Responses of Artemisia frigida Willd. (Compositae) and Leymus chinensis (Trin.) Tzvel. (Poaceae) to sheep saliva

Although studies show that grazing and browsing by herbivores have marked effects on host plants, the mechanisms remain unclear. The objective of this study is to determine the effects of sheep saliva on host plant growth. Sheep saliva was manually applied to clipped plants of two different life forms, a semi-shrub, Artemisia frigida Willd., and a herbaceous species, Leymus chinensis (Trin.) Tzevel. The results showed that sheep saliva significantly enhanced aboveground net primary productivity (ANPP) and the ratio of ANPP to belowground net primary productivity (BNPP) for both species. This indicated that sheep saliva promotes aboveground compensatory growth and allocation of photosynthate to aboveground for both plant species. Sheep saliva stimulated only tillering of L. chinensis. Regardless of saliva application, clipping significantly decreased BNPP and plant height, but significantly increased the number of branches or tillers for both plant species. The relative growth rates (RGRs) on both species were significantly greater after clipping with saliva compared with control and clipping without saliva treatments. In addition, RGR of the herbaceous species L. chinensis was faster than that of the semi-shrub A. frigida after application of saliva. (c) 2006 Elsevier Ltd. All rights reserved.

Depression of net ecosystem CO2 exchange in semi-arid Leymus chinensis steppe and alpine shrub

Uptake and release of carbon in grassland ecosystems is very critical to the global carbon balance and carbon storage. In this study, the dynamics of net ecosystem CO2 exchange (FNEE) of two grassland ecosystems were observed continuously using the eddy covariance technique during the growing season of 2003. One is the alpine shrub on the Tibet Plateau, and the other is the sem-arid Leymus chinensis steppe in Inner Mongolia of China. It was found that the FNEE of both ecosystems was significantly depressed under high solar radiation. Comprehensive analysis indicates that the depression of FNEE in the L. chinensis steppe was the results of decreased plant photosynthesis and increased ecosystem respiration (R-eco) under high temperature. Soil water stress in addition to the high atmospheric demand under the strong radiation was the primary factor limiting the stomatal conductance. In contrast, the depression of FNEE in the alpine shrub was closely related to the effects of temperature on both photosynthesis and ecosystem respiration, coupled with the reduction of plant photosynthesis due to partial stomatal closure under high temperature at mid-day. The R,c of the alpine shrub was sensitive to soil temperature during high turbulence (u* > 0.2 m s(-1)) but its FNEE decreased markedly when the temperature was higher than the optimal value of about 12 degrees C. Such low optimal temperature contrasted the optimal value (about 20 degrees C) for the steppe, and was likely due to the acclimation of most alpine plants to the long-term low temperature on the Tibet Plateau. We inferred that water stress was the primary factor causing depression of the FNEE in the semi-arid steppe ecosystem, while relative high temperature under strong solar radiation was the main reason for the decrease of FNEE in the alpine shrub. This study implies that different grassland ecosystems may respond differently to climate change in the future. (c) 2006 Elsevier B.V All rights reserved.

内蒙古高原成熟和退化羊草草原群落物种功能特性与土壤微生物量C、N、P对氮素添加响应

氮素是大多数陆地生态系统初级生产力的主要限制因子。由于人类的工业和农业生产活动不断加剧，导致全球性氮沉降增加，使大多数生态系统氮素的可获得性增强。从而降低或消除了氮素对生态系统的限制作用，加速了生态系统生物地球化学过程，对物种多样性和生态系统结构与功能产生了显著的影响。但由于成土母质、气候条件、地形地貌、植被组成等的差异，不同生态系统类型对氮素增加的响应也不尽相同。欧洲和北美一些发达国家地区对于草地生态系统对于全球性氮沉降增加响应进行了较全面的研究，对于分布广泛的欧亚大陆草原研究相对不足。 本文研究选择对于欧亚大陆草原较具代表性的成熟羊草草原群落及该群落的退化类型为研究对象，从1999年开始，在这两类群落中选取地形相对平缓均一，植被组成一致的地段设置了施肥小区并进行持续氮素添加实验。本文研究了成熟和退化羊草草原群落物种功能特性与土壤微生物量C、N、P对氮素添加响应。 羊草群落中6种主要植物的地上生物量、种群密度、比叶面积、叶氮和叶绿素含量对于氮素添加响应以及各指标之间相关关系的分析表明：比叶面积、基于质量的叶片含氮量和叶绿素含量、叶绿素a和叶绿素b的比值等叶片水平上物种功能特性间的相互作用，共同影响和决定了种群密度和地上生物量对氮素添加的响应。羊草通过提高比叶面积、叶片叶绿素含量和含氮量、种群密度及个体生物量等多重调节功能对氮素添加做出响应。西伯利亚羽茅主要通过提高比叶面积、单位质量叶片的叶绿素含量和含氮量，以及株丛生物量，使其在群落占据优势。大针茅和冰草在提高比叶面积、叶片叶绿素含量和含氮量的调节能力相对较低，种群密度沿氮素添加梯度显著降低。黄囊苔草只能通过提高叶片叶绿素含量和含氮量对氮素添加做出响应，其叶绿素a与叶绿素b的比值沿氮素添加梯度逐渐降低，种群密度和地上生物量也显著降低。糙隐子草的叶绿素a与叶绿素b比值沿氮素添加梯度显著降低，但由于糙隐子草具有较高的SLA，且对叶绿素、叶片含氮量的调节能力较强，氮素添加处理没有对其种群密度和地上生物量产生显著的影响。上述结果支持Tilman的光资源竞争假说和Knops等的物种替代假说。 成熟和退化羊草群落土壤微生物量、土壤有机碳、全氮、全磷、速效氮、pH以及凋落物碳、氮、磷含量的测定结果表明：（1）成熟羊草群落表层土壤微生物量碳、氮、磷含量均随氮素添加量的增加而降低;退化羊草群落表层土壤微生物量碳、氮、磷含量沿氮素梯度表现出先增加而后降低的趋势;相关分析的结果显示各群落土壤微生物量碳、氮、磷均与土壤pH呈显著的正相关。（2）微生物量碳、氮、磷含量均随土层深度的增加而下将;而对照的微生物量碳、氮、磷含量则与土壤有机质含量呈显著正相关。（3）年度间降水量差异对土壤微生物量碳、氮、磷具有较大影响。综合上述研究结果，我们认为成熟羊草群落土壤微生物生长不受氮素限制，但退化群落不同;氮素添加导致的土壤酸化作用可能是两类群落表层土壤微生物量下降的主要因素，且这种影响主要集中在0-10cm的表层土壤;表层土壤微生物量碳、氮、磷对氮素添加的响应可能还受到其它因子（如生长季降水量）的影响;深层土壤微生物量较低主要是由于土壤有机质含量较低的缘故。

