The ocular morphology of the southern hemisphere lamprey Geotria australis gray with special reference to optical specialisations and the characterisation and phylogeny of photoreceptor types

This paper describes the ocular morphology of young adults of the southern hemisphere lamprey Geotria australis, the sole representative of the Geotriidae, and makes comparisons with those of holarctic lampreys (Petromyzontidae). As previously reported for the holarctic lamprey Ichthyomyzon unicuspis [Collin and Fritzsch, 1993], the lens of G. australis is non-spherical and possesses a cone-shaped posterior that may be capable of mediating variable focus. The avascular retina of G. australis is well differentiated, containing three retinal ganglion cell populations, three layers of horizontal cells and three photoreceptor types, in contrast to petromyzontids that contain only two photoreceptor types (short and long), G. australis possesses one rod-like (R1) and two cone-like (C1 and C2) photoreceptors. Although the rodlike receptor in G. australis may be homologous with the short receptors of holarctic lampreys, the two cone-like receptors have morphological characteristics that differ markedly from those of the long receptors of their holarctic counterparts. The features which distinguish the two cone-like receptors from those of the long receptor type in holarctic lampreys are the characteristics of the mitochondria and the presence of large amounts of two different types of stored secretory material in the endoplasmic reticulum of the myoid (refractile bodies). The endoplasmic reticulum of each receptor type has a different shape and staining profile and is polymorphic, each showing a continuum of distension. It is proposed that the presence of two cone-like photoreceptors with different characteristics would increase the spectral range of G. australis and thus be of value during the parasitic phase, when this lamprey lives in the surface marine waters. The irideal flap, present in G. australis but not petromyzontids, would assist in reducing intraocular flare during life in surface waters. The results of this study, which are discussed in the context of the proposed evolution of lampreys, emphasise that it is important to take into account the characteristics of the eyes of southern hemisphere lampreys when making generalizations about the eyes of lampreys as a whole.

Contribution for a better ecological understanding of the freshwater phase of sea lamprey (Petromyzon marinus) in the Minho River watershed

Dissertação de mestrado em Ecology

American Brook Lamprey Lampetra appendix, 2011

Data sheet produced by the Iowa Department of Natural Resources is about different times of animals, insects, snakes, butterflies, etc. that can be found in Iowa.

Chestnut Lamprey Ichthyomyzon castaneus, 2011

Data sheet produced by the Iowa Department of Natural Resources is about different times of animals, insects, snakes, birds, fish, butterflies, etc. that can be found in Iowa.

Lamprey Dlx genes and early vertebrate evolution

Gnathostome vertebrates have multiple members of the Dlx family of transcription factors that are expressed during the development of several tissues considered to be vertebrate synapomorphies, including the forebrain, cranial neural crest, placodes, and pharyngeal arches. The Dlx gene family thus presents an ideal system in which to examine the relationship between gene duplication and morphological innovation during vertebrate evolution. Toward this end, we have cloned Dlx genes from the lamprey Petromyzon marinus, an agnathan vertebrate that occupies a critical phylogenetic position between cephalochordates and gnathostomes. We have identified four Dlx genes in P. marinus, whose orthology with gnathostome Dlx genes provides a model for how this gene family evolved in the vertebrate lineage. Differential expression of these lamprey Dlx genes in the forebrain, cranial neural crest, pharyngeal arches, and sensory placodes of lamprey embryos provides insight into the developmental evolution of these structures as well as a model of regulatory evolution after Dlx gene duplication events.

Population ecology of the sea lamprey (Petromyzon marinus) as an invasive species in the Laurentian Great Lakes and an imperiled species in Europe.

The sea lamprey Petromyzon marinus (Linnaeus) is both an invasive non-native species in the Laurentian Great Lakes of North America and an imperiled species in much of its native range in North America and Europe. To compare and contrast how understanding of population ecology is useful for control programs in the Great Lakes and restoration programs in Europe, we review current understanding of the population ecology of the sea lamprey in its native and introduced range. Some attributes of sea lamprey population ecology are particularly useful for both control programs in the Great Lakes and restoration programs in the native range. First, traps within fish ladders are beneficial for removing sea lampreys in Great Lakes streams and passing sea lampreys in the native range. Second, attractants and repellants are suitable for luring sea lampreys into traps for control in the Great Lakes and guiding sea lamprey passage for conservation in the native range. Third, assessment methods used for targeting sea lamprey control in the Great Lakes are useful for targeting habitat protection in the native range. Last, assessment methods used to quantify numbers of all life stages of sea lampreys would be appropriate for measuring success of control in the Great Lakes and success of conservation in the native range.

