902 resultados para Especies introducidas


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Forest tree species play a fundamental role in feeding of rural populations in Niger, especially in periods of scarcity. It is important to understand how local people use and manage these species. The information obtained in this study is of great value to design a program of conservation and sustainable management paying attention to the real needs of the local population. The study focus on the period of scarcity of food, the importance of the products of spontaneous woody species as ingredients in the diet, in its mode of use, as well as in the appreciation that local populations have on the forest environment and on the conservation status of priority species, seeking for any differences due to gender.

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Palabras clave: Madrid, Coslada, Cynara tournefortii, Malvella sherardiana, Teucrium spinosum, Convolvus humilis

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RESUMEN El apoyo a la selección de especies a la restauración de la vegetación en España en los últimos 40 años se ha basado fundamentalmente en modelos de distribución de especies, también llamados modelos de nicho ecológico, que estiman la probabilidad de presencia de las especies en función de las condiciones del medio físico (clima, suelo, etc.). Con esta tesis se ha intentado contribuir a la mejora de la capacidad predictiva de los modelos introduciendo algunas propuestas metodológicas adaptadas a los datos disponibles actualmente en España y enfocadas al uso de los modelos en la selección de especies. No siempre se dispone de datos a una resolución espacial adecuada para la escala de los proyectos de restauración de la vegetación. Sin embrago es habitual contar con datos de baja resolución espacial para casi todas las especies vegetales presentes en España. Se propone un método de recalibración que actualiza un modelo de regresión logística de baja resolución espacial con una nueva muestra de alta resolución espacial. El método permite obtener predicciones de calidad aceptable con muestras relativamente pequeñas (25 presencias de la especie) frente a las muestras mucho mayores (más de 100 presencias) que requería una estrategia de modelización convencional que no usara el modelo previo. La selección del método estadístico puede influir decisivamente en la capacidad predictiva de los modelos y por esa razón la comparación de métodos ha recibido mucha atención en la última década. Los estudios previos consideraban a la regresión logística como un método inferior a técnicas más modernas como las de máxima entropía. Los resultados de la tesis demuestran que esa diferencia observada se debe a que los modelos de máxima entropía incluyen técnicas de regularización y la versión de la regresión logística usada en las comparaciones no. Una vez incorporada la regularización a la regresión logística usando penalización, las diferencias en cuanto a capacidad predictiva desaparecen. La regresión logística penalizada es, por tanto, una alternativa más para el ajuste de modelos de distribución de especies y está a la altura de los métodos modernos con mejor capacidad predictiva como los de máxima entropía. A menudo, los modelos de distribución de especies no incluyen variables relativas al suelo debido a que no es habitual que se disponga de mediciones directas de sus propiedades físicas o químicas. La incorporación de datos de baja resolución espacial proveniente de mapas de suelo nacionales o continentales podría ser una alternativa. Los resultados de esta tesis sugieren que los modelos de distribución de especies de alta resolución espacial mejoran de forma ligera pero estadísticamente significativa su capacidad predictiva cuando se incorporan variables relativas al suelo procedente de mapas de baja resolución espacial. La validación es una de las etapas fundamentales del desarrollo de cualquier modelo empírico como los modelos de distribución de especies. Lo habitual es validar los modelos evaluando su capacidad predictiva especie a especie, es decir, comparando en un conjunto de localidades la presencia o ausencia observada de la especie con las predicciones del modelo. Este tipo de evaluación no responde a una cuestión clave en la restauración de la vegetación ¿cuales son las n especies más idóneas para el lugar a restaurar? Se ha propuesto un método de evaluación de modelos adaptado a esta cuestión que consiste en estimar la capacidad de un conjunto de modelos para discriminar entre las especies presentes y ausentes de un lugar concreto. El método se ha aplicado con éxito a la validación de 188 modelos de distribución de especies leñosas orientados a la selección de especies para la restauración de la vegetación en España. Las mejoras metodológicas propuestas permiten mejorar la capacidad predictiva de los modelos de distribución de especies aplicados a la selección de