羊草草原群落氮素平衡和碳水化合物贮藏对氮素添加的响应

草地在世界各种不同的气候带和土壤类型区均有分布，约占陆地面积的24%。尽管二十世纪中叶以来，人类通过各种措施，使氮素由大气圈进入生物圈的量已经翻了一翻，但是，草地生态系统由于没有得到足够的氮素补充，其生产力至少是季节性地受到氮素的制约。我国草原生态系统的退化与氮素匮乏已经引起了广泛重视。尽管一些研究者的工作已经涉及到氮素循环的一些方面，但是关于草原生态系统的氮素平衡过程的系统研究迄今尚未开展。地下器官中贮藏养分的积累是多年生牧草抵御不良环境条件的物质保障，碳水化合物是我国典型草原植物重要的贮藏营养物质。但是关于我国草原生态系统贮藏养分的研究还相当匮乏。值得一提的是，不合理的人类活动也加剧了草地生态系统氮素的损失，甚至对全球环境和人类健康产生了重要影响。为此，我们在中国科学院内蒙古草原生态系统定位研究站的羊草样地设计了氮素添加试验，采用15N稀释法对典型草原羊草群落的氮素吸收利用、氮素平衡进行了研究，并就氮素添加条件下，植物氮素利用与植物竞争的关系、氮素吸收分配与牧草生物产量与品质的关系进行了探讨。同时采用高效液相色谱对羊草群落植物贮藏碳水化合物的种类与含量进行了测定。 15N稀释法的试验结果表明：我国典型草原羊草群落吸收的氮素平均16.41%来源于肥料，83.59%来源于土壤。氮素添加不仅显著促进了羊草群落地上器官对肥料氮索和土壤氮素的吸收量，而且促进了地下器官对肥料氮素和土壤氮素的吸收量。生物量达到最大时，羊草群落吸收的氮素分配到地下器官中的比例平均为74.85%，分配到地上器官中的比例平均为25.15%。植物吸收的肥料氮素在地上和地下器官之间的分配比例约各占50%。 在我国典型草原羊草群落，植物对肥料氮素的回收率仅为31.61%，氮素添加显著影响羊草群落植物对肥料氮素的回收，随着氮素添加量的提高，地上和地下植物器官对肥料氮素的回收量均显著提高。凋落物的肥料氮素回收率为2.92%，地下凋落物的回收率显著高于地上凋落物。肥料氮素的土壤存留率为36.16%，主要分布在地表至40cm的土层范围内(>95%)。各土层存留的标记肥料氮素量均随着氮素添加量的增加而显著提高。肥料氮素的当季损失率为21.77%-43.38%。风险：收益分析表明，在本试验条件下，添加5.25gN/m2与28gN/m2的处理风险大于收益，添加17.5g/m2的处理风险最低，收益最高，在草原生态系统的管理中可以参考。 为了了解羊草群落植物的竞争能力是否对羊草群落植物的相对多度有影响，我们对不同盖度的10个物种的15N吸收速率、15N分配、植物组织氮素含量、单株生物量、根／冠比、氮素生产力等反映植物竞争能力的指标进行了测定和分析。发现向根系的氮素分配比例、根／冠比、和氮素生产力与植物的相对盖度显著正相关，向地上器官的氮素分配比例、氮素吸收速率与相对盖度呈显著负相关，而植物组织氮素含量、和单株生物量与植物相对盖度无关。 试验前，我们认为氮素吸收速率应该与植物的相对多度显著正相关，但是本试验发现却是显著负相关。这一结果说明，高的氮素吸收速率并不能代表较高的竞争能力，而是稀少植物能够与优势植物共存的一种生理机制。 氮素的吸收与分配显著地影响牧草的生物产量和品质。氮素添加提高了羊草生物量，促进了生物量向地上器官的分配比例，降低了向根系的分配比例，使根／冠比显著降低。氮素添加促进了羊草对氮素的吸收以及向茎叶中的分配比例，降低了向根系的分配比例，提高了羊草各器官的氮素含量和地上器官的蛋白质含量，对根系的蛋白质含量无显著影响。本试验条件下，氮素添加水平为17.5gN/m2时，羊草根、茎、叶生物产量均最高。与17.5gN/m2的处理相比较，添加28gN/m2的处理，羊草的生物产量以及牧草蛋白质含量均无显著差异。初步认为，本实验条件下，17. 5gN/m2是较为适宜的氮素添加量。 地下器官中贮藏养分的积累是多年生牧草抵御不良环境条件的物质保障，碳水化合物是我国典型草原植物重要的贮藏营养。采用高效液相色谱(HPLC)对羊草群落地下器官的贮藏性碳水化合物进行了分析。结果表明，羊草群落地下贮藏碳水化合物种类主要包括甘露糖醇、果聚糖、蔗糖、葡萄糖和果糖。其中甘露糖醇是最主要贮藏碳水化合物，约占60%;其次是果聚糖，约占30%。氮素添加量对羊草群落地下贮藏碳水化合物有显著影响。在0～50 g NH4N03. m-2.yr-1范围内，随着氮素添加量的增加，总糖、果聚糖、甘露糖醇的含量均逐渐升高。氮素添加时期对羊草群落地下贮藏碳水化合物含量亦有显著影响。7月初（雨季）添加氮素比4月份（牧草开始返青）更有利于牧草地下贮藏碳水化合物的积累。 对羊草根茎中的贮藏性碳水化合物的测定结果表明，羊草根茎中的贮藏碳水化合物组分主要包括果聚糖、甘露糖醇、蔗糖、葡萄糖和果糖。其中果聚糖是最主要贮藏碳水化合物，约占60%：其次是甘露糖醇，约占20%。氮素添加量对羊草根茎中的贮藏碳水化合物有显著影响。在0～17.5 g N/m2范围内，随着氮素添加量的增加，总糖、果聚糖、甘露糖醇的含量均逐渐升高。氮素添加时期对羊草根茎中的贮藏碳水化合物的含量亦有显著影响。在7月初添加氮素比4月份添加氮素更有利于贮藏碳水化合物的积累。