Performance of a vertical slot fish pass for the sea lamprey Petromyzon marinus L. and habitat recolonization.

In 2011, a vertical-slot fish pass was built at the Coimbra Açude-Ponte dam (Mondego River, Portugal), approximately 45 km upstream from the river mouth. The performance of this infrastructure for sea lamprey passage was evaluated between 2011 and 2015 using several complementary methodologies, namely radio telemetry [conventional and electromyogram (EMG)], passive integrated transponder (PIT) telemetry and electrofishing surveys. During the study period, the electrofishing revealed a 29-fold increase in the abundance of larval sea lamprey upstream of the fish pass. Of the 20 radio-tagged individuals released downstream from the dam, 33% managed to find and successfully surpass the obstacle in less than 2 weeks, reaching the spawning areas located in the upstream stretch of the main river and in one important tributary. Fish pass efficiency was assessed with a PIT antenna installed in the last upstream pool and revealed a 31% efficiency, with differences between and within migratory seasons. Time of day and river flow significantly influenced the attraction efficiency of the fish pass, with lampreys negotiating it mainly during the night period and when discharge was below 50m3 s_1. Sea lampreys tagged with EMG transmitters took 3 h to negotiate the fish pass, during which high muscular effort was only registered during passage, or passage attempts, of the vertical slots. The use of complementary methodologies provided a comprehensive passage evaluation for sea lamprey, a species for which there is a considerable paucity of valuable data concerning behavioural, physiological and environmental influences on obstacle negotiation.

Genetic diversity and population structure of the sea lamprey (Petromyzon marinus L.) across its distributional range

Lampreys are a group of ancient vertebrates with 360 million years of existence. Throughout their evolution, they have acquired local adaptations to the colonized habitats, showing high plasticity and adaptive capacities. The sea lamprey (Petromyzon marinus L.) is a parasitic and anadromous species that occurs in both sides of the North Atlantic. The aims of this study were to analyse, using microsatellite markers, the genetic diversity and population structure of sea lamprey throughout its distributional range. Analyses demonstrated consistent signs of high population differentiation between European and North American samples (two-groups structure), most probably due to isolation by distance, but low differentiation among populations from the same coast. The apparent lack of homing in this species is in line with its high evolutive success, as homing may bring adults back to natal habitats that have changed, or that are intermittently unfavourable. Analyses also demonstrated higher levels of genetic diversity in North American samples; DIVERSIDADE GENÉTICA E ESTRUTURA POPULACIONAL DA LAMPREIA-MARINHA (PETROMYZON MARINUS L.) AO LONGO DA SUA ÁREA DE DISTRIBUIÇÃO Resumo: As lampreias são organismos ancestrais com cerca de 360 milhões de anos de existência. No decorrer da longa escala evolutiva têm vindo a adquirir adaptações aos locais que colonizaram, tendo uma forte capacidade evolutiva e adaptativa. A lampreia-marinha (Petromyzon marinus L.) é uma espécie parasita e anádroma que ocorre em ambas as costas do Atlântico Norte. Este estudo teve como principal objetivo estudar a diversidade genética e a estrutura populacional desta espécie ao longo da sua área de distribuição, através do uso de microssatélites. Os resultados demonstraram forte divergência entre populações das costas Este e Oeste do Atlântico Norte, provavelmente devido à elevada distância entre populações, mas pouca diferenciação entre populações da mesma costa. A ausência de homing nesta espécie terá contribuído para o seu sucesso evolutivo, uma vez que o homing pode levar indivíduos a reproduzirem-se em habitats que se tornaram desfavoráveis ou intermitentemente inapropriados. Os resultados demonstraram também uma maior variabilidade genética nas populações americanas.