especies en la restauración de la vegetación y también permiten ampliar el número de especies para las que se puede contar con un modelo que apoye la toma de decisiones. SUMMARY During the last 40 years, decision support tools for plant species selection in ecological restoration in Spain have been based on species distribution models (also called ecological niche models), that estimate the probability of occurrence of the species as a function of environmental predictors (e.g., climate, soil). In this Thesis some methodological improvements are proposed to contribute to a better predictive performance of such models, given the current data available in Spain and focusing in the application of the models to selection of species for ecological restoration. Fine grained species distribution data are required to train models to be used at the scale of the ecological restoration projects, but this kind of data are not always available for every species. On the other hand, coarse grained data are available for almost every species in Spain. A recalibration method is proposed that updates a coarse grained logistic regression model using a new fine grained updating sample. The method allows obtaining acceptable predictive performance with reasonably small updating sample (25 occurrences of the species), in contrast with the much larger samples (more than 100 occurrences) required for a conventional modeling approach that discards the coarse grained data. The choice of the statistical method may have a dramatic effect on model performance, therefore comparisons of methods have received much interest in the last decade. Previous studies have shown a poorer performance of the logistic regression compared to novel methods like maximum entropy models. The results of this Thesis show that the observed difference is caused by the fact that maximum entropy models include regularization techniques and the versions of logistic regression compared do not. Once regularization has been added to the logistic regression using a penalization procedure, the differences in model performance disappear. Therefore, penalized logistic regression may be considered one of the best performing methods to model species distributions. Usually, species distribution models do not consider soil related predictors because direct measurements of the chemical or physical properties are often lacking. The inclusion of coarse grained soil data from national or continental soil maps could be a reasonable alternative. The results of this Thesis suggest that the performance of the models slightly increase after including soil predictors form coarse grained soil maps. Model validation is a key stage of the development of empirical models, such as species distribution models. The usual way of validating is based on the evaluation of model performance for each species separately, i.e., comparing observed species presences or absence to predicted probabilities in a set of sites. This kind of evaluation is not informative for a common question in ecological restoration projects: which n species are the most suitable for the environment of the site to be restored? A method has been proposed to address this question that estimates the ability of a set of models to discriminate among present and absent species in a evaluation site. The method has been successfully applied to the validation of 188 species distribution models used to support decisions on species selection for ecological restoration in Spain. The proposed methodological approaches improve the predictive performance of the predictive models applied to species selection in ecological restoration and increase the number of species for which a model that supports decisions can be fitted.

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La gestión forestal de masas mixtas cobra un creciente interés debido a los potenciales beneficios que presentan frente a las masas monoespecíficas, como mayor diversidad, resiliencia, etc. La interacción entre especies es frecuentemente de complementariedad y/o facilitación, lo que conlleva un aumento de la productividad en masas mixtas. Sin embargo, esta relación depende de la composición específica, la estación, edad y densidad de la masa. A partir de datos del Inventario Forestal Nacional se han comparado los crecimientos en volumen de Pinus sylvestris, Fagus sylvatica y Quercus robur / petraea en masas puras y mixtas y bajo distintas densidades. Los resultados mostraron que la eficiencia de crecimiento del pino y del haya aumenta con la presencia de las otras especies, mientras que la del roble no se ve afectada por la presencia de pino y disminuye con la proporción de haya. El efecto de la mezcla varía con la densidad, pero con distinto patrón entre especies. Estos resultados implican que la diversificación de masas monoespecíficas con vocación productiva, además de generar beneficios ecológicos, puede conllevar una mayor producción.

