Nuorten mäntyjen ulkoisen laadun kehitykseen vaikuttavat tekijät

Männyn laatuun vaikuttavista tekijöistä tässä tutkimuksessa selvitettiin, mitkä tekijät aiheuttavat nuorissa männyissä oksikkuutta, mutkaisuutta käsittäen myös lenkouden ja haaraisuutta. Jokaiselle laatuvialle laadittiin kolme eritasoista mallia. Eniten keskityttiin tutkimaan oksikkuutta aiheuttavia tekijöitä, koska oksikkuus vaikuttaa männyn sisäiseen oksaisuuteen, joka on yleisin sahatavarakappaleen laatuluokan määräävä ominaisuus. Lisäksi mutkaisuus ja erityisesti haaraisuus osoittautuivat melko sattumanvaraisesti esiintyviksi laatuvioiksi, minkä takia niiden kehittymiseen vaikuttavia tekijöitä on vaikea määritellä. Tutkimuksessa käytettiin Metsäntutkimuslaitoksen taimikoiden inventointikokeiden (TINKA-kokeet) aineiston ensimmäisen ja kolmannen mittauskerran tuloksia. Näiden mittauskertojen väli oli 15 vuotta. Tutkimuksen perustuminen useampaan kuin yhteen mittauskertaan erottaa tämän tutkimuksen monista muista mäntyjen laatua käsittelevistä tutkimuksista, jotka ovat perustuneet yhden mittauskerran poikkileikkausaineistoon. Laadittujen kolmen eritasoisen mallin perusteella voidaan todeta, että oksikkuuden ja mutkaisuuden kehittymistä mäntyihin pystytään arvioimaan kohtalaisesti jo metsikön perustietojen (syntytapa, kasvupaikka, lämpösumma) avulla, jotka metsänomistajalla on tiedossaan jo taimikkoa perustaessaan. Puutason mittauksilla pystytään selvästi tarkentamaan arviota siitä, tuleeko männystä oksikas vai ei. Sitä vastoin puutason mittaukset parantavat vain vähän arviota mutkaisuuden kehittymisestä. Haaraisuuden esiintymistä luotettavasti ennustavaa mallia ei pystytty tekemään. Oksikkuutta lisääviä tekijöitä mallien mukaan olivat mm. männyn suuri läpimitan kasvu, suuri suhteellinen pituus saman metsikön muihin puihin verrattuna, alhainen kasvatustiheys männyntaimikon alkukehitysvaiheessa ja taimikonhoidon tekemättä jättäminen. Mutkaisuutta lisääviä tekijöitä olivat mm. suuri lämpösumma eli männikön sijainti Etelä-Suomessa, männyn suuri läpimitan kasvu, pieni suhteellinen pituus, alhainen kasvatustiheys männyntaimikon alkukehitysvaiheessa ja taimikonhoidon tekemättä jättäminen. Eri uudistamistavoista kylvö osoittautui parhaimmaksi laadun kannalta sekä oksikkuutta että mutkaisuutta tarkasteltaessa. Haaraisuutta lisääviä tekijöitä olivat mm. pieni lämpösumma eli männikön sijainti Pohjois-Suomessa, männyn suuri läpimitan kasvu ja alhainen kasvatustiheys männyntaimikon alkukehitysvaiheessa.

