Trophic ecology of jumbo squid and predatory fishes in the Northern Humboldt Current System

This work provides a contribution to a better understanding of the trophic ecology of important predators in the Northern Humboldt Current System, the jack mackerel (Trachurus murphyi), the chub mackerel (Scomber japonicus) and the jumbo squid (Dosidicus gigas) by the characterization of the highly variable feeding patterns of these species at different spatiotemporal scales. We provided new knowledge on the comparative trophic behaviour of these species, defined as opportunistic in previous investigations. For that purpose we applied a variety of statistical methods to an extensive dataset of 27,188 non-empty stomachs. We defined the spatial organization of the forage fauna of these predators and documented changes in prey composition according to predators’ size and spatiotemporal features of environment. Our results highligh the key role played by the dissolved oxygen. We also deciphered an important paradox on the jumbo squid diet: why do they hardly forage on the huge anchovy (Engraulis ringens) biomass distributed of coastal Peru? We showed that the shallow oxygen minimum zone present off coastal Peru could hamper the co-occurrence of jumbo squids and anchovies. In addition, we proposed a conceptual model on jumbo squid trophic ecology including the ontogenetic cycle, oxygen and prey availability. Moreover we showed that the trophic behaviour of jack mackerel and chub mackerel is adapted to forage on more accessible species such as for example the squat lobster Pleurocondes monodon and Zoea larvae. Besides, both predators present a trophic overlap. But jack mackerel was not as oracious as chub mackerel, contradictorily to what was observed by others authors. Fish diet presented a high spatiotemporal variability, and the shelf break appeared as a strong biogeographical frontier. Diet composition of our fish predators was not necessarily a consistent indicator of changes in prey biomass. El Niño events had a weak effect on the stomach fullness and diet composition of chub mackerel and jack mackerel. Moreover, decadal changes in diet diversity challenged the classic paradigm of positive correlation between species richness and temperature. Finally, the global patterns that we described in this work, illustrated the opportunistic foraging behaviour, life strategies and the high degree of plasticity of these species. Such behaviour allows adaptation to changes in the environment.

End-to-end modelling for an ecosystem approach to fisheries in the Northern Humboldt Current Ecosystem

This work represents an original contribution to the methodology for ecosystem models' development as well as the rst attempt of an end-to-end (E2E) model of the Northern Humboldt Current Ecosystem (NHCE). The main purpose of the developed model is to build a tool for ecosystem-based management and decision making, reason why the credibility of the model is essential, and this can be assessed through confrontation to data. Additionally, the NHCE exhibits a high climatic and oceanographic variability at several scales, the major source of interannual variability being the interruption of the upwelling seasonality by the El Niño Southern Oscillation, which has direct e ects on larval survival and sh recruitment success. Fishing activity can also be highly variable, depending on the abundance and accessibility of the main shery resources. This context brings the two main methodological questions addressed in this thesis, through the development of an end-to-end model coupling the high trophic level model OSMOSE to the hydrodynamics and biogeochemical model ROMS-PISCES: i) how to calibrate ecosystem models using time series data and ii) how to incorporate the impact of the interannual variability of the environment and shing. First, this thesis highlights some issues related to the confrontation of complex ecosystem models to data and proposes a methodology for a sequential multi-phases calibration of ecosystem models. We propose two criteria to classify the parameters of a model: the model dependency and the time variability of the parameters. Then, these criteria along with the availability of approximate initial estimates are used as decision rules to determine which parameters need to be estimated, and their precedence order in the sequential calibration process. Additionally, a new Evolutionary Algorithm designed for the calibration of stochastic models (e.g Individual Based Model) and optimized for maximum likelihood estimation has been developed and applied to the calibration of the OSMOSE model to time series data. The environmental variability is explicit in the model: the ROMS-PISCES model forces the OSMOSE model and drives potential bottom-up e ects up the foodweb through plankton and sh trophic interactions, as well as through changes in the spatial distribution of sh. The latter e ect was taken into account using presence/ absence species distribution models which are traditionally assessed through a confusion matrix and the statistical metrics associated to it. However, when considering the prediction of the habitat against time, the variability in the spatial distribution of the habitat can be summarized and validated using the emerging patterns from the shape of the spatial distributions. We modeled the potential habitat of the main species of the Humboldt Current Ecosystem using several sources of information ( sheries, scienti c surveys and satellite monitoring of vessels) jointly with environmental data from remote sensing and in situ observations, from 1992 to 2008. The potential habitat was predicted over the study period with monthly resolution, and the model was validated using quantitative and qualitative information of the system using a pattern oriented approach. The nal ROMS-PISCES-OSMOSE E2E ecosystem model for the NHCE was calibrated using our evolutionary algorithm and a likelihood approach to t monthly time series data of landings, abundance indices and catch at length distributions from 1992 to 2008. To conclude, some potential applications of the model for shery management are presented and their limitations and perspectives discussed.

