内蒙古典型草原群落和主要植物种对氮素添加和刈割干扰的响应

自然界中资源的异质性是普遍存在的，既有自然因素导致的，也有人类干扰导致的。在内蒙古草原，植物经常处在地上部异质性的干扰生境和地下异质性的养分生境中。植物的生物量生产反映了植物对不同生境的适应能力，而资源的分配策略是链接进化生态学和功能生态学的纽带。在变化的生境中植物可以通过改变资源分配的格局而适应环境的变化，获得较高的生物产量。但是，关于草原植物在生物量生产和资源分配上如何对异质性的生境做出响应迄今研究尚少。为此在中国科学院内蒙古草原生态系统定位研究站的长期围封样地（1983年围封），设计了氮素添加和刈割处理的小区实验，使植物处于不同的养分和干扰生境中。我们选择羊草（Leymus chinensis ，根茎禾草，群落优势种）、大针茅（Stipa grandis ，丛生禾草，群落优势种）、糙隐子草（Cleistogenes squarrosa ， C4 植物，群落常见伴生种）、木地肤（Kochia prostrate ，藜科半灌木，群落常见伴生种）、猪毛菜（Salsola collina，藜科一年生植物，群落常见伴生种）为对象对这一问题进行了研究。同时，以1979 年围封的羊草样地为对照，选择了比邻的刈割草场，就草原植物对长期刈割干扰的响应策略进行了研究。结果显示： 1. 氮素添加使植物群落生物量显著提高，而且高氮生境下群落生物量增加的幅度最大。从季节动态看，植物群落生物量对氮素添加的响应存在滞后现象，在植物进入快速生长期后，氮素添加的效应日趋明显。 2. 不同植物种群对氮素添加的响应不同，按照植物种群生物量的变化可以分为三种类型：极其敏感型 、敏感型和不敏感型。极其敏感型代表植物是羊草，氮素添加后其种群生物量显著增加。敏感型代表植物是糙隐子草和猪毛菜，前者种群生物量在中氮生境下显著增加，后者种群生物量在低氮生境下显著增加。不敏感型代表植物是大针茅和木地肤，氮素添加后，二者的种群生物量均无显著变化。 3．从生物量向地上和地下器官的分配来看，添加氮素后，一年生植物猪毛菜向地上器官分配的生物量的比例均显著增加；多年生草本植物羊草、大针茅和糙隐子草向地上器官分配的比例均没有发生变化；多年生灌木木地肤在中氮生境下向地上器官的分配比例增加。从生殖分配来看，多年生的C3植物羊草和大针茅和一年生的C4植物猪毛菜的生殖分配格局相对稳定，均未因氮素的添加而发生显著改变。多年生C4植物糙隐子草和木地肤在低氮生境中生殖分配比例显著增加。 4. 不同时间刈割对草原群落生物量影响不同。在牧草快速生长期刈割，群落生物量显著降低，当季能恢复，但影响翌年群落水平的生物量生产；而在牧草生物量最大期刈割，当季难恢复，但对第二年的植物的生长影响较小。 5. 刈割对不同植物的影响存在显著差异：C4植物＜C3植物，一年生植物＜多年生植物，牧草快速生长期刈割＜牧草生物量最大期刈割。 6. 面对不同时间的刈割干扰，草原植物的响应不同。在生物量向地上器官和地下器官分配方面：C3植物大针茅、羊草面对刈割干扰生物量分配分配格局相对稳定，变异较小；而C4植物的资源分配对刈割干扰响应敏感，因不同刈割时间其生物量分配格局不同。在生物量生殖分配方面：多年生植物（如羊草、大针茅、糙隐子草、木地肤）资源分配格局相对稳定，面对刈割干扰其生物量生殖分配格局无显著变化，而一年生植物猪毛菜对刈割干扰敏感，因刈割时间不同其生殖分配格局将随之发生变化。 7.长期刈割干扰下大针茅的种群生物量维持不变；而糙隐子草的种群生物量表现为显著增长的趋势。由于大针茅的株丛生物量显著降低，糙隐子草无显著变化，长期刈割干扰下两种植物种群生物量的维持或增加都是因为密度的显著提高。因此，密度调节是两种植物实现种群调节的重要机制。 8. 长期刈割干扰下大针茅的丛面积和单株分蘖数均无显著变化，表明大针茅非生殖株丛密度的增加不是以降低单个非生殖株丛的大小为代价的，而是通过减少生殖株丛的密度来实现的。而糙隐子草丛面积降低，但是单株分蘖数无显著变化，说明糙隐子草密度增加的过程中，单个株丛占据的营养面积减少了，但株丛的生长状况没有受到显著影响。 9．面对长期刈割干扰，两种植物对无性繁殖和有性繁殖过程采取了截然相反的调整策略。大针茅显著提高了非生殖株丛的密度和相对密度，显著降低了生殖株丛的相对密度，而且降低了对有性生殖过程的生物量分配的比例。糙隐子草显著增加了生殖株丛的密度和相对密度，而且增加了对有性生殖过程的生物量分配的比例。面对刈割干扰两个植物种在繁殖策略上的逆向调节，可能是它们在刈割干扰梯度上能够相互取代的重要原因。