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Las temperaturas extremas, la sequía y otros estreses abióticos limitan la producción forestal de forma significativa, causando grandes pérdidas económicas en el sector. Los árboles, al ser organismos sésiles, han desarrollado una serie de estrategias para percibir dichos factores, activando respuestas defensivas apropiadas. Entre ellas ocupa un lugar preeminente la síntesis de proteínas con actividad chaperona molecular. Las chaperonas moleculares interaccionan con proteínas desnaturalizadas total o parcialmente, promoviendo su correcto plegamiento y ensamblaje. Las chaperonas moleculares que se sintetizan de forma predominante en plantas, pero no en otros eucariotas, pertenecen a la familia sHSP (small heat-shock proteins). Se trata de una familia inusualmente compleja y heterogénea, cuyos miembros son de pequeño tamaño (16-42 kD) y poseen un dominio “alfa-cristalina” muy conservado. Estas proteínas están implicadas en protección frente a estrés abiótico mediante la estabilización de proteínas y membranas, si bien su mecanismo de acción se conoce de forma incompleta. A pesar del evidente potencial aplicado de las proteínas sHSP, son muy escasos los estudios realizados hasta el momento con un enfoque netamente biotecnológico. Por otra parte, casi todos ellos se han llevado a cabo en especies herbáceas de interés agronómico o en especies modelo, como Arabidopsis thaliana. De ahí que las sHSP de arbóreas hayan sido mucho menos caracterizadas estructural y funcionalmente, y ello a pesar del interés económico y ecológico de los árboles y de su prolongada exposición vital a múltiples factores estresantes. La presente Tesis Doctoral se centra en el estudio de sHSP de varias especies arbóreas de interés económico. El escrutinio exhaustivo de genotecas de cDNA de órganos vegetativos nos ha permitido identificar y caracterizar los componentes mayoritarios de tallo en dos especies productoras de madera noble: nogal y cerezo. También hemos caracterizado la familia completa en chopo, a partir de su secuencia genómica completa. Mediante expresión heteróloga en bacterias, hemos analizado el efecto protector de estas proteínas in vivo frente a distintos tipos de estrés abiótico, relevantes para el sector productivo. Los resultados demuestran que las proteínas sHSP-CI: (i) aumentan la viabilidad celular de E.coli frente a casi todos estos factores, aplicados de forma individual o combinada; (ii) ejercen un rol estabilizador de las membranas celulares frente a condiciones adversas; (iii) sirven para mejorar la producción de otras proteínas recombinantes de interés comercial. El efecto protector de las proteínas sHSP-CI también ha sido analizado in planta, mediante la expresión ectópica de CsHSP17.5-CI en chopos. En condiciones normales de crecimiento no se han observado diferencias fenotípicas entre las líneas transgénicas y los controles, lo que demuestra que se pueden sobre-expresar estas proteínas sin efectos pleiotrópicos deletéreos. En condiciones de estrés térmico, por el contrario, los chopos transgénicos mostraron menos daños y un mejor crecimiento neto. En línea con lo anterior, las actividades biológicas de varias enzimas resultaron más protegidas frente a la inactivación por calor, corroborando la actividad chaperona propuesta para la familia sHSP y su conexión con la tolerancia al estrés abiótico. En lo que respecta a la multiplicación y propagación de chopo in vitro, una forma de cultivo que comporta estrés para las plantas, todas las líneas transgénicas se comportaron mejor que los controles en términos de producción de biomasa (callos) y regeneración de brotes, incluso en ausencia de estrés térmico. También se comportaron mejor durante su cultivo ex vitro. Estos resultados tienen gran potencial aplicado, dada la recalcitrancia de muchas especies vegetales de interés económico a la micropropagación y a la manipulación in vitro en general. Los resultados derivados de esta Tesis, aparte de aportar datos nuevos sobre el efecto protector de las proteínas sHSP citosólicas mayoritarias (clase CI), demuestran por vez primera que la termotolerancia de los árboles puede ser manipulada racionalmente, incrementando los niveles de sHSP mediante técnicas de ingeniería genética. Su interés aplicado es evidente, especialmente en un escenario de calentamiento global. ABSTRACT Abiotic stress produces considerable economic losses in the forest sector, with extreme temperature and drought being amongst the most relevant factors. As sessile organisms, plants have acquired molecular strategies to detect and recognize stressful factors and activate appropriate responses. A wealth of evidence has correlated such responses with the massive induction of proteins belonging to the molecular chaperone family. Molecular chaperones are proteins which interact with incorrectly folded proteins to help them refold to their native state. In contrast to other eukaryotes, the most prominent stress-induced molecular chaperones of plants belong to the sHSP (small Heat Shock Protein) family. sHSPs are a widespread and diverse class of molecular chaperones that range in size from 16 to 42k Da, and whose members have a highly conserved “alpha-crystallin” domain. sHSP proteins play an important role in abiotic stress tolerance, membrane stabilization and developmental processes. Yet, their mechanism of action remains largely unknown. Despite the applied potential of these proteins, only a few studies have addressed so far the biotechnological implications