Metsämaan vesitaseen muutokset Suomessa ilmaston muuttuessa

Muuttuva ilmasto, erityisesti kohoava lämpötila ja hiilidioksidipitoisuus, ei voi olla vaikuttamatta metsien kasvuun Suomessa. Metsätalouden sopeutumistoimilla voidaan pyrkiä lisääntyvän tuotospotentiaalin hyödyntämiseen ja metsätuhoriskien pienentämiseen. Sopeutumistoimien suunnittelemiseksi tarvitaan kuitenkin ensin tietoa siitä, miten ilmasto muuttuu ja mitä vaikutuksia ilmastonmuutoksella on. Työni oli osa vuonna 2005 käynnistettyä Ilmastonmuutoksen sopeutumistutkimusohjelmaa (ISTO). ISTO, ja näin myös oma tutkimukseni, tuottaa siis tietoa, jonka avulla voidaan mukauttaa metsänhoitoa vastaamaan muuttuvia ilmastooloja. Työssä tarkasteltiin maan vesipitoisuutta menneessä, nykyisessä ja muuttuvassa ilmastossa. Tavoitteena oli ennustaa, miten kuivuuden esiintyminen muuttuu Suomessa. Lisäksi menneiden kuivien vuosien kasvuvaikutuksia tutkittiin lustomittausten avulla. Vesitasemuutoksia lähdettiin tutkimaan mallilaskelmilla. Laskelmat perustuivat yksinkertaiseen open bucket – tyyppiseen vesimalliin. Mallissa maaperä ajatellaan tilana, johon sadanta ja lumen sulaminen tuovat vettä. Haihdunta ja valunta päinvastaisesti vähentävät sitä. Mallia sovellettiin Metlan yhdeksällä provenienssikoealueella, joihin lukeutui sekä kuusikoita että männiköitä eri kasvupaikoilta. Mallin yksinkertaisuuden takia koealueilta tarvittiin ainaostaan päivittäiset tiedot lämpötilasta, sadannasta, säteilystä ja VPD:stä. Lisäksi tuli selvittää kasvupaikkojen savi- ja hiekkapitoisuudet maaperäparametrien laskemiseksi. Vesimallilla tehtiin kahdet laskelmat. Ensimmäisissä laskettiin päivittäistä vesitasetta vuosina 1961-2008 mitattua sääaineistoa käyttäen. Toisissa laskelmissa käytettiin mitatusta säädatasta modifioitua sääennustetta. Lämpötilaa ja sadantaa oli kasvatettu vastaamaan vuosisadan lopulle tehtyä ennustetta. Näiden kahden laskelman tuloksia vertailtiin keskenään kuivuuspäivien lukumäärän osalta. Malliin oli siis ohjelmoitu kuivuuspäiväindeksi. Indeksin perusteella kuivuutta katsottiin olleen päivänä, jolloin kasveille käyttökelpoisen veden määrä laski alle 4 prosentin ja haihdunta leikkaantui 90 prosentilla normaalitasoon nähden. Kuivuuspäivät lisääntyivät kaikilla provenienssikoealueilla. Suurin muutos olisi tulosten perusteella odotettavissa etelärannikolla ja männyn kasvupaikoilla, jotka jo entuudestaan olivat alueista kuivimpia. Vähäisin muutos olisi taas odotettavissa kuusen kasvupaikoilla, etenkin jos sijainti ei ole aivan eteläisimmässä Suomessa. Kasvuvaikutuksia koskevien tulosten perusteella maan vesipitoisuus ei ole ollut merkittävä lustojen kasvua rajoittava tekijä provenienssikoealueilla menneinä vuosikymmeninä. Kuivuuspäivien määriin ei tule suhtautua absoluuttisina totuuksina, sillä ne ovat määritelmänsä mukaisesti vain suuntaa antavia. Niiden avulla voidaan tehdä ainoastaan päätelmiä metsiköiden ja vuosien välisistä suhteellisista eroista ja kehityssuunnista. Suoria johtopäätöksiä puuston kasvusta tai elinvoimaisuudesta ei pystytä tekemään. Eikä myöskään pystytä arvioimaan, reagoivatko mänty ja kuusi ennustettuihin muutoksiin eri tavoin. Voidaan kuitenkin päätellä, että keskimääräisten vuotuisten kuivuuspäivien lukumäärän kasvu johtaa brutto- ja nettoprimäärituotoksen vähenemiseen. Tätä kautta kuivuuden lisääntyminen alentaa myös kasvua verrattuna tilanteeseen, jossa kuivuuspäivien määrä pysyisi muuttumattomana.

Uncertainty in forest simulators and forest planning systems

The forest simulator is a computerized model for predicting forest growth and future development as well as effects of forest harvests and treatments. The forest planning system is a decision support tool, usually including a forest simulator and an optimisation model, for finding the optimal forest management actions. The information produced by forest simulators and forest planning systems is used for various analytical purposes and in support of decision making. However, the quality and reliability of this information can often be questioned. Natural variation in forest growth and estimation errors in forest inventory, among other things, cause uncertainty in predictions of forest growth and development. This uncertainty stemming from different sources has various undesirable effects. In many cases outcomes of decisions based on uncertain information are something else than desired. The objective of this thesis was to study various sources of uncertainty and their effects in forest simulators and forest planning systems. The study focused on three notable sources of uncertainty: errors in forest growth predictions, errors in forest inventory data, and stochastic fluctuation of timber assortment prices. Effects of uncertainty were studied using two types of forest growth models, individual tree-level models and stand-level models, and with various error simulation methods. New method for simulating more realistic forest inventory errors was introduced and tested. Also, three notable sources of uncertainty were combined and their joint effects on stand-level net present value estimates were simulated. According to the results, the various sources of uncertainty can have distinct effects in different forest growth simulators. The new forest inventory error simulation method proved to produce more realistic errors. The analysis on the joint effects of various sources of uncertainty provided interesting knowledge about uncertainty in forest simulators.