内蒙古锡林河流域草原植物和群落热值的时空变异研究

第一部分：内蒙古锡林河流域草原植物种群和群落热值的时空变异研究 热值的研究是评价生态系统能量固定、传输和转化的基础，也是评价植物光合作用效率和植物营养值的有用参数。同种植物热值会随着植物部位、光照、养分条件、季节、土壤类型和气候条件的不同而发生变化。不同的种类和类群之间热值也存在差异。本项研究以内蒙古锡林河流域中段草原植物群落为对象，研究了植物种群和群落热值的时空变异规律。 对内蒙古羊草草原群落不同植物种群热值的时问动态研究结果表明，42种植物地上部分的热值在13.16土1.14 kJ.g-l和18.14土0.53 kJ.g-1之间变动，所有物种的平均热值为16.90土0,84 kJ.g-1，种间变异系数4.9%。小叶锦鸡儿(Caraganamicrophylla)具有最高的热值。禾草的平均热值高于杂草。根据生活型和生长型，草本物种被进一步分组，热值从高到低的排列顺序为：高禾草>豆科植物>矮禾草>其余杂草>半灌木>一二年生植物。 主要植物种群地下部分热值的分布范围为15.05-16.41 kJ.g-1。其中根茎型草地下部分热值较高。不同种类植物地下部分热值差异并不与地上部分一致。根茎型禾草地上、地下部分热值差异较小，而须根型植物差异较大。不同种群的植物地上部分热值随植物物候期的不同而波动，其变化规律是与植物种群本身的生物学特性相联系的。不同植物种群热值的年际波动规律有所不同，羊草(Leymuschinensis)、大针茅(Stipa grandis)和洽草(Koeloria cristata)的年际热值波动相关显著，但与生长季降水量和生长季累积日照时数之间无明显相关性。在某种程度上，植物热值的种内变化反映了植物生长状况的差异。 42种植物的热值和它们在群落中的相对生物量存在显著正相关关系。表现为优势种(17.74 kJ.g-1)>伴生种(17.24 kJ．g-l)>偶见种(16.65 kJ.g-1)。高热值的植物更具竞争力，在群落中通常占据优势地位，而低热值的植物竞争力通常较弱，构成草原群落的伴生种或偶见种。 以内蒙古锡林河流域3个草原群落类型（羊草典型草原，大针茅典型草原，羊草草甸草原）的放牧退化梯度系列（包括未退化，轻度退化，中度退化和重度退化4个强度）为研究对象，对主要植物种群和群落热值随草原类型和退化梯度的空间变异规律及热值与其他群落和土壤性质的相关性进行了研究。 结果表明，研究区出现的60个植物种平均热值为17.25土0.92 kJ.g-1，变异系数5.4%．热值大于18.00 kJ.g-1的高能植物包括3种优势高禾草(羊草、大针茅和羽茅(A. sibiricum))和一些有毒植物，热值小于17.00 kJ.g-1的低能值植物包括多数一年生杂草;热值在17.00-18.00 kJ.g-1之间的中能值植物包括大多数多年生杂草和矮禾草。 按照生活型分类，灌木的热值最高，多年生禾草显著高于一二年生植物，半灌木和多年生杂草介于二者之间。按照水分生态类型分类，旱生植物、中旱生、旱中生和中生植物之间在热值上没有明显差异。不同科之间热值存在显著差异，禾本科、豆科、菊科植物热值较高，藜科植物平均热值最低。 二因素方差分析结果表明，主要优势物种热值在不同草原类型之间存在显著差异，表现为羊草草甸草原>羊草典型草原>大针茅典型草原。对于大多数优势禾草，热值没有随退化梯度发生明显变化，洽草(K. cristata)、冰草(A．ctistatum)和所有优势杂草随退化程度的增强热值趋于下降。对于大多数优势物种，热值随不同草原类型的空间变异大于放牧退化所导致的空间变异。 不同草原类型的群落热值为羊草草甸草原>羊草典型草原>大针茅典型草原，群落平均热值表现出随退化强度的增加而下降的趋势，这主要归因于沿退化梯度不同物种构成比例的变化，即随退化程度的加剧，高能值植物在群落中的比例下降。其次是特定物种热值随退化梯度的变化。在同一草原区，放牧对群落热值的影响大于立地条件之间的差异。 群落和主要物种热值均表现出与某些群落特征和土壤性质的相关性。 关键词：内蒙古，锡林河流域，羊草草原;物种和群落热值，时空变异，退化梯度，草原类型，土壤性质 第二部分内蒙古羊草草原17年刈割演替过程中功能群组成动态及其对群落净初级生产力稳定性的影响 基于17年的野外实验数据，研究了内蒙古羊草草原群落刈割演替过程中的功能群组成动态，探索功能群组成变化与群落净初级生产力(ANPP)之间的关系，分析结构参数怎样影响功能参数。结果显示：在17年的割草演替过程中，群落的结构与功能均发生了变化。随着羊草群落刈割演替的进行，群落的功能群组成发生了显著变化，根茎禾草在群落中的优势地位相继被一二年生植物，高丛生禾草，矮丛生禾草所取代。到17年末，群落变成根茎禾草，矮丛生禾草，高丛生禾草共同建群的群落。在对照群落中ANPP与年降水量显著相关，但在刈割群落中二者则不相关。年降水量解释对照群落ANPP变异的62%，而连年的刈割干扰则是刈割群落中ANPP动态的主要驱动因子。群落净初级生产则显出对刈割干扰的抵抗能力，在刈割干扰的前几年，依靠群落内功能群组成的不断调节，保持相对稳定的水平，当刈割进行5年之后，群落结构的变化积累到一定程度，净初级生产迅速下降到一个较低的水平，此后依靠群落结构的不断调节来维持这一功能水平。因此，群落结构是以渐变的方式改变的，而群落功能的下降则是以跃变的形式完成的。群落依赖于结构的不断调整来保持功能的相对稳定，但结构变化到一定程度也会导致功能的衰退。 关键词：内蒙古，羊草草原;刈割演替;功能群组成;净初级生产;群落;稳定性