of this protein family. Most studies have focused on herbaceous species of agronomic interest or on model species such as Arabidopsis thaliana. Hence, sHSP are poorly characterized in long-lived woody species, despite their economic and ecological relevance. This Thesis studies sHSPs from several woody species of economic interest. The most prominent components, namely cytosolic class I sHSPs, have been identified and characterized, either by cDNA library screening (walnut, cherry) or by searching the complete genomic sequence (poplar). Through heterologous bacterial expression, we analyzed the in vivo protective effects of selected components against abiotic stress. Our results demonstrate that sHSP-CI proteins: (i) protect E. coli cells against different stressful conditions, alone or combined; (ii) stabilize cell membranes; (iii) improve the production of other recombinant proteins with commercial interest. The effects of CsHSP17.5-CI overexpression have also been studied in hybrid poplar. Interestingly, the accumulation of this protein does not have any appreciable phenotypic effects under normal growth conditions. However, the transgenic poplar lines showed enhanced net growth and reduced injury under heat-stress conditions compared to vector controls. Biochemical analysis of leaf extracts revealed that important enzyme activities were more protected in such lines against heat-induced inactivation than in control lines, lending further support to the chaperone mode of action proposed for the sHSP family. All transgenic lines showed improved in vitro and ex vitro performance (calli biomass, bud induction, shoot regeneration) compared to controls, even in the absence of thermal stress. Besides providing new insights on the protective role of HSP-CI proteins, our results bolster the notion that heat stress tolerance can be readily manipulated in trees through genetic engineering. The applied value of these results is evident, especially under a global warming scenario.

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El presente proyecto, enmarcado dentro del Programa INIAP/SENESCYT “Conservación y Uso Sostenible de Recursos Genéticos Forestales en áreas críticas de bosques húmedos y secos de los Andes y Amazonía”, a cargo del Departamento de Forestería del INIAP, nace de la necesidad de generar información sobre la pérdida de la biodiversidad de diversos ecosistemas de Ecuador. En concreto, de aquellos bosques de gran complejidad y elevada susceptibilidad como son los que se encuentran en la sub-cuenca del río Quijos: bosques húmedos de la región amazónica, fuentes de biodiversidad y sumideros de carbono, que se están viendo fuertemente amenazados por el cambio climático y por el cambio en el uso del suelo derivada de la intensa actividad humana que sufre la región desde hace décadas. Debido a esta complejidad, el proyecto se centra en las dos especies forestales más valoradas por los habitantes, aplicando metodología de Diagnóstico Rural Participativo, haciéndoles partícipes de esta forma de las decisiones y actuaciones de su región. Una vez determinadas las dos especies a estudiar (Cedrela montana y Erythrina edulis), se evaluó qué efectos tendrán las principales amenazas: el cambio climático y el cambio de uso del suelo, en las poblaciones de ambas. Para el estudio climático se han utilizado Modelos de Distribución de Especie, en concreto el programa Maxent, con el que se han modelizado dos situaciones: la probabilidad de idoneidad de hábitat actual y la probabilidad de idoneidad de hábitat futuro. Por comparación de ambos mapas se obtuvo una primera visión de cómo podría variar para el año 2070 la distribución potencial de ambas especies debido al cambio de las condiciones climáticas. Así mismo, se pudo determinar cuál de estas variables climáticas influye más en el modelo y, por lo tanto, en la distribución potencial. En el caso de Cedrela montana, en el año 2070 se prevé la desaparición total de hábitat idóneo en la zona de estudio, mientras que en Erythrina edulis, la reducción prevista es también casi total, de un 99,99%. A continuación, aplicando los Criterios de la Lista Roja de la UICN sobre los modelos, se ha determinado el estado de conservación de ambas especies, obteniendo el grado de amenaza que soportan, que en ambos casos es En Peligro Crítico (CR). Para el análisis del efecto del uso del suelo se procedió a la realización de muestreos en zonas con distinto grado antropogénico: el bosque natural y el bosque intervenido. Mediante comparación de las abundancias relativas y las distintas distribuciones diamétricas se han sacado conclusiones de cómo afecta la actividad humana a las poblaciones de ambas especies. Cedrela montana, por su excelente condición de maderable, desaparece en los bosques intervenidos y, si permanece, lo hace sólo con representación de diámetros bastante inferiores al de cortabilidad. Sin embargo, Erythrina edulis, por su condición de comestible, parece verse incluso beneficiada por la acción antrópica: desaparece con la eliminación del bosque, pero parece mantener o incrementar su abundancia en bosque intervenidos, en los que la curva de distribución diamétrica de la especie parece no variar con respecto al bosque primario. Con estas actividades se consigue comprender un poco más cómo sería la evolución de estas especies y el grado de amenaza a el que están sometidas, lo que constituye una fuente valiosa de información en la que basar futuras actividades de conservación de la biodiversidad y manejo sostenible del suelo.

