Invertebrate predation and trophic cascades in a pelagic food web : The multiple roles of Chaoborus flavicans (Meigen) in a clay-turbid lake

In lake ecosystems, both fish and invertebrate predators have dramatic effects on their prey communities. Fish predation selects large cladocerans while invertebrate predators prefer prey of smaller size. Since invertebrate predators are the preferred food items for fish, their occurrence at high densities is often connected with the absence or low number of fish. It is generally believed that invertebrate predators can play a significant role only if the density of planktivorous fish is low. However, in eutrophic clay-turbid Lake Hiidenvesi (southern Finland), a dense population of predatory Chaoborus flavicans larvae coexists with an abundant fish population. The population covers the stratifying area of the lake and attains a maximum population density of 23000 ind. m-2. This thesis aims to clarify the effects of Chaoborus flavicans on the zooplankton community and the environmental factors facilitating the coexistence of fish and invertebrate predators. In the stratifying area of Lake Hiidenvesi, the seasonal succession of cladocerans was exceptional. The spring biomass peak of cladocerans was missing and the highest biomass occurred in midsummer. In early summer, the consumption rate by chaoborids clearly exceeded the production rate of cladocerans and each year the biomass peak of cladocerans coincided with the minimum chaoborid density. In contrast, consumption by fish was very low and each study year cladocerans attained maximum biomass simultaneously with the highest consumption by smelt (Osmerus eperlanus). The results indicated that Chaoborus flavicans was the main predator of cladocerans in the stratifying area of Lake Hiidenvesi. The clay turbidity strongly contributed to the coexistence of chaoborids and smelt at high densities. Turbidity exceeding 30 NTU combined with light intensity below 0.1 μE m-2 s-1provides an efficient daytime refuge for chaoborids, but turbidity alone is not an adequate refuge unless combined with low light intensity. In the non-stratifying shallow basins of Lake Hiidenvesi, light intensity exceeds this level during summer days at the bottom of the lake, preventing Chaoborus forming a dense population in the shallow parts of the lake. Chaoborus can be successful particularly in deep, clay-turbid lakes where they can remain high in the water column close to their epilimnetic prey. Suspended clay alters the trophic interactions by weakening the link between fish and Chaoborus, which in turn strengthens the effect of Chaoborus predation on crustacean zooplankton. Since food web management largely relies on manipulations of fish stocks and the cascading effects of such actions, the validity of the method in deep clay-turbid lakes may be questioned.

Järvien ulapalla eläinplanktonia saalistaa kalojen lisäksi selkärangattomat pedot yhtenä näistä sulkasääsken toukka (Chaoborus flavicans). Tämä n. 1 cm:n mittainen hyönteistoukka käyttää ravinnokseen pääasiassa vesikirppuja ja toimii siten ravintoverkossa planktonsyöjäkalojen tavoin. Kalat valikoivat ravinnokseen mahdollisimman isokokoista ravintoa, joten sulkasääsken toukka on kaloille suosittu ravintokohde. Tämän takia on yleisesti ajateltu, ettei selkärangattomien petojen ja kalojen runsas, yhtäaikainen esiintyminen ole mahdollista. Rehevässä ja savisameassa Hiidenvedessä sulkasääsken toukka muodostaa kuitenkin erittäin tiheän populaation huolimatta järven tiheästä kalakannasta. Väitöskirja keskittyy sulkasääsken toukan vaikutuksiin ravintoverkossa, erityisesti sen merkitykseen leviä laiduntavan eläinplanktonin saalistajana. Lisäksi pohditaan syitä siihen, mikä mahdollistaa kalojen ja selkärangattomien petojen esiintymisen runsaina populaatioina savisameassa järvessä. Tutkimusmenetelminä käytettiin monivuotisen järviseurannan lisäksi kuoreilla ja sulkasääsken toukilla tehtyjä laboratoriokokeita sekä Hiidenveden syvänteelle kesän ajaksi rakennettua allaskoejärjestelmää. Tutkimukset osoittavat sulkasääsken toukan olevan Hiidenveden Kiihkelyksenselällä vesikirppujen pääasiallinen saalistaja ja syypää vesikirppujen epätavalliseen vuodenaikaissykliin. Sulkasääsken toukat säästyivät kalojen saalistukselta Hiidenveden syvillä alueilla veden sameuden vuoksi. Laboratoriokokeissa todettiin, että voimakas savisameus yhdistettynä vähäiseen valoon vaikeutti näkökyvyn avulla saalistavien kuoreiden kykyä havaita sulkasääsken toukat. Hiidenveden matalilla alueilla sameus ei kuitenkaan ollut sulkasääsken toukille riittävä suoja kalojen saalistusta vastaan, mutta savisameus yhdistettynä syvännealueiden vähäiseen valoon muodosti toukille tehokkaan suojapaikan väliveteen. Yhteenvetona todetaan, että sulkasääsken toukka voi olla erityisen menestyksekäs savisameissa ja rehevissä järvissä, jotka ovat riittävän syviä lämpötilakerrostuakseen kesän aikana. Rehevyyden aiheuttamia ongelmia (esim. sinileväkukinnat) pyritään usein vähentämään ravintoketjukunnostuksella, jonka periaatteena on planktonsyöjäkaloja tehokkaasti kalastamalla helpottaa eläinplanktonin elinmahdollisuuksia järvessä, ja siten vaikuttaa levien määrään. Mikäli sulkasääsken toukat kalojen sijasta säätelevät eläinplanktonin esiintymistä, eivät ravintoketjukunnostuksen takana olevat alkuperäiset teoriat enää päde, ja tehokalastus tällaisessa tilanteessa voikin olla kestämätön ratkaisu.