GENETIC ARCHITECTURE, EVOLUTION AND MAINTENANCE OF A COLOR CLINE AT A CONTINENTAL SCALE

On a geological time scale the conditions on earth are very variable and biological patterns (for example the distributions of species) are very dynamic. Understanding large scale patterns of variation observed today thus requires a deep understanding of the historical factors that drove their evolution. In this thesis, we reevaluated the evolution and maintenance of a continental color cline observed in the European barn owl (Tyto alba) using population genetic tools. The colour cline spans from south-est Europe where most individual have pure white underparts to north and east Europe where most individuals have rufous-brown underparts. Our results globally showed that the old scenario, stipulating that the color cline evolved by secondary contact of two color morphs (white and rufous) that evolved in allopatry during the last ice age has to be revised. We collected samples of about 700 barn owls from the Western Palearctic to establish the first population genetic data set for this species. Individuals were genotyped at 22 microsatellites markers, at one mitochondrial gene, and at a candidate color gene. The color of each individuals was assessed and their sex determined by molecular methods. We first showed that the genetic variation in Western Europe is very limited compared to the heritable color variation. We found no evidences of different glacial lineages, and showed that selection must be involved in the maintenance of the color cline (chapter 1). Using computer simulations, we demonstrated that the post-glacial colonization of Europe occurred from the Iberian Peninsula and that the color cline could not have evolved by neutral demographic processes during this colonization (chapter 2). Finally we reevaluated the whole history of the establishment of the Western Palearctic variation of the barn owl (chapter 3): This study showed that all Western European barn owls descend from white barn owls phenotypes from the Middle East that colonized the Iberian Peninsula via North-Africa. Following the end of the last ice age (20'000 years ago), these white barn owls colonized Western Europe and under selection a novel rufous phenotype evolved (during or after the colonization). An important part of the color variation could be explained by a single mutation in the melanocortin-1-receptor (MC1R) gene that appeared during or after the colonization. The colonization of Europe reached until Greece, where the rufous birds encountered white ones (which reached Greece from the Middle East over the Bosporus) in a secondary contact zone. Our analyses show that white and rufous barn owls in Greece interbreed only to a limited extent. This suggests that barn owls are at the verge of becoming two species in Greece and demonstrates that European barn owls represent an incipient ring species around the Mediterranean. The revisited history of the establishment of the European barn owl color cline makes this model system remarkable for several aspects. It is a very clear example of strong local adaptation that can be achieved despite high gene flow (strong color and MC1R differentiation despite almost no neutral genetic differentiation). It also offers a wonderful model system to study the interactions between colonization processes and selection processes which have, for now, been remarkably understudied despite their potentially ubiquitous importance. Finally it represents a very interesting case in the speciation continuum and appeals for further studying the amount of gene flow that occurs between the color morphs in Greece. -- Sur l'échelle des temps géologiques, les conditions sur terre sont très variables et les patrons biologiques (telle que la distribution des espèces) sont très dynamiques. Si l'on veut comprendre des patrons que l'on peut observer à large échelle aujourd'hui, il est nécessaire de d'abord comprendre les facteurs historiques qui ont gouverné leur établissement. Dans cette thèse, nous allons réévaluer, grâce à des outils modernes de génétique des populations, l'évolution et la maintenance d'un cline de couleur continental observé chez l'effraie des clochers européenne (Tyto alba). Globalement, nos résultats montrent que le scenario accepté jusqu'à maintenant, qui stipule que le cline de couleur a évolué à partir du contact secondaire de deux morphes de couleur (blanches et rousses) ayant évolué en allopatrie durant les dernières glaciations, est à revoir. Afin de constituer le premier jeu de données de génétique des populations pour cette espèce, nous avons récolté des échantillons d'environ 700 effraies de l'ouest Paléarctique. Nous avons génotypé tous les individus à 22 loci microsatellites, sur un gène mitochondrial et sur un autre gène participant au déterminisme de la couleur. Nous avons aussi mesuré la couleur de tous les individus et déterminé leur sexe génétiquement. Nous avons tout d'abord pu montrer que la variation génétique neutre est négligeable en comparaison avec la variation héritable de couleur, qu'il n'existe qu'une seule lignée européenne et que de la sélection doit être impliquée dans le maintien du cline de couleur (chapitre 1). Grâce à des simulations informatiques, nous avons démontré que l'ensemble de l'Europe de l'ouest a été recolonisé depuis la Péninsule Ibérique après les dernières glaciations et que le cline de couleur ne peut pas avoir évolué par des processus neutre durant cette colonisation (chapitre 2). Finalement, nous avons réévalué l'ensemble de l'histoire postglaciaire de l'espèce dans l'ouest Paléarctique (chapitre 3): l'ensemble des effraies du Paléarctique descendent d'effraie claire du Moyen-Orient qui ont colonisé la péninsule ibérique en passant par l'Afrique du nord. Après la fin de la dernière glaciation (il y a 20'000 ans), ces effraies claires ont colonisé l'Europe de l'ouest et ont évolués par sélection le phénotype roux (durant ou après la colonisation). Une part importante de la variation de couleur peut être expliquée par une mutation sur le gène MC1R qui est apparue durant ou juste après la colonisation. Cette vague de colonisation s'est poursuivie jusqu'en Grèce où ces effraies rousses ont rencontré dans une zone de contact secondaire des effraies claires (qui sont remontées en Grèce depuis le Moyen-Orient via le Bosphore). Nos analyses montrent que le flux de gènes entre effraies blanches et rousses est limité en Grèce, ce qui suggère qu'elles sont en passe de former deux espèces et ce qui montre que les effraies constituent un exemple naissant de spéciation en anneaux autour de la Méditerranée. L'histoire revisitée des effraies des clochers de l'ouest Paléarctique en fait un système modèle remarquable pour plusieurs aspects. C'est un exemple très claire de forte adaptation locale maintenue malgré un fort flux de gènes (différenciation forte de couleur et sur le gène MC1R malgré presque aucune structure neutre). Il offre également un très bon système pour étudier l'interaction entre colonisation et sélection, un thème ayant été remarquablement peu étudié malgré son importance. Et il offre finalement un cas très intéressant dans le « continuum de spéciation » et il serait très intéressant d'étudier plus en détail l'importance du flux de gènes entre les morphes de couleur en Grèce.