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Este documento forma parte de una serie de entregas realizadas en el marco del proyecto CLIMIFORAD, financiado por el BANCO INTERAMERICANO DE DESARROLLO, y por la UNIVERSIDAD POLITÉCNICA DE MADRID. En este documento se presenta el procedimiento de análisis de la vulnerabilidad futura de los ecosistemas forestales ante los impactos potenciales del cambio climático, mediante la proyección de los modelos de distribución de especies bajo escenarios de clima futuro, y la evaluación de su sensibilidad frente al cambio climático. Dicha sensibilidad es estudiada mediante diferentes índices que relacionan los cambios en la superficie de distribución actual y futura. El conocimiento de La sensibilidad de las especies vegetales ante el cambio climático, permite caracterizar la vulnerabilidad de los ecosistemas de los territorios seleccionados por el proyecto CLIMIFORAD.

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We consider a mathematical model for the spatio-temporal evolution of two biological species in a competitive situation. Besides diffusing, both species move toward higher concentrations of a chemical substance which is produced by themselves. The resulting system consists of two parabolic equations with Lotka–Volterra-type kinetic terms and chemotactic cross-diffusion, along with an elliptic equation describing the behavior of the chemical. We study the question in how far the phenomenon of competitive exclusion occurs in such a context. We identify parameter regimes for which indeed one of the species dies out asymptotically, whereas the other reaches its carrying capacity in the large time limit.

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La fotosíntesis es el proceso biológico que permite la producción primaria y, por tanto, la vida en nuestro planeta. La tasa fotosintética viene determinada por la ‘maquinaria’ bioquímica y las resistencias difusivas al paso del CO2 desde la atmósfera hasta su fijación en el interior de los cloroplastos. Históricamente la mayor resistencia difusiva se ha atribuido al cierre estomático, sin embargo ahora sabemos, debido a las mejoras en las técnicas experimentales, que existe también una resistencia grande que se opone a la difusión del CO2 desde los espacios intercelulares a los lugares de carboxilación. Esta resistencia, llamada normalmente por su inversa: la conductancia del mesófilo (gm), puede ser igual o incluso superior a la resistencia debida por el cierre estomático. En la presente tesis doctoral he caracterizado la limitación que ejerce la resistencia del mesófilo a la fijación de CO2 en diversas especies forestales y en distintos momentos de su ciclo biológico. En la fase de regenerado, hemos estudiado tres situaciones ambientales relevantes en el mayor éxito de su supervivencia, que son: el déficit hídrico, su interacción con la irradiancia y el paso del crecimiento en la sombra a mayor irradiancia, como puede suceder tras la apertura de un hueco en el dosel forestal. En la fase de arbolado adulto se ha caracterizado el estado hídrico y el intercambio gaseoso en hojas desarrolladas a distinta irradiancia dentro del dosel vegetal durante tres años contrastados en pluviometría. Para cada tipo de estudio se han empleado las técnicas ecofisiológicas más pertinentes para evaluar el estado hídrico y el intercambio gaseoso. Por su complejidad y la falta de un método que permita su cuantificación directa, la gm ha sido evaluada por los métodos más usados, que son: la discriminación isotópica del carbono 13, el método de la J variable, el método de la J constante y el método de la curvatura. Los resultados más significativos permiten concluir que la limitación relativa a la fotosíntesis por la conductancia estomática, del mesófilo y bioquímica es dependiente de la localización de la hoja en el dosel forestal. Por primera vez se ha documentado que bajo estrés hídrico las hojas desarrolladas a la sombra estuvieron más limitadas por una reducción en la gm, mientras que las hojas desarrolladas a pleno sol estuvieron más limitadas por reducción mayor de la conductancia estomática (gsw). Encontramos buena conexión entre el aparato fotosintético foliar y el sistema hídrico debido al alto grado de correlación entre la conductancia hidráulica foliar aparente y la concentración de CO2 en los cloroplastos en distintas especies forestales. Además, hemos mostrado diferentes pautas de regulación del intercambio gaseoso según las particularidades ecológicas de las especies estudiadas. Tanto en brinzales crecidos de forma natural y en el arbolado adulto como en plántulas cultivadas en el invernadero la ontogenia afectó a las limitaciones de la fotosíntesis producidas por estrés hídrico, resultando que las limitaciones estomáticas fueron dominantes en hojas más jóvenes mientras que las no estomáticas en hojas más maduras. La