Relación entre anchoveta y otros componentes del ecosistema

Se hipotetiza que la mortalidad por pesca ocasiona efectos ecosistémicos, no sólo sobre la anchoveta, sino también sobre otros componentes del ecosistema, tales como los depredadores tope. El objetivo es realizar simulaciones con un modelo ecotrófico multiespecífico cubriendo el decenio de los años 2000, cambiando la mortalidad por pesca y analizando las variaciones en la biomasa de anchoveta, aves guaneras y lobos marinos. Se usó el Índice de Oscilación Peruano (IOP) para incluir una mediación que afecte la vulnerabilidad de las presas de la anchoveta. Se comparó el ajuste de los datos observados, usando dos tipos de dieta para anchoveta (fitoplanctófaga y zooplanctófaga). Se realizaron proyecciones de la biomasa, cambiando la mortalidad por pesca de 0,0 a 1,4 año-1. Las simulaciones con la dieta zooplanctófaga, que eleva el nivel trófico de la anchoveta de 2,35 a 3,36, produjo un menor ajuste entre los datos observados y simulados. La relación inversa entre la mortalidad por pesca y la biomasa desovante de la anchoveta, mostró que mortalidades por pesca entre 0,8 y 1,4 año-1 estarían asociadas a una biomasa desovante mínima de anchoveta, tomando en consideración sus relaciones multiespecíficas. También se encontró una relación inversa entre la mortalidad por pesca y las poblaciones de aves guaneras y lobos marinos.

El evento El Niño 2014 y su impacto en la pesquería de anchoveta en el mar peruano,

En escala interanual, el evento El Niño es un factor que origina fuertes cambios en las condiciones oceanográficas de la Corriente de Humboldt, que afectan a los recursos pelágicos principalmente a la anchoveta, la que se distribuye en dos unidades poblacionales: el Stock norte-centro desde Zorritos (04°30’S) hasta los 15°59’S y el compartido Stock sur de Perú-norte de Chile desde los 16°00S’ hasta los 24°00’S (Chirichigno y Vélez 1998), produciendo alteraciones en su comportamiento, disminución de sus niveles poblacionales, procesos biológicos, depredación y un incremento de la mortalidad por pesca (Ñiquen y Bouchon 2004). Desde fines del 2013 al segundo semestre del 2014, se evidenció la propagación y arribo de ondas Kelvin con mayor frecuencia a la de años anteriores (IMARPE, 20141). El efecto acumulativo de estas ondas impactó al ecosistema, reduciendo la fertilidad del mar peruano, la disminución de la biomasa del fitoplancton y por ende disminución de la biomasa de la anchoveta (IMARPE, 20142)

Variabilidad temporal de baja frecuencia en el ecosistema de la Corriente Humboldt frente a Perú

