occurs in ecologically realistic conditions in natural marine sublittoral. Thus, water-borne induction may enable macroalgae to cope with the strong grazing pressure characteristic of marine benthic communities. The results presented here show that seasonality can have pronounced effects on the biotic interactions in marine benthic communities and thereafter influence the evolution of resistance traits in primary producers.

Kyrönjoen vesistötyöt : Kalataloudellinen velvoitetarkkailu ja metallien ainevirtaama-arvio pengeralueen kuivatusvesissä vuonna 2015

Kyrönjoen yläosan tulvasuojeluhankkeen eri osille on useita lupapäätöksiä, joissa luvanhaltijana on valtio. Lupapäätöksissä on velvoite tarkkailla mm. vaikutuksia Kyrönjoen ja sen alapuolisen merialueen kala-, rapu- ja nahkiaiskantoihin. Tässä raportissa on vuoden 2015 kalataloustarkkailutulosten lisäksi metallien ainevirtaama-arvio Tieksin pumppaamon kautta vuoden 2015 aikana pumpatuista vesistä. Vuonna 2015 poikasnuottasaaliit olivat useita edellisvuosia pienemmät Peuralassa, Voitilassa ja Österfjärdenillä, mikä oli suurelta osin seurausta särjen ja ahvenen poikasten vähäisyydestä. Saaliin vähäisyyteen vaikuttivat olosuhteet joessa, sillä vuolas virtaus haittasi nuottaamista. Pienet samana vuonna kuoriutuneet kalat olivat lisäksi saattaneet kulkeutua pyyntipaikoilta pois veden mukana kesän 2015 ajankohtaan nähden tavanomaista suurempien virtaamien aikaan. Kuhan poikasten yksikkösaalis Kylänpäässä oli suurempi kuin milloinkaan aikaisemmin 20-vuotisen tarkkailun aikana. Sähkökalastuksissa vuonna 2015 saatiin kaksi harjusta Harjankoskelta, ja kyseessä olivat ensimmäiset pyyntipaikoilta tavatut harjukset vuodesta 2011 aloitetun vuosittaisen tarkkailun aikana. Harjukset olivat pituudeltaan 19 cm ja 9 cm, joten ne olivat kuoriutuneet ilmeisesti vuosina 2014 ja 2015. Koskenkorvan padon alapuolelta saatiin kuusi 15–17 cm pituista lohta, joista yhden rasvaevä oli ehjä, kun taas muiden rasvaevät oli leikattu. Lohet olivat ilmeisesti peräisin Luonnonvarakeskuksen alueelle tekemistä istutuksista. Verkkosaalis vuonna 2015 oli edellisvuotta pienempi kaikilla pyyntipaikoilla eikä esimerkiksi kuhaa saatu lainkaan. Kyrönjoen vaellussiian kutunousutarkkailu jäi useiden edellisvuosien tapaan lyhytkestoiseksi virtaaman voimakkaan kasvun vuoksi, mutta saaliiksi saatiin 49 siikaa. Koeravustuksissa ei saatu lainkaan rapuja. Nahkiaisen toukkia löydettiin Mustasaaren Voitilasta yhteensä seitsemän yksilöä. Tieksin pumppaamon kautta vuoden 2015 aikana pumpatuissa vesissä tutkittujen metallien yhteenlasketut ainevirtaamat olivat lähes samat kuin vuonna 2013, vaikka sekä pumpatut vesimäärät että havaitut metallipitoisuudet erosivat suuresti vuosien välillä. Vuoden 2015 ainevirtaama-arvio on aiempaa luotettavampi, sillä näytteitä saatiin varsin kattavasti ajankohtina, jolloin pumpattiin paljon.