Tracing the Origin and Spread of Agriculture in Europe

The origins of early farming and its spread to Europe have been the subject of major interest for some time. The main controversy today is over the nature of the Neolithic transition in Europe: the extent to which the spread was, for the most part, indigenous and animated by imitatio (cultural diffusion) or else was driven by an influx of dispersing populations (demic diffusion). We analyze the spatiotemporal dynamics of the transition using radiocarbon dates from 735 early Neolithic sites in Europe, the Near East, and Anatolia. We compute great-circle and shortest-path distances from each site to 35 possible agricultural centers of origin—ten are based on early sites in the Middle East and 25 arehypothetical locations set at 58 latitude/longitude intervals. We perform a linear fit of distance versus age (and viceversa) for each center. For certain centers, high correlation coefficients (R . 0.8) are obtained. This implies that a steady rate or speed is a good overall approximation for this historical development. The average rate of the Neolithic spread over Europe is 0.6–1.3 km/y (95% confidence interval). This is consistent with the prediction of demic diffusion(0.6–1.1 km/y). An interpolative map of correlation coefficients, obtained by using shortest-path distances, shows thatthe origins of agriculture were most likely to have occurred in the northern Levantine/Mesopotamian area

Strike hard, strike sure - Operation Musketeer : British military planning during the Suez Crisis, 1956

Operation Musketeer, a combined joint Anglo-French operation aimed at regaining control of the Suez Canal in 1956, has received much attention from scholars. The most common approach to the crisis has been to examine the political dimension. The political events that led Prime Minister Anthony Eden’s cabinet to decide to use military force against the wishes of their superior American ally and in the face of American economic pressure and a Soviet threat to attack Paris and London with rockets have been analysed thoroughly. This is particularly the case because the ceasefire and eventual withdrawal were an indisputable defeat of British policy in the Middle East. The military operation not only ruined Prime Minister Eden’s career, but it also diminished the prestige of Britain. It was the beginning of the end, some claim. The British Empire would never be the same. As the consequences of using force are generally considered more important than the military operations themselves, very little attention has been paid to the military planning of Operation Musketeer. The difference between the number of publications on Operation Corporate of the Falklands War and Operation Musketeer is striking. Not only has there been little previous research on the military aspects of Musketeer, the conclusions drawn in the existing works have not reached a consensus. Some historians, such as Correlli Barnett, compare Musketeer to the utter failures of the Tudor landings and Gallipoli. Among significant politicians, Winston Churchill, who had retired from the prime ministership only a year before the Suez Crisis, described the operation as “the most ill-conceived and ill-executed imaginable”. Colin McInnes, a well-known author on British defence policy, represents the middle view when he describes the execution as “far from failure”. Finally, some, like Julian Thompson, the Commander of 3 Commando Brigade during the Falklands War, rate the military action itself as being successful. The interpretation of how successful the handling of the Suez Crisis was from the military point of view depends very much on the approach taken and the areas emphasised in the subject. Frequently, military operations are analysed in isolation from other events. The action of a country’s armed forces is separated from the wider context and evaluated without a solid point of comparison. Political consequences are often used as validated criteria, and complicated factors contributing to military performance are ignored. The lack of comprehensive research on the military action has left room for an analysis concentrating on the military side of the crisis.

