Bases metodológicas para un sistema de apoyo a la selección de especies en la restauración de la vegetación

RESUMEN El apoyo a la selección de especies a la restauración de la vegetación en España en los últimos 40 años se ha basado fundamentalmente en modelos de distribución de especies, también llamados modelos de nicho ecológico, que estiman la probabilidad de presencia de las especies en función de las condiciones del medio físico (clima, suelo, etc.). Con esta tesis se ha intentado contribuir a la mejora de la capacidad predictiva de los modelos introduciendo algunas propuestas metodológicas adaptadas a los datos disponibles actualmente en España y enfocadas al uso de los modelos en la selección de especies. No siempre se dispone de datos a una resolución espacial adecuada para la escala de los proyectos de restauración de la vegetación. Sin embrago es habitual contar con datos de baja resolución espacial para casi todas las especies vegetales presentes en España. Se propone un método de recalibración que actualiza un modelo de regresión logística de baja resolución espacial con una nueva muestra de alta resolución espacial. El método permite obtener predicciones de calidad aceptable con muestras relativamente pequeñas (25 presencias de la especie) frente a las muestras mucho mayores (más de 100 presencias) que requería una estrategia de modelización convencional que no usara el modelo previo. La selección del método estadístico puede influir decisivamente en la capacidad predictiva de los modelos y por esa razón la comparación de métodos ha recibido mucha atención en la última década. Los estudios previos consideraban a la regresión logística como un método inferior a técnicas más modernas como las de máxima entropía. Los resultados de la tesis demuestran que esa diferencia observada se debe a que los modelos de máxima entropía incluyen técnicas de regularización y la versión de la regresión logística usada en las comparaciones no. Una vez incorporada la regularización a la regresión logística usando penalización, las diferencias en cuanto a capacidad predictiva desaparecen. La regresión logística penalizada es, por tanto, una alternativa más para el ajuste de modelos de distribución de especies y está a la altura de los métodos modernos con mejor capacidad predictiva como los de máxima entropía. A menudo, los modelos de distribución de especies no incluyen variables relativas al suelo debido a que no es habitual que se disponga de mediciones directas de sus propiedades físicas o químicas. La incorporación de datos de baja resolución espacial proveniente de mapas de suelo nacionales o continentales podría ser una alternativa. Los resultados de esta tesis sugieren que los modelos de distribución de especies de alta resolución espacial mejoran de forma ligera pero estadísticamente significativa su capacidad predictiva cuando se incorporan variables relativas al suelo procedente de mapas de baja resolución espacial. La validación es una de las etapas fundamentales del desarrollo de cualquier modelo empírico como los modelos de distribución de especies. Lo habitual es validar los modelos evaluando su capacidad predictiva especie a especie, es decir, comparando en un conjunto de localidades la presencia o ausencia observada de la especie con las predicciones del modelo. Este tipo de evaluación no responde a una cuestión clave en la restauración de la vegetación ¿cuales son las n especies más idóneas para el lugar a restaurar? Se ha propuesto un método de evaluación de modelos adaptado a esta cuestión que consiste en estimar la capacidad de un conjunto de modelos para discriminar entre las especies presentes y ausentes de un lugar concreto. El método se ha aplicado con éxito a la validación de 188 modelos de distribución de especies leñosas orientados a la selección de especies para la restauración de la vegetación en España. Las mejoras metodológicas propuestas permiten mejorar la capacidad predictiva de los modelos de distribución de especies aplicados a la selección de especies en la restauración de la vegetación y también permiten ampliar el número de especies para las que se puede contar con un modelo que apoye la toma de decisiones. SUMMARY During the last 40 years, decision support tools for plant species selection in ecological restoration in Spain have been based on species distribution models (also called ecological niche models), that estimate the probability of occurrence of the species as a function of environmental predictors (e.g., climate, soil). In this Thesis some methodological improvements are proposed to contribute to a better predictive performance of such models, given the current data available in Spain and focusing in the application of the models to selection of species for ecological restoration. Fine grained species distribution data are required to train models to be used at the scale of the ecological restoration projects, but this kind of data are not always available for every species. On the other hand, coarse grained data are available for almost every species in Spain. A recalibration method is proposed that updates a coarse grained logistic regression model using a new fine grained updating sample. The method allows obtaining acceptable predictive performance with reasonably small updating sample (25 occurrences of the species), in contrast with the much larger samples (more than 100 occurrences) required for a conventional modeling approach that discards the coarse grained data. The choice of the statistical method may have a dramatic effect on model performance, therefore comparisons of methods have received much interest in the last decade. Previous studies have shown a poorer performance of the logistic regression compared to novel methods like maximum entropy models. The results of this Thesis show that the observed difference is caused by the fact that maximum entropy models include regularization techniques and the versions of logistic regression compared do not. Once regularization has been added to the logistic regression using a penalization procedure, the differences in model performance disappear. Therefore, penalized logistic regression may be considered one of the best performing methods to model species distributions. Usually, species distribution models do not consider soil related predictors because direct measurements of the chemical or physical properties are often lacking. The inclusion of coarse grained soil data from national or continental soil maps could be a reasonable alternative. The results of this Thesis suggest that the performance of the models slightly increase after including soil predictors form coarse grained soil maps. Model validation is a key stage of the development of empirical models, such as species distribution models. The usual way of validating is based on the evaluation of model performance for each species separately, i.e., comparing observed species presences or absence to predicted probabilities in a set of sites. This kind of evaluation is not informative for a common question in ecological restoration projects: which n species are the most suitable for the environment of the site to be restored? A method has been proposed to address this question that estimates the ability of a set of models to discriminate among present and absent species in a evaluation site. The method has been successfully applied to the validation of 188 species distribution models used to support decisions on species selection for ecological restoration in Spain. The proposed methodological approaches improve the predictive performance of the predictive models applied to species selection in ecological restoration and increase the number of species for which a model that supports decisions can be fitted.