puesta en luz supuso un gran descenso en la gm durante los días siguientes a la transferencia, siendo este efecto mayor según el grado de sombreo previo en el que se han desarrollado las hojas. La aclimatación de las hojas a la alta irradiancia estuvo ligada a las modificaciones anatómicas foliares y al estado de desarrollo de la hoja. El ratio entre la gm/gsw determinó la mayor eficiencia en el uso del agua y un menor estado oxidativo durante la fase de estrés hídrico y su posterior rehidratación, lo cual sugiere el uso de este ratio en los programas de mejora genética frente al estrés hídrico. Debido a que la mayoría de modelos de estimación de la producción primaria bruta (GPP) de un ecosistema no incluye la gm, los mismos están incurriendo en una sobreestimación del GPP particularmente bajo condiciones de estrés hídrico, porque más de la mitad de la reducción en fotosíntesis en hojas desarrolladas a la sombra se debe a la reducción en gm. Finalmente se presenta un análisis de la importancia en las estimas de la gm bajo estrés hídrico de la refijación del CO2 emitido en la mitocondria a consecuencia de la fotorrespiración y la respiración mitocondrial en luz. ABSTRACT Photosynthesis is the biological process that supports primary production and, therefore, life on our planet. Rates of photosynthesis are determined by biochemical “machinery” and the diffusive resistance to the transfer of CO2 from the atmosphere to the place of fixation within the chloroplasts. Historically the largest diffusive resistance was attributed to the stomata, although we now know via improvements in experimental techniques that there is also a large resistance from sub-stomatal cavities to sites of carboxylation. This resistance, commonly quantified as mesophyll conductance (gm), can be as large or even larger than that due to stomatal resistance. In the present PhD I have characterized the limitation exerted by the mesophyll resistance to CO2 fixation in different forest species at different stages of their life cycle. In seedlings, we studied three environmental conditions that affect plant fitness, namely, water deficit, the interaction of water deficit with irradiance, and the transfer of plants grown in the shade to higher irradiance as can occur when a gap opens in the forest canopy. At the stage of mature trees we characterized water status and gas exchange in leaves developed at different irradiance within the canopy over the course of three years that had contrasting rainfall. For each study we used the most relevant ecophysiological techniques to quantify water relations and gas exchange. Due to its complexity and the lack of a method that allows direct quantification, gm was estimated by the most commonly used methods which are: carbon isotope discrimination, the J-variable, constant J and the curvature method The most significant results suggest that the relative limitation of photosynthesis by stomata, mesophyll and biochemistry depending on the position of the leaf within the canopy. For the first time it was documented that under water stress shaded leaves were more limited by a reduction in gm, while the sun-adapted leaves were more limited by stomatal conductance (gsw). The connection between leaf photosynthetic apparatus and the hydraulic system was shown by the good correlations found between the apparent leaf hydraulic conductance and the CO2 concentration in the chloroplasts in shade- and sun-adapted leaves of several tree species. In addition, we have revealed different patterns of gas exchange regulation according to the functional ecology of the species studied. In field grown trees and greenhouse-grown seedlings ontogeny affected limitations of photosynthesis due to water stress with stomatal limitations dominating in young leaves and nonstomatal limitations in older leaves. The transfer to high light resulted in major decrease of gm during the days following the transfer and this effect was greater as higher was the shade which leaves were developed. Acclimation to high light was linked to the leaf anatomical changes and the state of leaf development. The ratio between the gm/gsw determined the greater efficiency in water use and reduced the oxidative stress during the water stress and subsequent rehydration, suggesting the use of this ratio in breeding programs aiming to increase avoidance of water stress. Because most models to estimate gross primary production (GPP) of an ecosystem do not include gm, they are incurring an overestimation of GPP particularly under conditions of water stress because more than half of An decrease in shade-developed leaves may be due to reduction in gm. Finally, we present an analysis of the importance of how estimates of gm under water stress are affected by the refixation of CO2 that is emitted from mitochondria via photorespiration and mitochondrial respiration in light.