La variabilidad temporal de baja frecuencia en Ecosistema de la Corriente Humboldt (ECH) frente a Perú se caracteriza por cambios abruptos en la dominancia de anchoveta y sardinas, así como por drásticas disminuciones en los desembarques de anchoveta durante la fase calidad del ciclo El Niño Oscilación del Sur (ENOS) (e.g. 1972-73 y 1982 – 1983). Sumado a esta características, estudios recientes sugieren que existen señales de largo plazo en el ECH frente a Perú (e. G. Tendencia decreciente de la abundancia de aves guaneras y volúmenes de mesozooplancton). Sin embargo, respuestas biológicas a tales señales físicas de largo plazo son crípticas o poco conocidas. En este estudio se analiza por una parte la variabilidad internual en las variables físicas y biológicas asociadas con El Niño. Esta señal se expresó en el Índice de oscilación Peruano (IOP), basado en las temperaturas superficiales del mar (TSM), en la variabilidad del viento del área EL NIÑO 3,4 y en el Índice de Oscilación del Sur (IOS), basado en la presión superficial del mar.

Distribución, concentración y biomasa de los principales recursos pelágicos peruanos a principios del otoño de 1997. Crucero BIC Humboldt 9704, Callao - Paita

Las condiciones oceanográficas observadas durante el crucero describen una intromisión de Aguas Ecuatoriales Superficiales (la extensión sur de la Corriente de Cromwell) que ha provocado el repliegue, sobre la zona litoral, del stock de anchoveta y la migración al sur de la sardina y la dispersión de los recursos jurel y caballa. Este fenómeno constituyó el inicio del evento cálido denominado El Niño. Esta condiciones se caracterizaron por presentar anomalías positivas de cerca de 2° C, en promedio en el área prospectada, así como grandes capturas de anchoveta por parte de la flota industrial debido al alto índice promedio de concentración de esta especie (408,15 t/mn2 ). Los estimados de biomasa para las principales especies pelágicas, utilizando el método hidroacústico son los siguientes: anchoveta 6,59 x 106 t ±18,49%; sardina 2,48 x 106 t ±22,16%; jurel 1,25 x 106 t ±29,73%; caballa 1,1 x 106 t ±13,64%. Sin embargo, para el caso de la anchoveta, la biomasa total estimada entre Tacna y Paita es de 9 a 10 x 106 t debido a la migración sur-norte de buena parte del stock que estuvo ubicado entre el Callao y Tacna entre los meses febrero-marzo de 1997, desplazamiento provocado por la intromisión, en casi toda la zona sur de aguas cálidas subtropicales, situación que fuera evaluada por el Crucero 9702-03 a bordo del BIC SNP-1; en esa ocasión una biomasa de 6,4 x 106 t para dicha zona. Esta cifra final ha sido calculada comparando los resultados del Análisis de Población Virtual (IMARPE-DIRP, 1997) con el método hidroacústico.

Aspectos oceanográficos del mar peruano desde Callao a Paita. Crucero BIC Humboldt 9704

En la segunda etapa del crucero 9702-04 "Evaluación Hidroacústica de Recursos Pelágicos", del 4 al 23 de abril de 1997, se registraron temperaturas superficiales entre 19,8 °C a 25,2 °C, originando anomalías térmicas positivas de alrededor de 2 °C. Las aguas Ecuatoriales Superficiales (AES) mostraron una fuerte proyección hacia el sur por fuera de las 60 mn entre Punta Falsa y Pimentel, impactando en las costas de Chicama a Salaverry. Esta agua de salinidades menores de 34,8‰, también se presentaron fuera de las 40 mn frente a Chimbote, con un espesor de 30 m aproximadamente. El afloramiento costero se presentó con temperaturas de 20 °C a 21 °C y salinidades alrededor de 34,90‰ en áreas no mayores de 10 a 15 mn frente a Supe-Huarmey, Chimbote-Pimentel y Punta Falsa-Sechura. Esta surgencia se desarrolló sobre los 50 m de profundidad. La distribución vertical mostró a lo largo del área de estudio un intenso flujo hacia el sur, originado por la Extensión Sur de la Corriente de Cromwell, la misma que se visualiza por la profundización de las isotermas y su relativo alto contenido de oxígeno (2.,3 mL/L). Las características anómalas observadas en este crucero, muestran gran similitud a las de los años 1976, 1987 y 1992, los cuales fueron considerados por la comunidad científica como "Niños Moderados".