Country-scale carbon accounting of the vegetation and mineral soils of Finland

The increase in global temperature has been attributed to increased atmospheric concentrations of greenhouse gases (GHG), mainly that of CO2. The threat of severe and complex socio-economic and ecological implications of climate change have initiated an international process that aims to reduce emissions, to increase C sinks, and to protect existing C reservoirs. The famous Kyoto protocol is an offspring of this process. The Kyoto protocol and its accords state that signatory countries need to monitor their forest C pools, and to follow the guidelines set by the IPCC in the preparation, reporting and quality assessment of the C pool change estimates. The aims of this thesis were i) to estimate the changes in carbon stocks vegetation and soil in the forests in Finnish forests from 1922 to 2004, ii) to evaluate the applied methodology by using empirical data, iii) to assess the reliability of the estimates by means of uncertainty analysis, iv) to assess the effect of forest C sinks on the reliability of the entire national GHG inventory, and finally, v) to present an application of model-based stratification to a large-scale sampling design of soil C stock changes. The applied methodology builds on the forest inventory measured data (or modelled stand data), and uses statistical modelling to predict biomasses and litter productions, as well as a dynamic soil C model to predict the decomposition of litter. The mean vegetation C sink of Finnish forests from 1922 to 2004 was 3.3 Tg C a-1, and in soil was 0.7 Tg C a-1. Soil is slowly accumulating C as a consequence of increased growing stock and unsaturated soil C stocks in relation to current detritus input to soil that is higher than in the beginning of the period. Annual estimates of vegetation and soil C stock changes fluctuated considerably during the period, were frequently opposite (e.g. vegetation was a sink but soil was a source). The inclusion of vegetation sinks into the national GHG inventory of 2003 increased its uncertainty from between -4% and 9% to ± 19% (95% CI), and further inclusion of upland mineral soils increased it to ± 24%. The uncertainties of annual sinks can be reduced most efficiently by concentrating on the quality of the model input data. Despite the decreased precision of the national GHG inventory, the inclusion of uncertain sinks improves its accuracy due to the larger sectoral coverage of the inventory. If the national soil sink estimates were prepared by repeated soil sampling of model-stratified sample plots, the uncertainties would be accounted for in the stratum formation and sample allocation. Otherwise, the increases of sampling efficiency by stratification remain smaller. The highly variable and frequently opposite annual changes in ecosystem C pools imply the importance of full ecosystem C accounting. If forest C sink estimates will be used in practice average sink estimates seem a more reasonable basis than the annual estimates. This is due to the fact that annual forest sinks vary considerably and annual estimates are uncertain, and they have severe consequences for the reliability of the total national GHG balance. The estimation of average sinks should still be based on annual or even more frequent data due to the non-linear decomposition process that is influenced by the annual climate. The methodology used in this study to predict forest C sinks can be transferred to other countries with some modifications. The ultimate verification of sink estimates should be based on comparison to empirical data, in which case the model-based stratification presented in this study can serve to improve the efficiency of the sampling design.

Kokemuksia tieteellisten jatko-opintojen ohjauksesta Teknillisen korkeakoulun Tuotantotalouden osastolla : Tavoitteeksi suunnitelmallinen ohjaus jatko-opiskelijan kasvun tueksi

Tutkimuksen tarkoituksena oli selvittää Teknillisen korkeakoulun Tuotantotalouden osaston jatko-opintojenohjauksen nykykäytännöt ja kartoittaa jatko-opiskelijoiden kokemuksia jatko-opintojen ohjauksesta. Lisäksi haluttiin kehittää ohjauksen käytäntöjä. Tutkimusote oli kvalitatiivinen ja pääasialliset tutkimusmenetelmät olivat grounded theory ja teemahaastattelu. Jatko-opiskelijoita haastateltiin yhteensä 18 Tuotantotaloudenosaston kaikilta jatkokoulutuslinjoilta: perinteiseltä linjalta, valtakunnallisesta tohtoriohjelmasta ja teollisuuden tohtoriohjelmasta ExIMasta. Tutkimuksen teoriapohjana olivat konstruktivistinen oppimiskäsitys ja sosiaalikonstruktivismi. Tutkimuksessa pyrittiin löytämään tutkimuksen teon elementit ja selvittämään, kuinka tutkijankoulutusprosessia tulisi konstruktivistisen oppimiskäsityksen mukaisesti tukea. Tieteellisen tiedon tuottamista sosiaalisena prosessina ja ryhmän tukea tutkimuksen teossa käsiteltiin sosiaalikonstruktivistisen teorian avulla. Tutkimuksen päätulokseksi saatiin, että jatko-opiskelijan tutkimusprosessin ohjaamiseen kaivataan suunnitelmallisuutta ja struktuuria. Tutkimuksen tuloksena esitetyn ohjausmallin mukaan opiskelija halutaan aktivoida pohtimaan omia tavoitteitaan ja tutkimuksen teon etenemistä sekä ohjaustarpeitaan jatahoja, joista ohjausta voi hakea. Tämän prosessin tueksi sekä jatko-opiskelijan ja ohjaajan avuksi tutkimuksessa esitetään käytännön työkalu, ohjaussuunnitelma. Yksilöohjauksen järjestäminen on kaikilla jatkokoulutuslinjoilla opiskelijan omalla vastuulla, ja usein ohjaustilanteiden järjestäminen koetaan vaikeaksi. Jatko-opiskelijoilla on useita ohjaustahoja, esimerkiksi oman korkeakoulun ja muiden korkeakoulujen professorien lisäksi tutkijakollegat ja teollisuuden edustajat. Yksilöohjaus on menetelmä- ja sisältötukea, henkistä tukea, kannustusta, keskustelua, ideoita ja ajatusten jäsennystä. Vertaisohjaukseen kuuluu näiden lisäksi samassa tilanteessa olevien ihmisten tuki, palaute ja kritiikki. Hyvän ohjauksen elementtejä ovat kannustaminen ja innostaminen, neuvominen ja jäsentäminen sekä seuranta ja säännöllisyys. Ohjauksessa tulisi lisäksi ottaa huomioon jatkotutkinnon erilainen merkitys eri opiskelijoille. Jatkotutkinto merkitsee joillekin ajokorttia akateemiseen maailmaan, toisille ammatillista kehitystä teollisuudessa. Tutkimuksen teon eri vaiheissa tarvitaan erilaista ohjausta: alkuvaiheessa tiukkaa ohjausta, jotta tutkimuksen oikeat urat löytyvät, raakatyön vaiheessa tukea ja kannustusta, jotta aineistonkeruu ja analyysi onnistuvat, ja loppuvaiheessa tutkimusraportin kommentointia. Tutkimuksessa todetaan lisäksi, että tieto- ja viestintätekniikkaa hyödyntäen voidaan hoitaa joitakin ohjausalueita paremmin kuin nykykäytännöillä. Tutkimuksen tärkeimpiä lähteitä olivat grounded theoryn osalta Strauss & Corbinin(1990) teos, ohjauksen osalta Aittolan (1995), Aittolan & Määtän (1997, 1998) tutkimukset ja Ackerin,Hillin & Blackin (1994) tutkimukset sekä konstruktivismin osalta von Wrightin (1996) ja Tynjälän (1999) tutkimukset. Avainsanat: Tieteelliset jatko-opinnot, teollisuuden tohtoriohjelma, ohjaus, tutorointi, mentorointi, konstruktivismi, sosiaalikonstruktivismi, grounded theory Keywords: Postgraduate education, Ph.D. studies, industry-university collaboration in Ph.D. studies, constructivism, social constructivism, grounded theory, tutoring, mentoring, supervision