针茅属植物锥形繁殖体打钻及其适应意义的研究羊草草原群落植物水分来源对放牧干扰的响应

锥形繁殖体是具有吸湿芒和锐利尖端的一种繁殖体类型。芒的吸湿运动促使锥形繁殖体穿透土壤，而存在于繁殖体上的短硬刚毛阻止它在芒再次打开螺旋时从土壤中退出。通过这个过程，种子被埋藏到一定深度，称之为种子（繁殖体）的打钻作用，这是锥形繁殖体最主要的功能。锥形繁殖体的结构和功能代表了繁殖体在生活史各个阶段的适应，可能是植物在群落内占优势的原因之一。针茅属植物是具有锥形繁殖体的植物中较大的一类，常常被看作是识别地带性植被的优势种。小针茅分布于荒漠草原，克氏针茅和大针茅分别分布于典型草原较干和较湿的区域。沿着环境梯度的变化这些植物呈现明显的生态替代。因此，我们以小针茅、克氏针茅和大针茅为研究对象，从种子打钻、种子埋藏、种子生理特征出发研究针茅属植物的繁殖体特征对地带性分布的适应。结果表明： 小针茅的实生苗主要由当年种子产生，克氏针茅和大针茅在当年的冷秋季节和第二年的春季均能够产生实生苗。根据土壤种子库分类，三种针茅均具有瞬时种子库，所不同的是小针茅具有I型种子库的特征，克氏针茅和大针茅具有II型种子库的特征。针茅属植物通过芒的吸湿运动将繁殖体埋入土壤，这个过程可以造成种子损伤，但大部分只是引起基盘的脱落，而这不影响萌发，受到严重损伤的种子仅占种子库很小的一部分。 繁殖体吸湿芒的损伤程度和繁殖体的入土角度都影响繁殖体的埋藏。当芒被过度损伤以致不能提供杠杆作用时繁殖体不能埋藏。而繁殖体入土角度和埋藏深度之间存在显著的负相关关系。繁殖体的埋藏能力并不总是与土壤条件有关，大针茅和克氏针茅的繁殖体埋藏与土壤类型有关，而小针茅的埋藏主要与环境的湿度条件有关。 种子埋藏深度通过减少实生苗出现率和推迟实生苗的出现时间来影响实生苗的出现。埋藏深度与实生苗的出现率呈显著负相关，与实生苗出现时间呈显著的正相关关系。棕钙土内种子埋藏深度对实生苗出现的影响比在栗钙土内的影响更明显。不同针茅物种具有不同的最适埋藏深度范围，小针茅的最适埋藏深度更浅而范围也更窄，这与它出现的环境有关。因此，繁殖体的形态和生理特征都体现了不同针茅繁殖体对环境条件的进化适应，可以从有性更新的角度解释针茅属植物的地带性分布和生态替代的原因。 放牧是羊草草原的主要利用方式。放牧引起的植被变化影响水分的可用性，而反过来植物所获取的水分来源也可以影响物种的分布。通过测定内蒙古羊草草原群落放牧和不放牧区内主要植物种和土壤的氢同位素值来研究植物 的水分来源，确定放牧对植物使用水分来源的影响，调查放牧前后植物的水分来源变化和相对生物量变化的关系。 我们发现120 cm深的土壤剖面在统计学上可以分为三层：0-20 cm, 20-50 cm和50-120 cm。低于50 cm土壤层的氢同 位素信号类似于地下水，这部分水分很少受到降雨的影响也不被任何植物所利用。群落内，灌木小叶锦鸡儿主要使 用来自20-50 cm土壤层的水分，除此之外大多数物种则主要使用来自水分含量频繁波动的地下20 cm土壤层内的水分。放牧使群落倾向于利用更浅层的土壤水，对植物的水分来源的影响则直接反映到它们的生物量变化上。此外，植 物水分来源对放牧的响应和生物量对放牧的响应存在显著的相关关系，水分来源受到放牧影响越大的植物对放牧的响应越敏感。因此，我们有可能能够通过植物对水分来源的利用来估计物种在放牧演替中的丰富度分布。

围栏封育和自由放牧下植物群落特征和土壤特征对比研究

　　本文选取内蒙古锡林郭勒盟放牧退化羊草草地为研究对象，基于对连续7年的围栏样地和自由放牧样地的植物群落特征以及土壤理化性状特征的动态对比分析，揭示围栏封育措施对放牧退化草地恢复过程中植被-土壤系统的影响。研究结果表明： 　　(1) 围栏封育措施使退化羊草草地的物种多样性和群落均匀度较自由放牧区略有提高，群落生态优势度略有降低，但差异均未达到统计显著水平(P>0.05)。 　　(2) 围栏封育措施改变了退化草地的优势物种组成。随着封育时间的延长，草地群落优势种逐渐为典型草原代表性物种羊草和大针茅所替代，反映出典型草原特征；而自由放牧样地，其优势种主要以典型草原中度退化和重度退化时期的优势种或主要伴生种糙隐子草为主，并呈现优势度逐渐增强的趋势。表现出退化草原特征，且退化程度加剧。 　　(3) 围栏封育措施改变了退化草地功能群的结构。从生活型功能群看：尽管多年生草本在群落中的主体地位没有变化，但随着围栏封育时间的延长，灌木的优势度逐年升高，成为群落中处于次优势地位的功能群，一、二年生草本的优势度逐年降低。在自由放牧样地，一、二年生草本的优势度表现出逐年升高的趋势，成为群落中处于次优势地位的功能群，灌木的优势度表现出逐年降低。 　　从生态类型功能群的优势度看，尽管旱生植物一直是围栏样地和自由放牧样地群落的优势功能群。但自由放牧样地旱生植物的优势度显著高于围栏样地，且围栏样地内旱生植物的优势度呈现逐年降低趋势，中旱生植物显著增多。围栏措施促进了群落环境向中旱生环境转化。 　　(4) 围栏封育措施显著提高了群落植被的平均高度、地上生物量和凋落物量。但研究区域围封2年后，地上生物量达到了最高水平，以后随着时间的延续地上生物量逐渐降低。 　　(5) 围栏封育措施使退化草地的土壤理化性状（土壤容重、土壤有机碳、全氮）及其植物生存的土壤微环境（土壤温湿度）均得到不同程度地改善。土壤有机碳、土壤全氮含量以及土壤含水量有所提高，土表温度降低，日较差减小。 　　(6) 围栏封育对退化草地的结构和功能的恢复存在不同步性。其中群落生物量受围封措施影响最为明显，围栏2年已达顶峰。其次是群落的优势种，4年的围封已使典型草原的优势种羊草和大针茅成为群落的优势种。反应最为缓慢的是群落的多样性指标，7年的围封措施并没有使群落的多样性指标与自由放牧区形成显著的差异。同时土壤环境的改变也存在不同步性，其中土壤物理性状和微环境的改善要明显于化学性状的变化。因此，在制定围栏措施时，应考虑恢复目的，采用不同的恢复时间，从而提高草地的可持续利用能力，降低恢复成本。