Insights into the organization of dorsal spinal cord pathways from an evolutionarily conserved raldh2 intronic enhancer

Comparative studies of the tetrapod raldh2 (aldh1a2) gene, which encodes a retinoic acid (RA) synthesis enzyme, have led to the identification of a dorsal spinal cord enhancer. Enhancer activity is directed dorsally to the roof plate and dorsal-most (dl1) interneurons through predicted Tcf- and Cdx-homeodomain binding sites and is repressed ventrally via predicted Tgif homeobox and ventral Lim-homeodomain binding sites. Raldh2 and Math1/Cath1 expression in mouse and chicken highlights a novel, transient, endogenous Raldh2 expression domain in dl1 interneurons, which give rise to ascending circuits and intraspinal commissural interneurons, suggesting roles for RA in the ontogeny of spinocerebellar and intraspinal proprioceptive circuits. Consistent with expression of raldh2 in the dorsal interneurons of tetrapods, we also found that raldh2 is expressed in dorsal interneurons throughout the agnathan spinal cord, suggesting ancestral roles for RA signaling in the ontogenesis of intraspinal proprioception.

Characterization of thirteen microsatellite markers in river and brook lampreys (Lampetra fluviatilis and L-planeri)

We describe the development based on 454 pyrosequencing technology of thirteen microsatellite markers for two closely related species of lamprey: Lampetra fluviatilis and L. planeri. The number of alleles per locus ranged from 2 to 5 in L. fluviatilis and from 2 to 6 in L. planeri. Gene diversity ranged from 0.062 to 0.718 in L. fluviatilis and from 0.322 to 0.677 in L. planeri. These markers will be helpful to study population genetic structure of both species and resolve their taxonomic status as separate species or ecotypes of a single species.

Vesirakentamisen ja säännöstelyn sekä niihin liittyvien kompensaatiotoimenpiteiden vaikutukset Kalajoen kala-, nahkiais- ja rapukantoihin : Yhteenveto vuosien 1978-2010 velvoitetarkkailujen tuloksista

Kalajoen pääuomassa on tehty suuria vesistöjärjestelyjä 1900-luvun alusta aina 2000-luvulle asti. Jokiuomaa ja sen virtaamia on muutettu mm. tulvasuojelun, voimatalouden ja uiton edistämiseksi. Merkittävimmät vesistöjärjestelyt ovat olleet Kalajoen säännöttäminen vuosina 1903–1910, Niemelänkylän pengerrys vuosina 1955–1960, Kalajoen vesistötaloussuunnitelma 1960–1970-luvulla, Kalajoen keskiosan järjestely vuosina 1967–1988, Alavieskan tulvasuojelu vuosina 1990–1992 ja Juurikosken kunnostus vuosina 2004–2005. 1970-luvunlopulta lähtien vesistöjärjestelyiden lupamääräyksiin alettiin sisällyttää velvoitteita tarkkailla hankkeiden vaikutuksia veden laatuun, kalastoon ja kalastukseen. Lisäksi aiheutetun haitan kompensoimiseksi alettiin määrätä toimenpiteitä, kuten kalaistutuksia ja kunnostustoimenpiteitä. Lupamääräykset ovat sisältäneet myös velvoitteita tarkkailla kompensaatiotoimenpiteiden tuloksellisuutta. Kalajoella valtio on ollut selvästi merkittävin toimija vesistöjärjestelyissä ja on ollut luvanhaltijana pääosassa hankkeista. Lisäksi valtio on kaikkien Kalajoen vesistön säännöstelyjen luvanhaltija. Näin ollen valtio on vastannut myös hankkeisiin liittyvistä velvoitetarkkailuista ja kompensaatiotoimenpiteistä. Merkittävimmät kompensaatiotoimenpiteet ovat olleet 4,7 miljoonan yksikesäisen vaellussiian istuttaminen vuosina 1981–2010, Kalajoen kunnostaminen mm. ravun ja nahkiaisen lisääntymisedellytysten parantamiseksi vuosina 1999–2004 ja 30 000 sukukypsän ravun istuttaminen vuosina 2003–2006. Tässä raportissa on tehty yhteenveto Kalajoen tarkkailututkimuksista vuosilta 1978–2010. Niiden perusteella on arvioitu, kuinka vesistörakentamishankkeet ja säännöstely sekä niihin liittyvät kompensaatiotoimenpiteet ovat vaikuttaneet rapu-, nahkiais- ja kalakantoihin sekä Kalajokeen niiden elinympäristönä. Lisäksi käytettävissä olevan aineiston puitteissa on arvioitu muiden tekijöiden vaikutusta rapu-, nahkiais- ja kalakantoihin.