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El género Quercus sp. tiene una amplia distribución geográfica a lo largo de todo el Hemisferio Norte, y está presente desde zonas templado-frías de Europa o Norte-América, hasta zonas tropicales de América del Sur. En términos de macro-evolución son muchas las especies de este género que han desarrollado mecanismos de resistencia al estrés hídrico en combinación con caracteres funcionales y morfológicos que evitan la deshidratación de los tejidos aéreos, y que en último término hacen de este grupo de especies organismos muy efectivos en ambientes caracterizados por una fuerte restricción hídrica esporádica o estacional. La falta de agua, sobre todo en fases como la regeneración, interactúa con la disponibilidad lumínica, y de cuyo resultado se establece una compleja modulación de la expresión de los rasgos funcionales. Además, y desde un punto de vista micro-evolutivo, es elemento característico de muchas especies de Quercus un alto grado de variación genética intraespecífica en la respuesta a sequía. Esta diversidad en la respuesta se establece bajo distintos órdenes jerárquicos de variación genética, y desde diferencias poblacionales hasta líneas maternas o individuos dentro de una misma población. Así, muchas especies albergan unos niveles relativamente altos de variabilidad intraespecífica en respuesta a la falta de agua. En este trabajo se revisan diferentes mecanismos de tolerancia y evitación de la sequía que explican el éxito de numerosas especies del género Quercus en ambientes con importantes limitaciones hídricas. El análisis se hace extensible a los estudios de la variación intra-específica, para finalizar con una breve visión de algunos posibles patrones de respuesta esperables en un futuro caracterizado por ambientes hídricamente más estresantes en amplias zonas del mundo, y en particular en el área mediterránea.

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Una técnica de refuerzo de elementos flectados en general y, en particular, de vigas y forjados de hormigón armado, consiste en la disposición de perfiles metálicos por debajo de los elementos a reforzar y retacados a ellos. En muchos casos este refuerzo se diseña con un planteamiento pasivo, es decir, los perfiles no entran en carga hasta que no se incrementan las acciones sobre el elemento reforzado, o lo hacen sólo ligeramente y de forma cuantitativamente no controlada efectuando el retacado mediante cuñas metálicas. En el presente trabajo se estudia la alternativa del refuerzo de vigas de hormigón armado frente a momentos flectores con un planteamiento activo, introduciendo unas fuerzas (por ejemplo, mediante gatos o barras roscadas) entre el perfil y el elemento a reforzar, y retacando posteriormente el perfil a la viga en los puntos de introducción de las fuerzas, mediante cuñas metálicas, mortero, etc. La propuesta que formulamos en el presente trabajo de investigación para el control de las fuerzas introducidas consiste en la medida de las flechas que se producen en el perfil metálico al hacerlo reaccionar contra la viga. Esto permite el empleo de procedimientos sencillos para la predeformación del perfil que no dispongan de dispositivos de medida de la carga introducida, o bien controlar la veracidad de las medidas de las fuerzas que dan tales dispositivos. La gran fiabilidad que tiene el cálculo de flechas en jácenas metálicas hace que con este procedimiento se puedan conocer con gran precisión las fuerzas introducidas. Las medidas de las flechas se pueden llevar a cabo mediante los procedimientos de instrumentación habituales en pruebas de carga, con una precisión más que suficiente para conocer y controlar con fiabilidad el valor de las fuerzas que el perfil ejerce sobre la viga. Los perfiles necesarios para el refuerzo con esta técnica son netamente inferiores a los que se precisarían con el planteamiento pasivo antes indicado. En el trabajo de investigación se recoge un estudio sobre el número, posición y valor de las fuerzas de refuerzo a introducir, en función de la carga para la que se diseña el refuerzo y la capacidad resistente del elemento a reforzar, y se analizan los valores máximos que pueden tener dichas fuerzas, en función de la capacidad de la pieza frente a momentos de signo contrario a los debidos a las cargas gravitatorias. A continuación se analiza la interacción viga-perfil al incrementarse las cargas sobre la viga desde el instante de la ejecución del refuerzo, interacción que hace variar el valor de las fuerzas que el perfil ejerce sobre la viga. Esta variación permite contar con un incremento en las fuerzas de refuerzo si, con las cargas permanentes presentes al reforzar, no podemos introducirlas inicialmente con el valor necesario, o si se producen pérdidas en las propias fuerzas. Este es uno de los criterios a la hora de seleccionar las características del perfil. Por el contrario, dicha variación puede suponer que en algunos puntos a lo largo del vano se supere la capacidad a flexión frente a momentos de signo