Kohti hyvää suometsien hoitoa : harvennusten ja kunnostusojitusten vaikutus ojitusaluemänniköiden puuntuotokseen ja metsänkasvatuksen taloustulokseen

This thesis examines the impacts of silvicultural activities on productivity and financial returns of Scots pine (Pinus sylvestris L.) stands on drained peatlands in Finland. The effects of ditch network maintenance operations (DNM) and thinnings, with different timings and intensities, were studied. Based on stand development simulations, the best regimes for different types of stands according to site type, climatic area, and stand silvicultural status were defined from the viewpoint of both wood production and financial profitability. Certain aspects affecting the management outcomes, such as the timing of the first thinning, were examined using data from thinning experiments. Long-term predictions of the impacts of different management regimes were carried out by simulating the development of well-representative model-stands which were composed from appropriate inventory data sets. The MOTTI stand simulator used to perform the simulations enables the predictions by utilizing specific models for drained peatland stands. In addition to natural stand dynamics, these models describe the effects of silvicultural treatments on the development of a given stand. The mean annual increment of merchantable wood (MAImerch) was used as the measure of wood productivity, and the financial feasibility of the regimes was compared using net present value (NPV) analysis. Silvicultural treatments, when applied to appropriately match stand condition, increased both the productivity and financial returns of stand management. Applying DNM resulted in a small increase in MAImerch. When thinning was introduced along with DNM, their combined effect on wood productivity was considerable. According to current operational practices, DNM is generally combined with thinning. In some cases, e.g., in sites of low productivity, the need for DNM may become apparent prior to the thinning stage. As for profitability, thinnings proved to be crucial. The regimes with heavy and late thinnings were generally more profitable than those with normal thinnings. Further, early thinning (relative to stand volume) lacked appeal when seeking a financially profitable removal from the first thinning. In young stands with an initially poor silvicultural condition, however, applying even a low-yielding first thinning considerably increased the NPV when compared to a regime with no thinning at all. Generally, the regimes resulting in the best profitability included heavier thinnings and fewer DNM and thinning treatments than did the regimes resulting in the best yield results. This study demonstrates considerable potential for profitable wood production-oriented management in pine stands on drained peatlands despite their challenging circumstances and long rotations. The results can be used for defining new and more site-specific silvicultural guidelines for various types of drained, pine-dominated peatland stands within the entire range of boreal conditions.

Nuorten männiköiden kehitys - taimikonhoito ja ensiharvennus

The aim of this study was to investigate the effects of location, site type, regeneration method and precommercial thinning on the characteristics and development of young, even-aged, pure Scots pine stands. In addition, the effects of timing and intensity of first commercial thinning on the yield and profitability during the rotation period were also studied. The stand characteristics and external quality of young Scots pine stands and stand-level growth models were based on extensive inventory data of the Finnish Forest Research Institute for young Scots pine stands (3 measurement times, 192 stands). The effect of precommercial thinning on stand development was examined on the basis of long-term experiments (13 stands, 169 plots). The effect of timing and intensity of the first commercial thinning on yield and profitability were based on measurements made in first commercial thinnings (27 stands of Metsähallitus), and the further stand development was modeled using the MOTTI simulator. The thesis was based on four articles and a summary. Stand level growth models were developed for young, even-aged Scots pine stands. The models reliably predicted the development up until the first commercial thinning stage. The stand density of young Scots pine stands in Finland was moderately low compared to the target values. In addition, the external quality of pines was low on average. The low stand density and poor external quality will result in the need for quality tree selection in thinnings, if high quality sawn timber is required. In Northern Finland, only 20% of the dominant trees were classified as normal. This will lead to the situation where external quality will remain relatively poor up until the end of rotation. Early and light precommercial thinning (Hdom 3 m, to a density of 3000 trees per hectare) increased the thinning removal by 40% compared to late and more intensive precommercial thinning (at 7 meters to a density of 2000 trees per hectare). A model for the effect of precommercial thinning on merchantable thinning removal at the first commercial thinning was developed for forest management planning purposes. When the recommended time of first commercial thinning was delayed from a dominant height of 12 m to 16 m, or by ten years, the yield of merchantable wood was doubled. Simultaneously, the current value of the stumpage revenues (with 4% interest rate) was increased on the average by 65% (330 € per hectare). Variation in stumpage prices or interest rates did not have any effect on the final results. Without exception, delaying the first commercial thinning by ten years seemed to be the most profitable method. This presupposes that precommercial thinning has been carried out at the right time and that tree quality aspects do not be specially considered. Furthermore, the wood yield and economic outcome from the entire rotation were similar regardless of whether the first thinning was performed at the time currently recommended or ten years later.