Customer Segmentation in Industrial Markets - CASE: Labelstock Company

The aim of this thesis is to study segmentation in industrial markets and develop a segmenting method proposal and criteria case study for a labelstock manufacturing company. An industrial company is facing many different customers with varying needs. Market segmentation is a process for dividing a market into smaller groups in which customers have the same or similar needs. Segmentation gives tools to the marketer to better match the product or service more closely to the needs of the target market. In this thesis a segmentation tool proposal and segmenting criteria is case studied for labelstock company’s Europe, Middle East and Africa business area customers and market. In the developed matrix tool different customers are planned to be evaluated based on customer characteristic variables. The criteria for the evaluating matrix are based on the customer’s buying organizations characteristics and buying behaviour. There are altogether 13 variables in the evaluating matrix. As an example of variables there are loyalty, size of the customer, estimated growth of the customer purchases and customer’s decision-making and buying behaviour. These characteristic variables will help to identify market segments to target and the customers belonging to those segments.

Labneh with probiotic properties produced from kefir: development and sensory evaluation

The labneh or labaneh is a popular fermented milk in the Middle East. Another fermented product that deserves special mention is kefir since it has probiotic activity and unique sensory, nutritional, and therapeutic properties. The aim of the present study was to develop a functional probiotic labneh using kefir as a fermenting agent and to perform a sensory analysis of the obtained product. Kefir was obtained by growing grains in pasteurized milk. Samples of skimmed and whole labneh were prepared from the inoculation of 5% kefir milk (skimmed/whole) at 28 ºC for 24h, followed by cooling (12-18h) and whey drainage (12-24h), both at 4 ºC. Sensory analysis was performed with 70 untrained panelists using a 9-point scale hedonic in the acceptance tests. The paired t-test was used to compare the differences between the means of the scores obtained, with the significance level of 5%. The labneh prepared showed good acceptance by the judges, and the whole labneh samples had the highest scores in the acceptance test. Further studies on the analysis of microbiological viability, nutritional composition, and determination of shelf life, also to improve acceptability of the low-fat version of the product, are needed.

Survey of trace element and dietetic fiber composition of “Leblebi” which is a local snack food consumed in Turkey

Abstract In Turkey and several Middle East countries' people consume “leblebi” which is a traditional snack food made from chickpeas (Cicer arietinum L.). Chickpea products are highly nutritive and a cheap food for human consumption and have become an essential part of daily diets in the world. The present study aims to determine the chemical, nutritional and dietary composition of fifty leblebi samples marketed in Turkey. Protein values of the leblebi ranged from 19.4 to 23.9% dehulled and 20.3 to 20.8% for nondehulled leblebi while a value of 19.1% was recorded for chickpeas. Mineral results showed that Potassium (K) was the most abundant element in leblebi ranging from 6514 to 14431 mg/kg. The amount of dietary components neutral detergent fibre (NDF), acid detergent fibre (ADF), acid detergent lignin (ADL) and cellulose did not vary much between the samples analyzed.

Öljyn markkinahintaan vaikuttavat tekijät (1971-2015)

Tässä kandidaatintyössä käsitellään raakaöljyn markkinahintaan vaikuttavia tekijöitä sekä hinnan kehittymistä ja tekijöitä merkittävien hinnanmuutosten taustalla vuodesta 1971 lähtien. Tarkastelun ajankohdan aluksi on valittu 1971 koska tuolloin Yhdysvallat saavuttivat öljyntuotantonsa huipun ja tulivat samalla riippuvaiseksi tuontiöljystä. Kyseinen muutoksen kautta Yhdysvallat eivät enää pystyneet vaikuttamaan öljyn hintaan, ja vaikutusvalta siirtyi öljynviejämaiden yhdistys Opecille. Työssä tehdään katsaus myös maailmna raakaöljyn tuotantoon, kuljetukseen, kulutukseen, jatkojalostukseen sekä raakaöljyn lopullisiin käyttökohteisiin. Lisäksi tarkastelun kohteena on tulevaisuuden näkymät raakaöljyn hinnalle. Raakaöljy kattaa suurimman osan maailman primäärienergian kulutuksesta ja on erittäin tärkeässä asemassa nykypäivän yhteiskunnille. Öljymarkkinoilla hintaan vaikuttaa kysynnän ja tarjonnan tasapaino kuten muillakin hyödykkeillä, mutta erityispiirteenä öljymarkkinoilla tarjonta on korostetun keskeisessä asemassa. Öljyn hintaan vaikuttaa myös monia muitakin tekijöitä, ja öljyn hinnan merkittävät muutokset ovat monesti seurausta useamman tekijän yhteisvaikutuksesta.