Situación de stocks de peces demersales en la primavera de 1989: Crucero BIC Humboldt 8911-12 (24 de noviembre - 08 de diciembre 1989)

Describe las acciones que realizó el crucero de evaluación de peces demersales, a bordo del BIC Humboldt entre noviembre y diciembre de 1989, cuya información ha permitido determinar la situación actual del subsistema demersal en lo referente a las condiciones oceanográficas, estructura especiológica, distribuón, concentración, biomasa y estructura poblacional de las diferentes especies, poniéndose especial énfasis en las de mayor abundancia económica, entre las que destaca la merluza.

Distribución del contenido de fosfatos en la región de la corriente del Perú

Contiene información de la distribución del contenido de fosfatos en la región de la corriente del Perú, la distribución y variación anual de fosfatos y oxígeno en la región marítima del Perú (febrero 1961 a enero 1962) y la distribución y variación anual de fosfato y oxigeno disuelto en el área marítima del Perú durante el año 1962.

Aspectos biológico - pesqueros de los recursos pelágicos peruanos. Crucero BIC Humboldt y BIC SNP-1 9508-09

El Crucero de Evaluación de la Biomasa Desovante de anchoveta y sardina en 1995 empleó el Método de Producción de Huevos (MPH), abarcando el área comprendida entre Tambo de Mora y Paita, entre las 0 y 60 mn y 4 perfiles hidrográficos hasta las150 mn. La información analizada proviene de las capturas y muestreos biológicos de los 89 lances de comprobación ejecutados (66 del BIC Humboldt y 23 del SNP-1). La composición por especies estuvo conformada principalmente por anchoveta (Engraulis ringens), sardina (Sardinops sagax sagax), jurel (Trachurus picturatus murphyi) y caballa (Scomber japonicus). Especies capturadas incidentalmente fueron el "bagre con faja" (Galeichthys peruvianus) y el calamar (Loligo gahi). La distribución latitudinal de la anchoveta abarcó toda el área explorada y longitudinalmente hasta las 60 mn. La sardina, el jurel y la caballa mostraron una distribución amplia y dispersa hasta las 120 millas de la costa. La estructura por tamaños de anchoveta indicó la predominancia de ejemplares adultos, siendo escasa la presencia de juveniles. La sardina fue predominantemente juvenil, observada tanto en área costera como lejos de ésta. Las capturas de jurel y caballa estuvieron constituidas por ejemplares adultos. Las especies anchoveta y sardina se encontraban en pleno desove principal de invierno.

Distribución y concentración de los principales recursos pelágicos peruanos durante el invierno de 1995. Crucero BIC Humboldt 9508-09

Se ejecutó un rastreo acústico en plena estación invernal, entre Tambo de Mora y Paita para determinar la distribución geográfica y vertical de las principales especies pelágicas (anchoveta peruana, sardina, jurel y caballa), basados para ello en información oceanográfica, en interpretación de ecotrazos y en los resultados de los lances y otras observaciones. Como parámetro determinante para la distribución de recursos se observó la intromisión de aguas subtropicales superficiales (ASS) que llegó hasta las 20 mn de la costa entre el Callao y Chimbote y sobre el litoral entre Chicama y Eten. En estas condiciones, la anchoveta peruana tuvo un distribución costera. La sardina mostró una distribución predominantemente muy dispersa. El jurel y la caballa fueron detectados mayormente en forma muy dispersa, con mayor continuidad al norte de las Islas Lobos de Afuera.