Stand structural dynamics on pristine and managed boreal peatlands

The objectives of this study were to investigate the stand structure and succession dynamics in Scots pine (Pinus sylvestris L.) stands on pristine peatlands and in Scots pine and Norway spruce (Picea abies (L.) Karst.) dominated stands on drained peatlands. Furthermore, my focus was on characterising how the inherent and environmental factors and the intermediate thinnings modify the stand structure and succession. For pristine peatlands, the study was based on inventorial stand data, while for drained peatlands, longitudinal data from repeatedly measured stands were utilised. The studied sites covered the most common peatland site types in Finland. They were classified into two categories according to the ecohydrological properties related to microsite variation and nutrient levels within sites. Tree DBH and age distributions in relation to climate and site type were used to study the stand dynamics on pristine sites. On drained sites, the Weibull function was used to parameterise the DBH distributions and mixed linear models were constructed to characterise the impacts of different ecological factors on stand dynamics. On pristine peatlands, both climate and the ecohydrology of the site proved to be crucial factors determining the stand structure and its dynamics. Irrespective of the vegetation succession, enhanced site productivity and increased stand stocking they significantly affected the stand dynamics also on drained sites. On the most stocked sites on pristine peatlands the inter-tree competition seemed to also be a significant factor modifying stand dynamics. Tree age and size diversity increased with stand age, but levelled out in the long term. After drainage, the stand structural unevenness increased due to the regeneration and/or ingrowth of the trees. This increase was more pronounced on sparsely forested composite sites than on more fully stocked genuine forested sites in Scots pine stands, which further undergo the formation of birch and spruce undergrowth beneath the overstory as succession proceeds. At 20-30 years after drainage the structural heterogeneity started to decrease, indicating increased inter-tree competition, which increased the mortality of suppressed trees within stand. Peatland stands are more dynamic than anticipated and are generally not characterized by a balanced, self-perpetuating structure. On pristine sites, various successional pathways are possible, whereas on drained sites the succession has more uniform trend. Typically, stand succession proceeds without any distinct developmental stages on pristine peatlands, whereas on drained peatlands, at least three distinct stages could be identified. Thinnings had only little impact on the stand succession. The new information on stand dynamics may be utilised, e.g. in forest management planning to facilitate the allocation of the growth resources to the desired crop component by appropriate silvicultural treatments, as well as assist in assessing the effects of the climate change on the forested boreal peatlands.

Läksi puut ylenemähän : Metsien hoidon historia Suomessa keskiajalta metsäteollisuuden läpimurtoon 1870-luvulla