内蒙古典型草原群落和主要植物种对氮素添加和刈割干扰的响应

自然界中资源的异质性是普遍存在的，既有自然因素导致的，也有人类干扰导致的。在内蒙古草原，植物经常处在地上部异质性的干扰生境和地下异质性的养分生境中。植物的生物量生产反映了植物对不同生境的适应能力，而资源的分配策略是链接进化生态学和功能生态学的纽带。在变化的生境中植物可以通过改变资源分配的格局而适应环境的变化，获得较高的生物产量。但是，关于草原植物在生物量生产和资源分配上如何对异质性的生境做出响应迄今研究尚少。为此在中国科学院内蒙古草原生态系统定位研究站的长期围封样地（1983年围封），设计了氮素添加和刈割处理的小区实验，使植物处于不同的养分和干扰生境中。我们选择羊草（Leymus chinensis ，根茎禾草，群落优势种）、大针茅（Stipa grandis ，丛生禾草，群落优势种）、糙隐子草（Cleistogenes squarrosa ， C4 植物，群落常见伴生种）、木地肤（Kochia prostrate ，藜科半灌木，群落常见伴生种）、猪毛菜（Salsola collina，藜科一年生植物，群落常见伴生种）为对象对这一问题进行了研究。同时，以1979 年围封的羊草样地为对照，选择了比邻的刈割草场，就草原植物对长期刈割干扰的响应策略进行了研究。结果显示： 1. 氮素添加使植物群落生物量显著提高，而且高氮生境下群落生物量增加的幅度最大。从季节动态看，植物群落生物量对氮素添加的响应存在滞后现象，在植物进入快速生长期后，氮素添加的效应日趋明显。 2. 不同植物种群对氮素添加的响应不同，按照植物种群生物量的变化可以分为三种类型：极其敏感型 、敏感型和不敏感型。极其敏感型代表植物是羊草，氮素添加后其种群生物量显著增加。敏感型代表植物是糙隐子草和猪毛菜，前者种群生物量在中氮生境下显著增加，后者种群生物量在低氮生境下显著增加。不敏感型代表植物是大针茅和木地肤，氮素添加后，二者的种群生物量均无显著变化。 3．从生物量向地上和地下器官的分配来看，添加氮素后，一年生植物猪毛菜向地上器官分配的生物量的比例均显著增加；多年生草本植物羊草、大针茅和糙隐子草向地上器官分配的比例均没有发生变化；多年生灌木木地肤在中氮生境下向地上器官的分配比例增加。从生殖分配来看，多年生的C3植物羊草和大针茅和一年生的C4植物猪毛菜的生殖分配格局相对稳定，均未因氮素的添加而发生显著改变。多年生C4植物糙隐子草和木地肤在低氮生境中生殖分配比例显著增加。 4. 不同时间刈割对草原群落生物量影响不同。在牧草快速生长期刈割，群落生物量显著降低，当季能恢复，但影响翌年群落水平的生物量生产；而在牧草生物量最大期刈割，当季难恢复，但对第二年的植物的生长影响较小。 5. 刈割对不同植物的影响存在显著差异：C4植物＜C3植物，一年生植物＜多年生植物，牧草快速生长期刈割＜牧草生物量最大期刈割。 6. 面对不同时间的刈割干扰，草原植物的响应不同。在生物量向地上器官和地下器官分配方面：C3植物大针茅、羊草面对刈割干扰生物量分配分配格局相对稳定，变异较小；而C4植物的资源分配对刈割干扰响应敏感，因不同刈割时间其生物量分配格局不同。在生物量生殖分配方面：多年生植物（如羊草、大针茅、糙隐子草、木地肤）资源分配格局相对稳定，面对刈割干扰其生物量生殖分配格局无显著变化，而一年生植物猪毛菜对刈割干扰敏感，因刈割时间不同其生殖分配格局将随之发生变化。 7.长期刈割干扰下大针茅的种群生物量维持不变；而糙隐子草的种群生物量表现为显著增长的趋势。由于大针茅的株丛生物量显著降低，糙隐子草无显著变化，长期刈割干扰下两种植物种群生物量的维持或增加都是因为密度的显著提高。因此，密度调节是两种植物实现种群调节的重要机制。 8. 长期刈割干扰下大针茅的丛面积和单株分蘖数均无显著变化，表明大针茅非生殖株丛密度的增加不是以降低单个非生殖株丛的大小为代价的，而是通过减少生殖株丛的密度来实现的。而糙隐子草丛面积降低，但是单株分蘖数无显著变化，说明糙隐子草密度增加的过程中，单个株丛占据的营养面积减少了，但株丛的生长状况没有受到显著影响。 9．面对长期刈割干扰，两种植物对无性繁殖和有性繁殖过程采取了截然相反的调整策略。大针茅显著提高了非生殖株丛的密度和相对密度，显著降低了生殖株丛的相对密度，而且降低了对有性生殖过程的生物量分配的比例。糙隐子草显著增加了生殖株丛的密度和相对密度，而且增加了对有性生殖过程的生物量分配的比例。面对刈割干扰两个植物种在繁殖策略上的逆向调节，可能是它们在刈割干扰梯度上能够相互取代的重要原因。

内蒙古温带草原群落结构和生态系统功能对火烧、氮素添加和地形的响应

我国北方温带草原是欧亚大陆草原生物群区的重要组成部分，对于区域和全球的碳循环和平衡起着重要的作用。频繁的自然或人为干扰能够改变草原生态系统的群落结构和生态系统功能，从而影响生态系统为人类提供的产品和服务。本研究选取位于内蒙古多伦县的半干旱温带草原，研究火烧、氮素添加和地形以及它们的综合作用对该地区植物生产力、植物多样性、盖度和土壤呼吸的影响；另外，我们比较研究了由于地形因素而存在于草原地区的林地群落与其邻近草地的碳氮库和循环；旨在探讨我国北方温带草原地区人为干扰对草原生态系统结构与功能的影响以及该地区林地和草地碳氮库和循环的差异机理，以期为模型模拟本地区的生态系统碳循环提供理论依据和数据支持，具体研究结果如下： 1. 2006–2008 年，通过研究植物多样性和盖度对地形、火烧和氮素添加及其交互作用的响应，结果表明：半干旱草原植物物种数、香农威纳指数、均一性指数和盖度均表现出显著的年际变化。坡下的物种数、香农威纳指数和均一性指数均低于坡上。坡下较高的羊草(Leymus chinensis)、冰草(Artemisia frigida)、唐松草(Thalictrum petaloideum)和冷蒿(Agropyron cristatum)的盖度导致坡下的群落总盖度、禾本科草和非禾本科草盖度分别比坡上高22.5%、9.6%和13.2%。春季火烧提高了物种数、香农威纳指数和均一性指数。火烧对群落总盖度影响较小是由于火烧后非禾本科草冷蒿盖度的降低抵消了禾本科草羊草、冰草和针茅(Stipa kryroii)盖度的增加。施氮肥后物种数、香农威纳指数和均一性指数均降低。禾本科草羊草、冰草和针茅以及非禾本科草唐松草盖度的增加导致施肥后群落总盖度、禾本科草和非禾本科草的盖度分别增加了23.6%、35.1%和21.2%。火烧对禾本科草和非禾本科草盖度的作用受地形和氮素添加的影响。地形、火烧和氮素添加对植物盖度的影响主要受土壤水分调控。 2. 2005–2008 年，通过研究净初级生产力(NPP)对火烧、氮素添加和地形及其交互作用的响应，结果表明：半干旱草原的NPP 具有显著的年际变化。火烧后地上净初级生产力(ANPP)、地下净初级生产力(BNPP)和BNPP/ANPP 分别增加了12.8%、22.2%和14.9%。ANPP 的提高是由于火烧后禾本科植物(主要是羊草、冰草和针茅)生物量的增加。与之相反，火烧降低了非禾本科草，特别是冷蒿的生物量。氮素添加提高了ANPP (54.8%) ，对BNPP 没有影响，导致施氮肥后BNPP/ANPP 显著降低(33.4%)。禾本科草羊草、冰草和针茅以及非禾本科草唐松草生物量的增加，是氮素添加提高ANPP 的主要原因。坡下的ANPP 和BNPP 分别比坡上高14.1%和8.2%，但地形对BNPP/ANPP 没有影响。坡下ANPP 的提高主要是由于坡下禾本科草羊草、冰草以及非禾本科草唐松草、冷蒿的生物量高于坡上。氮素添加和地形影响ANPP 和BNPP/ANPP 对火烧的响应。火烧、氮素添加和地形对NPP 和植物碳分配39%–75%的综合效应可由这三个因素的简单加和效应来解释。 3. 通过研究2005 和2006 年生长季内土壤呼吸对地形、火烧和氮素添加的响应，结果表明：坡下的季节平均土壤呼吸比坡上高6.0%。春季火烧在整个生长季内促进土壤呼吸，平均增幅达23.8%。另外，火烧对土壤呼吸的效应受到季节和地形的影响。施用氮肥增加了11.4% 的土壤呼吸。火烧和地形对土壤呼吸的影响主要受土壤水分和植物生长的调控；而施氮肥后土壤呼吸的增加，主要是由于氮素添加促进植物生长后根系活性和呼吸的提高。 4. 2006–2007 年，通过对林地群落及其邻近草原生态系统土壤温度、土壤水分、土壤机械组成、地上和地下生物量、凋落物现存量、土壤碳氮储量、土壤呼吸、氮矿化和土壤微生物生物量的比较研究，结果表明：林地的土壤温度比草地低5°C，而其土壤水分却比草地高3.1%(绝对差异)。尽管林地(11,928.1 g m–2)和草地(11,362.2 g m–2)的土壤碳储量差异不显著，由于林地较高的植物生产力导致其碳储量高于草地。与草地相比，林地具有较高的凋落物现存量及碳氮含量、土壤无机氮含量、矿化氮的累积量、微生物生物量碳、微生物生物量氮、土壤呼吸和微生物呼吸。草地和林地的氮矿化速率没有显著差异。由地形因素引起的水分差异对于调控林地和草地生态系统碳氮库和循环(土壤碳氮储量、BNPP、矿化氮的累积量)具有重要作用。林地与草地生态系统碳储量的差异影响了我国北方草原地区碳的评估。