La guerre en Irak peut-elle être justifiée comme un cas d’intervention humanitaire ?

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Ethique et Conflits, leçons de la Muqaddima d'Ibn Khaldûn

Ibn Khaldûn(1332-1406) fut homme d’Etat et historien des conflits et des changements politiques au Moyen-Orient et en Afrique du Nord. Il a écrit la Muqaddima, une vaste analyse du déclin de la civilisation arabe. Dans cet ouvrage l’ «éthique du Juste » est présentée comme l’obéissance à la loi et l’application des sciences rationnelles à la tradition. Ceci le mène à condamner l’ « éthique du Bien » en tant que calcul de son propre bonheur. Le conflit actuel reflète bien ce dualisme sous de nouvelles formes d’eudémonisme telle que l’utilitarisme. Sa théorie du changement politique et des conflits est toujours d’actualité : le développement économique conduit à la destruction des dynasties au pouvoir ; ce dernier repose sur l’Asabiya, une forme spécifique du capital social. Le pouvoir politique dure trois générations et connaît une évolution faite d’essor, d’apogée et de déclin. Cette théorie des « trois phases » du développement permet de mieux comprendre les conflits que connaît actuellement le monde arabe.

La résolution de conflits en milieu tribal au Proche-Orient (solha) : d'une pratique arabe traditionnelle à des principes universels

Avant-propos: La résolution de conflits s’est installée dans les cursus universitaires comme une discipline à part entière sinon comme une orientation au sein de plusieurs sciences sociales. En effet, ce champ d’étude fait de plus en plus l’objet de réflexions en sciences politiques, en sociologie, en anthropologie, etc, et ce, de par l’interdisciplinarité des questionnements qui en relèvent. Toutefois, la dimension religieuse, souvent considérée comme source de conflits, est quasi inexistante lorsqu’il est question d’approches de résolution. Nous nous proposons donc d’examiner la solha, une pratique proche orientale au sein de laquelle le fait religieux est une composante essentielle à la réconciliation escomptée. Note concernant la translittération: Les termes provenant de l’arabe feront l’objet d’une translittération phonétique basée sur le français. Notez que les translittérations en langue française sont différentes de celle en langue anglaise. Par exemple, le terme solha trouvera son équivalent anglais dans le terme sulha (d’où la différence d’orthographe entre le contenu de cette étude et les citations qui proviennent d’articles anglophones). De plus, notez que le genre (féminin, masculin) des termes translittérés reprendra celui de la langue d’origine, l’arabe. Ainsi, solha sera féminin, jaha aussi, etc… Finalement, pour des raisons de clarté, les termes translittérés seront tous en italique dans le texte.

L'universalité des droits humains dans le contexte du pluralisme axiologique inhérent aux relations internationales : le cas du confucianisme

Résumé La démonstration qui est ici à l’œuvre s’apparente, dans une certaine mesure, à celle qu’élabore Amartya Kumar Sen dans 'The Argumentative Indian'. Dans cet ouvrage, Sen discute de l’héritage intellectuel et politique de l’Inde et de la manière dont cette tradition est essentielle pour le succès de la démocratie et des politiques séculières de l’État indien. Pour notre part, nous ne nous intéressons point à l’Inde, mais à la Chine, notamment à l’héritage intellectuel, politique et moral des lettrés confucéens de l’Antiquité chinoise et à la pertinence de revisiter, aujourd’hui, la réflexion confucéenne classique pour mieux penser et fonder les droits humains en Chine. Plus précisément, notre réflexion s’inscrit au sein du débat contemporain, qui a lieu à l’échelle internationale, entourant les soi-disant valeurs asiatiques et les droits humains. Pour les partisans de la thèse des valeurs asiatiques, les valeurs asiatiques seraient associées au modèle de développement dit asiatique, lequel se distinguerait du modèle « occidental » en étant en outre réfractaire aux droits humains. Ces droits ayant une origine occidentale et étant, à maints égards, en rupture avec les valeurs asiatiques, ils ne seraient ni souhaitables en Asie (notamment en Chine) ni compatibles avec les valeurs asiatiques (spécialement avec les valeurs confucéennes). Dans notre thèse, nous réfutons ce point de vue. Par l’entremise d’une analyse de la 'Déclaration universelle des droits de l’homme' de 1948 et d’un examen des quatre textes fondateurs du confucianisme classique que sont : les 'Entretiens' (Lunyu), le 'Mencius' (Mengzi), la 'Grande Étude' (Daxue) et la 'Pratique du Milieu' (Zhongyong), nous démontrons que cette compréhension des choses s’avère injustifiée. Les droits humains ne sont pas incompatibles avec les valeurs confucéennes et leur adoption est souhaitable en Asie (notamment en Chine), tout comme elle l’est en Occident. De fait, la philosophie des droits humains et la pensée confucéenne classique ont de nombreuses affinités conceptuelles, axiologiques et normatives. Loin d’être en rupture, ces univers théoriques convergent, car ils ont tous deux à cœur l’être humain, ses besoins vitaux et son épanouissement au sein de la communauté. Notre démonstration s’appuie, pour une large part, sur l’analyse d’un concept phare de la pensée éthique et politique confucéenne, soit la notion d’humanité ou du sens de l’humain (ren) ainsi que d’une autre notion qui lui est étroitement liée, soit celle de l’homme de bien ou de la personne moralement noble (junzi).