Tutkimuksen tavoitteena on historiantutkimuksen menetelmiä käyttäen selvittää metsänhoidon teorian sekä käytännön metsänhoidon kehitysvaiheet ja näihin vaikuttaneet tekijät, keskiajalta lähtien 1870-luvulla tapahtuneeseen metsäteollisuuden läpimurtoon saakka. Tutkimus tarkastelee Suomen metsiä, niiden käyttöä ja metsänhoidon alkuvaiheita Ruotsin ja Venäjän vallan aikoina. Vastauksia haetaan erityisesti seuraaviin pääkysymyksiin: - miten eri metsänkäyttömuodot ja -käyttäjät vaikuttivat metsiin ja metsänhoidon edistymiseen? - millä tavoin maanomistuksen kehitys vaikutti metsien käyttöön ja hoitoon? - millaisiin päämääriin ja yhteiskunnallisiin taustatekijöihin metsien käytön julkinen ohjaus perustui? - mitä käytännön vaikutuksia valtion metsäpolitiikalla ja ohjauksella oli metsänhoidon kehitykseen? - missä ja miten kehittyivät Suomessa sovellettu metsänhoidon teoria ja käytännön menetelmät? - mitkä tekijät säätelivät metsänhoidon teorioiden soveltamista käytäntöön? - mikä oli naapurimaiden metsänhoidon sekä kansainvälisten yhteyksien merkitys metsänhoidon kehitykselle Suomessa? - miten vuosisatainen pelko metsien ja puun loppumisesta vaikutti metsänhoidon kehitykseen? - millainen merkitys puun arvon kehityksellä oli metsänhoidon alkuun saattamiselle ja edistymiselle? Suomessa harjoitettiin 1870-luvulle saakka pääasiassa talonpoikaista metsänkäyttöä. Maaseudun väestö hankki toimeentulonsa metsistä eränkäynnin, kaskiviljelyn, laiduntamisen, rakennushirsien valmistamisen, tervantuotannon ja paikoin myös potaskan tai sysien valmistamisen avulla. Erityisesti rannikkoseuduilla tuotettiin "isorakennuksen puita", lehtereitä, mastopuita ja muuta erikoispuutavaraa. Lautojen ja lankkujen sahaus laajeni vähitellen, saavuttaen 1800-luvun lopulla hallitsevan aseman myyntiin tarkoitettujen metsäntuotteiden tuotannossa. Polttopuun sekä muun kotitarvepuun kulutus säilyi suurimpana puunkäytön ryhmänä pitkälle 1900-luvulle saakka. Mainituista metsänkäyttömuodoista erityisesti kaskeaminen ja sitä seuraava laiduntamisvaihe sekä tervaspuiden koloaminen "autioittivat" laajoja metsäalueita. Tiheimmin asutuilla seuduilla esiintyi pulaa poltto- ja rakennuspuusta myöhäiskeskiajalta alkaen. Nämä ongelmat sekä laivanrakennuksen ja vuoriteollisuuden puunsaannin turvaamisen tarve johtivat 1600-luvun puolivälissä pysyvään metsänkäytön julkiseen ohjaukseen. Tuolloin Ruotsin valtakunnan metsälainsäädännön kivijalaksi tuli kestävyyden periaate, josta kruunu kylläkin joutui tinkimään moneen otteeseen. Valtion jatkuva rahantarve oli käytännössä metsäpolitiikan tärkein taustavoima sekä Ruotsin vallan että autonomian aikana. Jo 1600-luvulla ruvettiin vaatimaan talonpoikien yhteismaiden jakamista omistajilleen vastuullisemman metsänkäytön nimissä. Isoajakoa saatiin Suomessa odottaa 1770-luvulle saakka. Etelä-Suomessa se valmistui melko nopeasti, 1800-luvun puoliväliin mennessä. Sillä olikin myönteinen, metsien säästävämpään käsittelyyn johtava vaikutus. Valtiosta tuli isonjaon myötä erityisesti Pohjois-Suomessa merkittävä metsänomistaja 1800-luvun jälkipuoliskolla. Valtion metsähallinto, jota maaherrat ja sivistyneistö vaativat perustettavaksi jo 1700-luvun puolivälissä, aloitti toimintansa maanlaajuisesti 1860-luvulla. Se oli ensimmäinen merkittävä metsänhoidon organisaatio, ja vasta sen myötä metsänkäyttöä ohjaavilla säädöksillä ja ohjeilla alkoi olla käytännön merkitystä. Yksityismetsiä varten ei tällaista organisaatiota vielä perustettu, niitä rasittivat pahoin nousevan sahateollisuuden määrämittahakkuut pitkälle 1900-luvun puolelle. Turun Akatemiassa tehtiin mittavaa metsänhoidon menetelmiä koskevaa sekä myös metsäpoliittista tutkimustyötä 1700-luvun jälkipuoliskolla. Tulokset eivät vielä sanottavasti siirtyneet käytäntöön, lähinnä puun alhaisen arvon ja tarvittavien organisaatioiden puuttumisen takia. Kun valtion metsähallintoa ja Suomen omaa metsäopetusta ryhdyttiin perustamaan 1800-luvun puolivälissä, haettiin metsänhoidon mallia alan johtavaksi maaksi kehittyneestä Saksasta. Tultaessa 1870-luvulle, oli Evolla jo käynnissä voimakas kehitystyö maamme olosuhteisiin soveltuvien menetelmien luomiseksi saksalaisen teorian pohjalta. Metsänhoidon tiedot ja taidot olisivat jo tässä vaiheessa riittäneet kestävän metsätalouden harjoittamiseen kaikkien omistajaryhmien metsissä, jos tarvittavat organisaatiot olisi kyetty perustamaan ja metsäammattilaisia olisi koulutettu tarpeeksi. Metsänhoidon kehitystä hidastivat 1800-luvun lopulla lähinnä valtion heikko talous ja poliittiset näkemyserot. Metsäteollisuuden 1870-luvulta alkanut voimakas kasvu ja lisääntyvä puuntarve pakottivat kuitenkin valtiovallan pitämään huolta puuntuotannon jatkuvuudesta. Metsäteollisuuden kasvavan viennin kautta lisääntyvät verotulot ja kan-santalouden myönteinen kehitys antoivat vähitellen mahdollisuuden metsänhoidon edistämiseen ammattilaisten koulutuksen, kansalaisten neuvonnan, lainsäädännön ja viranomaisten toiminnan kautta. Tämä tutkimus lähestyy aihettaan metsähistorian, taloushistorian, yhteiskuntahistorian ja ympäristöhistorian näkökulmista. Ajankohtaista merkitystä sillä on kehitysmaiden sekä Itä-Euroopan siirtymätalouksien metsänhoidon edistämiselle, missä suomalaiset metsäammattilaiset ovat mukana lukuisten kehityshankkeiden asiantuntijoina. Kymmenissä maissa metsätalous kamppailee samanlaisten ongelmien kanssa kuin Suomessa ja naapurimaissa 100 - 300 vuotta sitten. Meidän kokemuksistamme on näille kansantalouksille hyötyä valtion- ja yksityismetsätalouden metsänhoito-organisaatioita sekä metsälainsäädäntöä kehitettäessä.