Fish hemoglobins

Vertebrate hemoglobin, contained in erythrocytes, is a globular protein with a quaternary structure composed of 4 globin chains (2 alpha and 2 beta) and a prosthetic group named heme bound to each one. Having myoglobin as an ancestor, hemoglobin acquired the capacity to respond to chemical stimuli that modulate its function according to tissue requirements for oxygen. Fish are generally submitted to spatial and temporal O2 variations and have developed anatomical, physiological and biochemical strategies to adapt to the changing environmental gas availability. Structurally, most fish hemoglobins are tetrameric; however, those from some species such as lamprey and hagfish dissociate, being monomeric when oxygenated and oligomeric when deoxygenated. Fish blood frequently possesses several hemoglobins; the primary origin of this finding lies in the polymorphism that occurs in the globin loci, an aspect that may occasionally confer advantages to its carriers or even be a harmless evolutionary remnant. On the other hand, the functional properties exhibit different behaviors, ranging from a total absence of responses to allosteric regulation to drastic ones, such as the Root effect.

Les mécanismes synaptiques et intrinsèques qui sous-tendent l’activité des cellules réticulospinales (RS) en réponse à une stimulation sensorielle de type cutané chez la lamproie

Chez diverses espèces animales, les informations sensorielles peuvent déclencher la locomotion. Ceci nécessite l’intégration des informations sensorielles par le système nerveux central. Chez la lamproie, les réseaux locomoteurs spinaux sont activés et contrôlés par les cellules réticulospinales (RS), système descendant le plus important. Ces cellules reçoivent des informations variées provenant notamment de la périphérie. Une fois activées par une brève stimulation cutanée d’intensité suffisante, les cellules RS produisent des dépolarisations soutenues de durées variées impliquant des propriétés intrinsèques calcium-dépendantes et associées à l’induction de la nage de fuite. Au cours de ce doctorat, nous avons voulu savoir si les afférences synaptiques ont une influence sur la durée des dépolarisations soutenues et si l’ensemble des cellules RS partagent des propriétés d’intégration similaires, impliquant possiblement les réserves de calcium internes. Dans un premier temps, nous montrons pour la première fois qu’en plus de dépendre des propriétés intrinsèques des cellules réticulospinales, les dépolarisations soutenues dépendent des afférences excitatrices glutamatergiques, incluant les afférences spinales, pour perdurer pendant de longues périodes de temps. Les afférences cutanées ne participent pas au maintien des dépolarisations soutenues et les afférences inhibitrices glycinergique et GABAergiques ne sont pas suffisantes pour les arrêter. Dans un deuxième temps, nous montrons que suite à une stimulation cutanée, l’ensemble des cellules RS localisées dans les quatre noyaux réticulés possèdent un patron d’activation similaire et elles peuvent toutes produire des dépolarisations soutenues dont le maintien ne dépend pas des réserves de calcium internes. Enfin, les résultats obtenus durant ce doctorat ont permis de mieux comprendre les mécanismes cellulaires par lesquels l’ensemble des cellules RS intègrent une brève information sensorielle et la transforment en une réponse soutenue associée à une commande motrice.