contrario a los debidos a las cargas gravitatorias, lo que también debe ser tenido en cuenta. Seguidamente se analizan diferentes aspectos que producen una variación en el valor de las fuerzas de refuerzo, como son las deformaciones diferidas del hormigón (fluencia y retracción), los gradientes de temperatura en la pieza, o la actuación de sobrecargas en los vanos adyacentes. Se concluye los efectos de estos fenómenos, que en ocasiones tienen gran influencia, pueden ser cuantificados por el proyectista, recogiéndose propuestas sencillas para su consideración en casos habituales. Posteriormente recogemos una propuesta de metodología de comprobación del refuerzo, en cuanto a cómo considerar la fisuración y evolución del módulo de deformación de la viga, la introducción de la seguridad, la influencia de las tolerancias de laminación en el perfil sobre el valor calculado de las flechas necesarias en el perfil para introducir las fuerzas iniciales proyectadas, o la situación accidental de fuego, entre otros aspectos. Por último, se exponen las conclusiones más relevantes de la investigación realizada, y se proponen futuras líneas de investigación. One technique for strengthening flexural members in general, and reinforced concrete beams and slabs in particular, entails caulking the underside of these members with steel shapes. This sort of strengthening is often designed from a passive approach; i.e., until the load is increased, the shapes are either not loaded or are only slightly loaded to some unquantified extent by caulking with steel shims. The present study explored the possibility of actively strengthening the capacity of reinforced concrete beams to resist bending moments by applying forces (with jacks or threaded bars, for instance) between the shape and the member to be strengthened. The shape is subsequently caulked under the beam at the points where the forces are applied with steel shims, mortar or similar. The proposal put forward in the present study to monitor the forces applied consists in measuring the deflection on the steel shape as it reacts against the beam. With this technique, the shape can be pre-strained using simple procedures that do not call for devices to measure the force applied, or the accurancy of the respective measurements can be verified. As deflection calculations in steel girders are extremely reliable, the forces applied with this procedure can be very precisely determined. Standard instrumental procedures for load testing can be used to measure deflection with more than sufficient precision to reliably determine and monitor the value of the forces exerted on the beam by the shape. Moreover, the shapes required to strengthen members with this technique are substantially smaller than the ones needed in the aforementioned passive approach. This study addressed the number, position and value of the strengthening forces to be applied in terms of the load for which strengthening was designed and the bearing capacity of the member to be strengthened. The maximum value of such forces was also analysed as a function of the capacity of the member to resist counter-gravity moments. An analysis was then conducted of beam-shape interaction when the load on the beam raises since the instant that strengthening is applied, interaction that alters the forces applied to the beam by the shape. This variation can provide an increment in the forces if we cannot introduce them initially with the value calculated as necessary because they were limited by the permanent loads existing when strengthening, or if losses occur in the forces themselves. This is one of the criteria for defining shape specifications. Conversely, such variation may cause the forces to exceed beam counter-gravity bending strength at some points in the span, a development that must also be taken into consideration. Other factors inducing variations in the strengthening force values were then analysed, including deferred concrete strain (creep and shrinkage), temperature gradients in the member and the live loads acting on adjacent spans. The inference drawn was that these developments, which may on occasion have a heavy impact, can be quantified by the design engineer, particularly in ordinary situations, for which simple procedures are proposed. Methodology is likewise proposed for verifying strength in terms of how to appraise beam's cracking and variations in modulus of deformation; safety concerns; the effect of shape lamination tolerance on the calculated deflection necessary for the shape to apply the design forces; and fire-induced situations, among others. Lastly, the most prominent conclusions are discussed and future lines of research are suggested.

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En este trabajo se expone el doble objetivo de incrementar la representación de la variabilidad genética de las especies Ae. geniculata, Ae. ventricosa, Ae. neglecta, y Ae. triuncialis que han evolucionado en España, y diferenciar correctamente las especies neglecta y geniculata.