Communities of wood-inhabiting fungi : Ecological requirements and responses to forest management and fragmentation

Despite much research on forest biodiversity in Fennoscandia, the exact mechanisms of species declines in dead-wood dependent fungi are still poorly understood. In particular, there is only limited information on why certain fungal species have responded negatively to habitat loss and fragmentation, while others have not. Understanding the mechanisms behind species declines would be essential for the design and development of ecologically effective and scientifically informed conservation measures, and management practices that would promote biodiversity in production forests. In this thesis I study the ecology of polypores and their responses to forest management, with a particular focus on why some species have declined more than others. The data considered in the thesis comprise altogether 98,318 dead-wood objects, with 43,085 observations of 174 fungal species. Out of these, 1,964 observations represent 58 red-listed species. The data were collected from 496 sites, including woodland key habitats, clear-cuts with retention trees, mature managed forests, and natural or natural-like forests in southern Finland and Russian Karelia. I show that the most relevant way of measuring resource availability can differ to a great extent between species seemingly sharing the same resources. It is thus critical to measure the availability of resources in a way that takes into account the ecological requirements of the species. The results show that connectivity at the local, landscape and regional scales is important especially for the highly specialized species, many of which are also red-listed. Habitat loss and fragmentation affect not only species diversity but also the relative abundances of the species and, consequently, species interactions and fungal successional pathways. Changes in species distributions and abundances are likely to affect the food chains in which wood-inhabiting fungi are involved, and thus the functioning of the whole forest ecosystem. The findings of my thesis highlight the importance of protecting well-connected, large and high-quality forest areas to maintain forest biodiversity. Small habitat patches distributed across the landscape are likely to contribute only marginally to protection of red-listed species, especially if habitat quality is not substantially higher than in ordinary managed forest, as is the case with woodland key habitats. Key habitats might supplement the forest protection network if they were delineated larger and if harvesting of individual trees was prohibited in them. Taking the landscape perspective into account in the design and development of conservation measures is critical while striving to halt the decline of forest biodiversity in an ecologically effective manner.

Short- and long-term consequences of food resources on Ural owl Strix uralensis reproduction

Life-history theory states that although natural selection would favour a maximisation of both reproductive output and life-span, such a combination can not be achieved in any living organism. According to life-history theory the reason for the fact that not all traits can be maximised simultaneously is that different traits compete with each other for resources. These relationships between traits that constrain the simultaneous evolution of two or more traits are called trade-offs. Therefore, during different life-stages an individual needs to optimise its allocation of resources to life-history components such as growth, reproduction and survival. Resource limitation acts on these traits and therefore investment in one trait, e.g. reproduction, reduces the resources available for investment in another trait, e.g. residual reproduction or survival. In this thesis I study how food resources during different stages of the breeding event affect reproductive decisions in the Ural owl (Strix uralensis) and the consequences of these decisions on parents and offspring. The Ural owl is a suitable study species for such studies in natural populations since they are long-lived, site-tenacious, and feed on voles. The vole populations in Fennoscandia fluctuate in three- to four-year cycles, which create a variable food environment for the Ural owls to cope with. The thesis gives new insight in reproductive costs and their consequences in natural animal populations with emphasis on underlying physiological mechanisms. I found that supplementary fed Ural owl parents invest supplemented food resources during breeding in own self-maintenance instead of allocating those resources to offspring growth. This investment in own maintenance instead of improving current reproduction had carry-over effects to the following year in terms of increased reproductive output. Therefore, I found evidence that reduced reproductive costs improves future reproductive performance. Furthermore, I found evidence for the underlying mechanism behind this carry-over effect of supplementary food on fecundity. The supplementary-fed parents reduced their feeding investment in the offspring compared to controls, which enabled the fed female parents to invest the surplus resources in parasite resistance. Fed female parents had lower blood parasite loads than control females and this effect lasted until the following year when also reproductive output was increased. Hence, increased investment in parasite resistance when resources are plentiful has the potential to mediate positive carry-over effects on future reproduction. I further found that this carry-over effect was only present when potentials for future reproduction were good. The thesis also provides new knowledge on resource limitation on maternal effects. I found that increased resources prior to egg laying improve the condition and health of Ural owl females and enable them to allocate more resources to reproduction than control females. These additional resources are not allocated to increase the number of offspring, but instead to improve the quality of each offspring. Fed Ural owl females increased the size of their eggs and allocated more health improving immunological components into the eggs. Furthermore, the increased egg size had long-lasting effects on offspring growth, as offspring from larger eggs were heavier at fledging. Limiting resources can have different short- and long-term consequences on reproductive decisions that affect both offspring number and quality. In long-lived organisms, such as the Ural owl, it appears to be beneficial in terms of fitness to invest in long breeding life-span instead of additional investment in current reproduction. In Ural owls, females can influence the phenotypic quality of the offspring by transferring additional resources to the eggs that can have long-lasting effects on growth.