Les affrontements idéologiques nationalistes et stratégiques au Proche-Orient vus à travers le prisme de la Société des Nations et de l'Organisation des Nations Unies

L’effondrement et le démantèlement de l’Empire ottoman à la suite de la Première Guerre mondiale ont conduit les Grandes puissances européennes à opérer un partage territorial du Proche-Orient, légitimé par le système des mandats de la Société des Nations (SDN). Sans précédent, cette administration internationale marqua le point de départ de l’internationalisation de la question de la Palestine, dont le droit international allait servir de socle à une nouvelle forme de colonialisme. Au lendemain de la Seconde Guerre mondiale, l’Organisation des Nations Unies (ONU) continua l’action entreprise par la SDN en s’occupant également de cette question sur la demande des Britanniques. En novembre 1947, l’ONU décida du partage de la Palestine en deux Etats pour résoudre les conflits entre sionistes et nationalistes arabes. Si ce partage fut accepté par les sionistes, il fut rejeté par les Etats arabes voisins et de nombreux Arabes palestiniens. Les affrontements opposant nationalistes arabes et sionistes de Palestine laissèrent place au conflit israélo-arabe après la proclamation d’Indépendance de l’Etat d’Israël en mai 1948. Au commencement de la guerre froide, les Etats-Unis et l’URSS prirent conscience de l’intérêt géostratégique de cette région, progressivement désinvestie par la France et la Grande-Bretagne. Dans cette étude, nous verrons comment la scène interétatique et la communauté internationale, successivement composée de la SDN puis de l’ONU, ont en partie scellé le sort du Proche et Moyen-Orient. Nous consacrerons également une analyse au rôle joué par les idéologies nationalistes arabes et sionistes, qui tiennent une place centrale au sein de ce conflit.

Sécurité et stabilité : quelles sont les conditions qui ont poussé l’Égypte, la Syrie et Israël à entrer en guerre en 1967?

Ce mémoire s’intéresse aux conditions qui ont mené à la guerre de six jours de 1967 au Moyen-Orient. Tout particulièrement, mon mémoire investiguera les dynamiques domestiques qui influent sur la prise de décision politique. L’hypothèse principale suppose que le mode de gestion de la société, choisi par le gouvernement au pouvoir, influe et contraint les options de politique étrangère disponibles à celui-ci. . Un régime peut recourir à deux modes de gestion de la société : l’exclusion et l’inclusion, à plusieurs degrés. En fonction du mode de gestion choisi, le gouvernement aura besoin de plus ou moins de ressources pour le mettre en place et pour le préserver. La quantité et la nature des ressources utilisées au niveau domestique contraindront les options de politique étrangère disponibles au régime Les guerres du Moyen-Orient, et la politique étrangère des pays de la région sont souvent interprétées selon des principes réalistes : la recherche du pouvoir et de sécurité guide la politique étrangère. Ce mémoire cherche à souligner l’importance de dynamiques domestiques sur le processus de prise de décision politique, mais également l’influence qu’a le conflit israélo-arabe sur la structure, le fonctionnement et la société des pays concernés.

Sous un même toit? La formation et la transformation des maisonnées dans le Sud du Maroc : le cas des Ammeln (Tafraout, Anti-Atlas)

Thèse réalisée en cotutelle avec l'École des Hautes Études en Sciences Sociales (EHESS, Paris).