羊草繁殖生物学特性的研究

羊草(Leymus chinensis (Trin.) Tzvel. )又称碱草，隶属禾本科，赖草属，因其营养价值高，富含蛋白质，适口性好，抗旱，耐盐碱，耐贫瘠，抗逆性强，适应性广等优点，对我国发展草原畜牧业和退化草地、荒漠化治理方面具有举足轻重的作用。近年来，由于自然环境变劣，荒漠化加剧，以及过度放牧等不利影响，加之羊草本身固有的“三低”问题（即结实率低、出苗率低、产草量低）已对羊草生物多样性维持构成了严重的威胁，严重限制了我国人工草地建设和天然草地的改良和沙化治理的步伐。加强羊草生物学研究，开展羊草种质生物多样性保护，成为当前研究的紧迫课题。经对国内外相关文献的查新发现：国外发表的文献匮乏，国内的报导大多集中在草原生态等宏观领域，在羊草繁殖生物学方面缺乏系统的研究。本文以本课题组从国内外收集的羊草资源为材料，从以下几个方面进行了初步探索： 一、羊草繁殖性状与遗传多样性分子标记指标的相关分析。利用分子标记与形态标记对随机抽取的17份羊草种质进行了种质评估的比较研究。结果表明：两种方法均在17份供试材料中鉴别出9份羊草种质,说明分子标记方法用于羊草种质资源鉴定是可行的，并具有快速、准确、不受环境条件限制等优点。在40个10 Mer的随机引物当中筛选出21个有效引物，以之对9份羊草材料进行RAPD 分析，共扩增出115条带，其中95条带表现出多态性，多态比率82.61%，并筛选出S1213-900，S1213-1700，S1215-5500， S1396-1370，S1384-900，S1202-5180，S1220-2200，S1381-1580，S1211-1300，S1211-800为羊草种质所具有的10个特异性标记，据此可将羊草种质与披肩草、赖草加以区分。同时在羊草种内亦发现13条可区分供试羊草种质的特有标记。形态标记与分子标记相关性分析结果显示：羊草种质的小穗数，种子千粒重，叶色，有性繁殖量和结实率5个形态学指标与遗传多样性指标---特有带百分率及遗传距离之间，存在一定相关性。同时对羊草种质资源在收集和评价过程中存在的问题进行了探讨。 二、羊草不同基因型无性繁殖特性比较研究。以本课题组从吉林、内蒙古等省份收集的10个基因型羊草为供试材料，在相同的生态因子作用下，以吉生1号羊草为对照，对10个基因型羊草的叶数增量、芽数增量、芽高度、芽间距、芽重量、根量六个无性系形态性状指标进行测评。结果表明：基因型的差异也是影响羊草无性系生长发育的重要影响因子。因此，在今后的羊草无性繁殖生物学研究中，应综合考虑环境因子和基因型因子对羊草无性繁殖生长发育的影响。在所测评的10个基因型中，各基因型的形态性状指标差异很大，栽3基因型较其他基因型优于对照吉生1号，此结论可为今后培育羊草新种提供重要资料。 三、羊草幼穗离体培养方法的建立。其方法是取羊草幼穗为外植体，经0.1%升汞溶液表面消毒后，接种到含2mg/L的2,4-D的MS培养基上，置于恒温25℃条件下诱导愈伤组织。在加有1mg/L2,4-D的MS培养基上继代2次后，转移到含1mg/L KT和0.5mg/LNAA的MS培养基上分化培养得到再生芽。在除去激素后的基本培养基上获得了生根的试管苗。试管苗移栽到温室后生长正常。羊草试管苗的分化因基因型和外源激素条件的不同而异。 四、羊草有性生殖特性的研究。在自然条件下进行了羊草自交、异交结实性实验，采用FDA染色法检测羊草小孢子活性，并观测羊草雌蕊、雄蕊发育的时空特点。结果表明：在大田中羊草异交结实率远大于其自交结实率;成熟花药中有活性的花粉达到92.2%以上;同时，在发育时间顺序和空间结构上，羊草的雌蕊、雄蕊并不妨碍自体授粉。因此，初步结论认为羊草具自交不和性。