Ecology, population genetics and conservation of the African violet

The ongoing rapid fragmentation of tropical forests is a major threat to global biodiversity. This is because many of the tropical forests are so-called biodiversity 'hotspots', areas that host exceptional species richness and concentrations of endemic species. Forest fragmentation has negative ecological and genetic consequences for plant survival. Proposed reasons for plant species' loss in forest fragments are, e.g., abiotic edge effects, altered species interactions, increased genetic drift, and inbreeding depression. To be able to conserve plants in forest fragments, the ecological and genetic processes that threaten the species have to be understood. That is possible only after obtaining adequate information on their biology, including taxonomy, life history, reproduction, and spatial and genetic structure of the populations. In this research, I focused on the African violet (genus Saintpaulia), a little-studied conservation flagship from the Eastern Arc Mountains and Coastal Forests hotspot of Tanzania and Kenya. The main objective of the research was to increase understanding of the life history, ecology and population genetics of Saintpaulia that is needed for the design of appropriate conservation measures. A further aim was to provide population-level insights into the difficult taxonomy of Saintpaulia. Ecological field work was conducted in a relatively little fragmented protected forest in the Amani Nature Reserve in the East Usambara Mountains, in northeastern Tanzania, complemented by population genetic laboratory work and ecological experiments in Helsinki, Finland. All components of the research were conducted with Saintpaulia ionantha ssp. grotei, which forms a taxonomically controversial population complex in the study area. My results suggest that Saintpaulia has good reproductive performance in forests with low disturbance levels in the East Usambara Mountains. Another important finding was that seed production depends on sufficient pollinator service. The availability of pollinators should thus be considered in the in situ management of threatened populations. Dynamic population stage structures were observed suggesting that the studied populations are demographically viable. High mortality of seedlings and juveniles was observed during the dry season but this was compensated by ample recruitment of new seedlings after the rainy season. Reduced tree canopy closure and substrate quality are likely to exacerbate seedling and juvenile mortality, and, therefore, forest fragmentation and disturbance are serious threats to the regeneration of Saintpaulia. Restoration of sufficient shade to enhance seedling establishment is an important conservation measure in populations located in disturbed habitats. Long-term demographic monitoring, which enables the forecasting of a population s future, is also recommended in disturbed habitats. High genetic diversities were observed in the populations, which suggest that they possess the variation that is needed for evolutionary responses in a changing environment. Thus, genetic management of the studied populations does not seem necessary as long as the habitats remain favourable for Saintpaulia. The observed high levels of inbreeding in some of the populations, and the reduced fitness of the inbred progeny compared to the outbred progeny, as revealed by the hand-pollination experiment, indicate that inbreeding and inbreeding depression are potential mechanisms contributing to the extinction of Saintpaulia populations. The relatively weak genetic divergence of the three different morphotypes of Saintpaulia ionantha ssp. grotei lend support to the hypothesis that the populations in the Usambara/lowlands region represent a segregating metapopulation (or metapopulations), where subpopulations are adapting to their particular environments. The partial genetic and phenological integrity, and the distinct trailing habit of the morphotype 'grotei' would, however, justify its placement in a taxonomic rank of its own, perhaps in a subspecific rank.

Effects of large-scale human land use on Capercaillie (Tetrao urogallus L.) populations in Finland

The Capercaillie (Tetrao urogallus L.) is often used as a focal species for landscape ecological studies: the minimum size for its lekking area is 300 ha, and the annual home range for an individual may cover 30 80 km2. In Finland, Capercaillie populations have decreased by approximately 40 85%, with the declines likely to have started in the 1940s. Although the declines have partly stabilized from the 1990s onwards, it is obvious that the negative population trend was at least partly caused by changes in human land use. The aim of this thesis was to study the connections between human land use and Capercaillie populations in Finland, using several spatial and temporal scales. First, the effect of forest age structure on Capercaillie population trends was studied in 18 forestry board districts in Finland, during 1965 1988. Second, the abundances of Capercaillie and Moose (Alces alces L.) were compared in terms of several land-use variables on a scale of 50 × 50 km grids and in five regions in Finland. Third, the effects of forest cover and fine-grain forest fragmentation on Capercaillie lekking area persistence were studied in three study locations in Finland, on 1000 and 3000 m spatial scales surrounding the leks. The analyses considering lekking areas were performed with two definitions for forest: > 60 and > 152 m3ha 1 of timber volume. The results show that patterns and processes at large spatial scales strongly influence Capercaillie in Finland. In particular, in southwestern and eastern Finland, high forest cover and low human impact were found to be beneficial for this species. Forest cover (> 60 m3ha 1 of timber) surrounding the lekking sites positively affected lekking area persistence only at the larger landscape scale (3000 m radius). The effects of older forest classes were hard to assess due to scarcity of older forests in several study areas. Young and middle-aged forest classes were common in the vicinity of areas with high Capercaillie abundances especially in northern Finland. The increase in the amount of younger forest classes did not provide a good explanation for Capercaillie population decline in 1965 1988. In addition, there was no significant connection between mature forests (> 152 m3ha 1 of timber) and lekking area persistence in Finland. It seems that in present-day Finnish landscapes, area covered with old forest is either too scarce to efficiently explain the abundance of Capercaillie and the persistence of the lekking areas, or the effect of forest age is only important when considering smaller spatial scales than the ones studied in this thesis. In conclusion, larger spatial scales should be considered for assessing the future Capercaillie management. According to the proposed multi-level planning, the first priority should be to secure the large, regional-scale forest cover, and the second priority should be to maintain fine-grained, heterogeneous structure within the separate forest patches. A management unit covering hundreds of hectares, or even tens or hundreds of square kilometers, should be covered, which requires regional-level land-use planning and co-operation between forest owners.