Resumen ejecutivo sobre el crucero de evaluación hidroacústica de recursos pelágicos BIC SNP-1 9702-03 y BIC Humboldt 9704

El Crucero 9702-04 de Evaluación hidroacústica de Recursos Pelágicos se desarrolló en dos etapas. Al sur, a bordo del BIC SNP-1 (Cr. 9702-03), y al norte, a bordo del BIC Humboldt (Cr. 9704). La prospección se desarrolló en un momento de rápida transición entre las condiciones frías imperantes desde la primavera de 1995, a las actualmente cálida de 1997. Las anomalías térmicas, que en un principio eran sólo consideradas como un calentamiento, fueron identificadas como una fuerte intromisión de Aguas Ecuatoriales Superficiales, cuyo avance fue calificado luego como un fenómeno El Niño de intensidad moderada al momento de culminar el crucero. Los ejemplares juveniles de anchoveta estuvieron ausentes en la zona norte. Se estimó que la población de anchoveta fluctuó, a fines de abril de 1997, entre 9 y 10 millones de toneladas. Se considera que el fenómeno puede afectar los procesos biológicos de desove y reclutamiento de los recursos pelágicos. Durante el crucero, la sardina mostró una clara proyección migratoria hacia el sur, mientras que el jurel y la caballa se dispersaron en gran parte del área de estudio.

Condiciones hidroquímicas del mar peruano a comienzos de otoño 1997. Crucero BIC Humboldt 9704

Describe las condiciones hidroquímicas del mar peruano a comienzos de otoño 1997, efectuado en el BIC Humboldt 9704, encontrando en la superfie del mar las concentraciones de nutrientes (oxígeno, fosfatos, silicatos, nitratos y nititos) fueron bajas afuera de las cinco millas naúticas debido a las influencia de las aguas ecuatoriales superficiales y a las aguas subtropicales superficiales, masas de aguas caracterizadas por ser pobres en nutrientes y cuya presencia se debe a las condiciones anómalas de un año cálido ENOS.

Comentario general del crucero de evaluación de biomasa desovante de anchoveta. BIC Humboldt 9608-09

Comenta los resultados más relevantes obtenidos durante el crucero realizado en agosto y setiembre de 1996, para estimar la biomasa desovante de la anchoveta (Engraulis ringens) de la zona norte centro del litoral, a través del método de producción de huevos (MPH). Teniendo como escenario un ambiente frío, con condiciones favorables para la dispersión de la anchoveta, se determinó una biomasa desovante de 4,02 millones de toneladas, magnitud inferior a la estimada en el año 1995. Se detectó una distribución estratificada de la anchoveta, ubicándose los juveniles hacia la costa, y los adultos lejos de ella. Estos últimos evidenciaron una gran avance en el proceso reproductivo, aunque la frecuencia de desove disminuyó comparándola con la de 1995. La producción de huevos también se redujo y la distribución de éstos no se presentó de la forma densa observada años atrás, cuando los adultos se distribuían principalmente dentro de las 30 a 60 millas de la costa.

Comportamiento alimentario de la anchoveta peruana, engraulis ringens, durante invierno de 1996. Crucero BIC Humboldt 9608-09

Se analiza la dieta de la anchoveta Engraulis ringens, en el invierno de 1996, época caracterizada por presentar anomalías térmicas negativas. El alimento estuvo compuesto por diatomeas, silicoflagelados, tintínidos, copépodos, entre los más importantes. La ración diaria ha sido calculada en 0,5668 g.día-1, la tasa de evacuación e ingestión en 0,1823 g.h-1 y 0,0675 g.h-1. En comparación con el invierno de 1995 la ración estuvo incrementada en 20%, como consecuencia de un ligero aumento en la fracción zooplanctónica observada en el contenido estomacal. La mortalidad natural causada por el canibalismo se calculó en 0,5%, cantidad significativamente menor a la observada en los años 1994 y 1995 época que representó el 20% y 11,7% respectivamente; la alta dispersión del recurso anchoveta en 1996 sería la principal causa de este decremento. La similitud intraespecífica fue calculada utilizando el Índice Cualitativo de Sokal y Michener, lo que permitió observar diferencias latitudinales, según distancia a la costa y con respecto a la longitud de los ejemplares.