羊草生殖生物学研究

羊草 (Leymus chinensis (Trin.) Tzvel. ) ，隶属禾本科赖草属，是欧亚大陆草原区东部的重要草原建群种之一。羊草是牧草之王，属于我国有比较优势的战略性生物资源，对我国北方畜牧业发展以及保护生态环境均具有重要作用。 羊草较弱的有性生殖特性限制了其应用，本文从实验生物学角度，研究了羊草有性生殖的基本特点，并试图通过现代分子生物学手段探讨自交不亲和性的有关机理。本论文的主要结果如下： 1. 实验发现羊草具有自交不亲和性。以6 个羊草居群为材料，测定得知开放授粉时的结实率在6.5% - 56.7%之间，自交时结实率为0.6% - 4.3%，差异极其显著; FDA 染色法检测结果显示羊草成熟花药中有活性的花粉达到92.2% 以上;在发育时间顺序和空间结构上，羊草雌蕊、雄蕊适于异花和自花授粉;花粉柱头亲和性实验表明，自交花粉只有5.5%-11.7% 是亲和的，杂交花粉亲和率达到了60.0%-84.8%，说明自交花粉在柱头上萌发受到抑制，其次，荧光显微镜还观察到“不亲和花粉”在进入柱头后生长缓慢，或停止延伸。 2. 初步确定羊草自交不亲和性具有配子体型遗传特点。以不同居群羊草杂交后的姊妹系作为实验材料，观察到自交组合的亲和率变幅为0 % - 6.9 %，杂交组合的亲和率具有连续性变异和变幅较宽的特点（47.5％ - 96.0 %），且正反交结果具有一定的一致性（88.2％），表现出配子体遗传特性。 3. 羊草居群内结实率存在一定变异。以羊草单株为单位分别进行自交、随机互交和开放授粉，结果显示三者的平均结实率分别为4.6%，18.1% 和35.7%，株间的变异系数分别为33.4%，21.2%和17.1%，这些株间的变异均达到统计上的显著差异;同时羊草自交、杂交和开放授粉之间具有一定的相关性，显示羊草的这种株间差异与株系本身的生理特性相关。 4. 分离了羊草硫氧化还原蛋白 H 基因(ThioLc)并对其功能进行了分析。克隆了ThioLc全长和cDNA序列。序列分析结果显示，DNA全长2257 bp，包括3 个内含子和4 个外显子，与水稻Thio h 的cDNA 序列相比，具有 32.0% 的同源性;Southern 杂交显示 ThioLc 在羊草基因组中是单拷贝;Northern 杂交显示 ThioLc 在羊草根、茎、叶和幼小的雌蕊中没有表达, 在成熟雌蕊和幼小的花粉中微量表达, 在成熟花粉中大量表达，说明分离的羊草硫氧化还原蛋白H 基因具有花粉特异表达特点。 5. 原核表达的ThioLc 蛋白具有较高的催化活性。构建了ThioLc 基因的原核表达载体，检测证明ThioLc基因在大肠杆菌中正常表达;提取表达蛋白，纯化，用胰岛素和二硫苏糖醇反应体系进行硫氧化还原蛋白的催化作用反应，结果表明表达的蛋白具有催化活性。这一结果为进一步搜寻靶向蛋白和研究该蛋白的结构、功能和作用方式奠定了基础。

羊草细胞差异表达基因分析与遗传转化方法研究

羊草（Leymus chinensis (Trin.) Tzvel），隶属禾本科赖草属，是欧亚大陆草原区东部重要建群种之一。羊草是牧草之王，是我国比较有优势的战略性生物资源，对我国北方畜牧业的发展以及生态环境的保育均具有重要意义。近年来，由于缺乏科学管理、过度放牧等不利影响，加之羊草本身固有的“三低”问题（即抽穗率低、结实率低、发芽率低）已对羊草生物多样性维持构成了严重的威胁，限制了我国人工草地建设和天然草地的改良及沙化治理的步伐。因此，如何通过细胞、分子生物学以及生物技术手段改良羊草、快速评价和创造新的种质;如何加快育种进程便成为当前亟待解决的问题。本文围绕这些问题开展了系统的研究并取得如下结果： 1. 建立了羊草离体培养再生体系，并研究了影响愈伤组织诱导和植株再生的因素，影响植株再生的主要因素为激素配比和基因型。将3～5mm的幼穗接种到含有2,4-D 0～5.0mg/L的N6基本培养基上，随着2,4-D浓度的变化，愈伤组织诱导率不同，最高诱导率为93.21%（基因型C6）、最低为33.35%（吉生1号）;愈伤组织在N6(大)＋B5(微)＋KT1.0mg/L+BA1.0mg/L的培养基上可以分化出芽，并在1/2MS培养基上生根。羊草基因型W4不同幼穗诱导的愈伤组织在继代培养过程中其生长、褐化死亡等方面存在着差异;在分化培养过程中，不同幼穗的愈伤组织最高分化率为9.24%，最低分化率为5.26%。 2. 对来自同一基因型不同幼穗的愈伤组织中差异表达的基因进行了研究。采用DDRT-PCR技术对其差异表达的基因进行了分离，通过银染技术显示差异片段。将得到的差异片段进行回收、克隆测序，得到两个差异片段序列，经过序列分析表明，其中一个片段是与水稻翻译延伸因子eEF-1基因高度同源;另一差异片段与水稻谷胱甘肽转移酶GST基因高度同源。 3. 建立了羊草遗传转化方法。在获得羊草离体培养再生体系的基础上，采用基因枪法对羊草两个基因型进行转抗除草剂基因（PAT）的研究。对分别来自基因型W4和C3的愈伤组织各1430和1850块进行转化。在附加1.0mg/L PPT的培养基上进行一系列的筛选培养，共获得了23株再生苗，经过生根筛选培养，得到5株抗性苗，3株来自基因型W4，2株来自基因型C3。对5株植株进行PCR和Southern 检测，得到2株阳性苗，均来自基因型W4，对阳性植株经过无性繁殖得到的无性系进行PCR检测及Basta耐受性鉴定，外源基因可以在其无性系稳定遗传并表达，无性系除对Basta具有抗性外，其表型特征与对照无明显区别。