Développement de l’activité rythmique chez l’embryon du poisson-zébré

Les circuits neuronaux peuvent générer une panoplie de rythmes. Nous pouvons séparer les mécanismes de création de ces rythmes en deux grands types. Le premier consiste de circuits contrôlés par des cellules « pacemakers », ayant une activité rythmique intrinsèque, comme dans le ganglion stomatogastique des crustacés. Le deuxième consiste de circuits multi-neuronaux connectés par un réseau synaptique qui permet une activité rythmique sans la présence de neurones pacemakers, tel que démontré pour les circuits de la nage chez plusieurs vertébrés. Malgré nos connaissances des mécanismes de rhythmogénèse chez les vertébrés adultes, les mécanismes de la création et la maturation de ces circuits locomoteurs chez les embryons restent encore inconnus. Nous avons étudié cette question à l’aide du poisson-zébré où les embryons débutent leur activité motrice par des contractions spontanées alternantes à 17 heures post-fertilisation (hpf). Des études ont démontré que cette activité spontanée n’est pas sensible aux antagonistes de la transmission synaptique chimique et ne requiert pas le rhombencéphale. Après 28 hpf, les embryons commencent à nager et se propulser en réponse au toucher. Des études antérieures on démontré que l’apparition de la nage nécessite le rhombencéphale et la transmission synaptique chimique. Cette thèse explore la possibilité que ces changements comportementaux représentent la progression d’un circuit contrôle par un pacemaker à un circuit ou le rythme provient d’un circuit distribué. En mesurant le groupement des contractions de l’activité spontanée, plutôt que la fréquence moyenne, nous avons découvert une nouvelle forme d’activité spontanée qui débute à 22 hpf. Cette activité consiste de deux contractions alternantes à succession très rapide. Contrairement à l’activité spontanée présente dès 17 hpf cette nouvelle forme d’activité requiert le rhombencéphale et la transmission synaptique chimique, comme démontré pour la nage qui apparait à 28 hpf. Cette forme de comportement intermédiaire représente potentiellement une étape transitoire lors de la maturation des circuits moteurs.

Transmission des voies olfactives aux cellules réticulospinales de la lamproie

Les informations olfactives sont connues pour leur capacité à induire des comportements moteurs spécifiques. En dépit de nombreuses observations comportementales chez les vertébrés, on ne connaît toujours pas les mécanismes et les voies nerveuses qui sous-tendent ces phénomènes de transformation olfacto-locomotrices. Chez la lamproie, des travaux récents ont permis de décrire cette voie, et les mécanismes responsables de la transformation des entrées olfactives en activité locomotrice (Derjean et al., 2010). Cette voie prend origine dans la partie médiane du bulbe olfactif, et envoie des projections vers le tubercule postérieur, une région qui se trouve dans le diencéphale. De là, les neurones projettent directement vers la Région Locomotrice Mésencéphalique, connue pour envoyer des connexions vers les neurones réticulospinaux, et activer la locomotion. L’objectif de cette étude était d’établir si l’ensemble des neurones réticulospinaux répond aux stimulations olfactives. Pour ce faire, nous avons utilisé sur une préparation de cerveau isolé de lamproie des techniques d’électrophysiologie et d’imagerie calcique. La stimulation électrique des nerfs olfactifs, de la région médiane du bulbe olfactif ou du tubercule postérieur a provoqué une activation de toutes les cellules réticulospinales qui se retrouvent dans les quatre noyaux réticulaires (ARRN : Noyau Réticulaire Rhombencéphalique Antérieur; MRN : Noyau Réticulaire Mésencéphalique; MRRN : Noyau Réticulaire Rhombencéphalique Moyen; PRRN : Noyau Réticulaire Rhombencéphalique Postérieur). Seule la partie médiane du bulbe olfactif est impliquée dans le passage de l’information olfactive vers les neurones réticulospinaux. Nous avons aussi découvert que le blocage des récepteurs GABAergiques dans la partie médiane du bulbe olfactif augmentait les réponses olfactives de façon considérable dans les cellules réticulospinales. Nous avons montré ainsi qu’il existe un tonus inhibiteur impliqué dans la dépression modulatrice de la voie olfacto-locomotrice. Ce travail a permis de montrer que la stimulation des afférences sensorielles olfactives active simultanément l’ensemble des populations de neurones réticulospinaux qui commandent la locomotion. De plus, il existerait un tonus inhibiteur GABAergique, au niveau de la partie médiane du bulbe olfactif, responsable d’une dépression modulatrice dans la voie olfacto-locomotrice.