采用AFLP分子标记和分子生物学方法对资源植物的评价

中国资源植物丰富，蕴藏着优异的基因资源，开发和利用这些优异资源是植物学研究的重要课题。本文面向国家重大需求选择两种资源植物一羊草(Leymuschinensis (Trin.)Tzvel)和向日葵(llelia thus annuus L．)，采用分子标记技术和分子生物学方法对其进行评价和研究，以期为资源利用提供依据。由于两种植物本身的差别和采用的研究方法各异，故分别论述。 羊草，隶属禾本科赖草属，是欧亚大陆草原区东部重要建群种之一。羊草是牧草之王，是我国比较有优势的战略性生物资源，对我国北方畜牧业的发展以及生态环境的保育均具有重要意义。近年来，由于缺乏科学管理、过度放牧等不利影响，加之羊草本身固有的“三低”问题（即抽穗率低、结实率低、发芽率低）已对羊草生物多样性维持构成了严重的威胁，限制了我国人工草地建设和天然草地的改良及沙化治理的步伐。因此，如何通过形态调查结合生物技术手段评价羊草遗传多样性为建立核心种质及改良羊草、快速评价和创造新的种质、如何加快育种进程便成为当前亟待解决的问题。本文围绕这些问题开展了系统的研究并取得如下结果： 1． 对羊草的形态调查和AFLP分析，表明羊草是一种形态变异较大但是遗传变 异较小的物种。两种生态型的表现显著差异，其中灰绿生态型羊草比黄绿生 态型差异大。羊草遗传多样性与包括长期的栽培驯化、地理分布有很大的相 关性，地理来源相同的几乎全部聚到了一组。 2． 通过主成分分析和通径分析，简化了羊草31个性状分析的复杂性，了解到 羊草无性繁殖受好的营养生长促进。 3． AFLP分子标记技术在分析羊草遗传多样性方面有显著优势，尤其是对于羊 草这样多态性不高的物种是一种非常有效的分析工具。在分析AFLP数据时 采用聚类分析和主坐标分析相结合的方法，既兼顾了亲缘关系较近的种质之 间的关系调查也兼顾了亲缘关系较远的种质之间的关系调查。 4．羊草AFLP反应，不同引物所获得的总带数和多态性带数差别明显。羊草基因 组对3’端有选择性碱基TN的所有EcoRJ选择性引物扩增效果很差，前人 的有关赖草属的遗传研究也支持这一结果。 向日葵(n=17)，属于菊科( Compositae)向日葵属(Helia thus)，向日葵的研究重要领域是向日葵杂种生产，而细胞质雄性不育系的使用是杂种优势育种的核心。全世界90%以上的向日葵杂交种生产仍然在使用同一个细胞质类型PETI，玉米遗传单一给生产带来的毁灭性打击仍然令研究者和生产者记忆犹新，因此寻找更多的细胞质类型仍然是研究者的重要任务。本研究围绕一个新的不育源(G20023)的发现及鉴定，通过使用不育的G20023的保持系、恢复系、恢复的Fi代、回交一代之间比较以及与属于PETI细胞质类型的不育系的相应材料进行比较，找出与这一新的细胞质类型不育表型有关的可能差异序列，来探讨其不育机制，得到如下结果： 1、 通过田间杂交试验，证明G20023的保持系有很多（已证实有24份）， 目前找到的恢复系只有一个，H.maximiliani。G20023不育源作为一 种新的细胞质类型可以成为将来杂交育种的候选资源。同时，我们找 到一些表型证据，除了无花粉之外，G20023与PETI表型的典型不同 之处还在于前者的花药上下均为分离状态，而后者花药的基部联合， 顶部分离。显然，不同的细胞质类型在解剖结构上可能表现不尽相同。 2、 与线粒体基因组特异基因的核酸序列比较，结果表明，G20023线粒体 基因组上没有orfH522序列，与PETI表现出差异;此外，在基因atp6 位点也与PETI不同，而且在该位点也与同属向日葵ANTI不相同。同 时由于orf873并没有出现在ANTI中而出现在G20023中，因此我们可 以认为G20023这一个新的不育系是与ANTI和PETI不同的细胞质类 型。 3、 在参考常规线粒体DNA提取方法的基础上，我们做了很多改进，建立 了自己的向日葵线粒体DNA提取方法。该方法更快更简单，提取的线 粒体DNA完全可以用于酶切和杂交。 4、 G20023不育源由于其稳定的不育性状，可以作为培育无花粉彩色向日 葵杂交种的亲本材料，我们通过此不育源选育适当花色的无花粉观赏 向日葵生产杂交种。

羊草遗传多样性分析和赖草属的分子系统发育

羊草（Leymus chinensis（Trin.）Tzvel.或Aneurolepidium chinense Trin.），隶属禾本科（Gramineae），大麦族（Hordeae），小麦亚族（Triticieae），赖草属（Leymus），兼具重要的生态价值和经济价值。面向国家重大需求，本论文选择羊草作为主要研究对象，开展了两方面的研究工作，即我国羊草种质资源的遗传多样性评价和赖草属物种的系统发育分析。 羊草是一种多年生根茎型禾草，根据叶色可以划分为黄绿型和灰绿型两种生态型。其分布范围横穿亚欧草原的东部，包括朝鲜和蒙古的西部，以及西伯利亚的西北部，集中分布于我国的东北部。羊草是我国典型草原植物群落中的优势种。它可以在多种土壤和气候条件下正常生长，如松嫩平原、内蒙古草原和黄土高原。从另一个角度讲，不同类型的生境也造就了羊草丰富的遗传多样性。 自上世纪90年代中期开始，我们陆续从我国东北部6个省市收集了293份羊草种质，包括205份灰绿型羊草和88份黄绿型羊草。经过连续3年的观测记录，通过37个重要农艺性状，对293份羊草的遗传多样性进行了评估。依据10个质量性状和27个数量性状，统计了羊草不同性状和不同地域羊草的Shannon遗传多样性指数，同时还使用了主成分分析和通径分析做了相关统计。结果显示：（1）与黄绿型羊草相比，灰绿型羊草具有更高的遗传变异（P<0.05）。结合这两个趋异型羊草的分布范围，可以得出两种类型羊草之间存在稳定的遗传差异;（2）通径分析显示，羊草营养生长性状和遗传多样性两者的组合效应可以解释羊草生殖特性中20.6％的遗传变异;（3）在124-128ºE这一区域，羊草的遗传多样性指数最高（H＝2.252），表明这一地区具有最丰富的羊草种质资源。 赖草属（Leymus Hochst.）是一个异源多倍体属，约有34个物种，该属未知基因组的起源一直争论不休。其倍性范围从四倍体（2n=4x=28）、八倍体（2n=8x=56）一直到十二倍体（2n=12x=84）。新麦草属（Psathyrostachys Nevski）只含有Ns一个基因组，约有9个物种。这两个属都是多年生牧草，具有抗旱、抗病和耐盐碱等生物学特性。 应用核糖体ITS（Internal Transcribed Spacer）序列和叶绿体trnL-F序列，我们对13个赖草属物种、小麦族18个属（40份二倍体材料）、以及Elymus californicus和Bromus catharticus，共计57份材料进行了系统发生分析。ITS序列分析表明，赖草属分别与新麦草属和小麦族中一个未知属在进化上具有紧密的关系。ITS谱系树表明赖草属内部存在大量的分化，以及赖草属物种具有多次起源的特征。trnL-F序列分析表明，赖草属物种的母本，部分来自Ns基因组，部分来自Xm基因组，这可能与赖草属物种的地理分布有关，分布于亚欧大陆的物种其母本是新麦草属，而分布于北美的大部分物种其母本是Xm基因组。trnL-F序列分析还表明，E. californicus和赖草属未知的基因组具有紧密的关系。以上研究结果表明：（1）从分子层面证明，赖草属的未知基因组并非来自薄冰草属，或是一个修正的新麦草基因组，其基因组组成应是NsNsXmXm;（2）赖草属物种的母本，部分来自Ns基因组，部分来自Xm基因组，这可能与赖草属物种的地理分布有关;（3）E. californicus的母本是Xm基因组，父本是Ns基因组，该物种应从披碱草属转移至赖草属。