Behavioural and physiological responses to predators of captive-bred Arctic charr: significance of genetics, learning and ontogeny

Predation forms one of the main selective forces in nature and in a vast number of prey species the behavioural responses form the main way to avoid predation. World wide numerous captive breeding programs are used to produce fish and other animal species for conservational reintroductions. However, rearing animals in the absence of predators in captivity has been shown to weaken their predator avoidance skills and lead to behavioural divergence between wild and captive-bred populations. In my thesis I studied the effects of predator odour exposures on antipredator behavioural and physiological responses of captive reared Saimaa Arctic charr. This charr population is the most endangered fish population in Finland and a sample of the remaining population has been taken to captive breeding and used for an extensive reintroduction program. Lowered responsiveness to predators is probably one of the major reasons for the poor survival probability of the charr after release into the wild. The main aims of my thesis were to explore the reasons for behavioural phenotypic variation in this charr population and whether naïve charr young could be trained to recognise their natural predators. The predator species in my thesis were burbot (Lota lota) and pikeperch (Sander lucioperca). In my thesis I showed that the captive-bred charr responded to chemical cues from burbot and pikeperch, but the magnitude of responses was linked to the predator species. The burbot odour increased the spatial odour avoidance of the charr young. On the other hand, in the pikeperch treatment charr reduced their relative swimming activity and tended to show more freezing behaviour relative to the burbot treatment. It seems evident that these different responses are related to the different hunting tactics of predator species. Furthermore, I detected wide between-family differences in antipredator responsiveness (i.e. inherited variation in antipredator behaviours) in this captive stock. Detected differences were greater in the response towards burbot than towards pikeperch. These results, in addition to predator-specific antipredator responses, suggest that there is a clear inherited component in antipredator responsiveness in Saimaa charr population and that the detected inherited differences could explain a part of the behavioural phenotypic variation in this population. In my thesis I also found out that both social learning and direct exposure to live predators enhance the antipredator responsiveness of charr young. In addition, I obtained indications that predator odour exposures (i.e. life-skills training) in alevin and fry stages can fine-tune the innate antipredator responsiveness of charr. Thus, all these methods have the potential to enhance the innate antipredator responsiveness of naïve charr young, possibly also improving the post-release survival of these trained individuals in the wild. However, the next logical phase would be to carry out large scale survival studies in the wild to test this hypothesis. Finally, the results of my thesis emphasize that possible long-term life-skills training methods should take into account not only the behavioural but also the physiological effects of training.

Kannan, kasvatusympäristön ja ehdollistamisen vaikutus lohenpoikasten pedonvälttämiskäyttäytymiseen

Istutetut kalat selviävät luonnonoloissa usein huomattavasti luonnossa kasvaneita lajikumppaneitaan heikommin. Laitosten kasvatusaltaissa kasvavilla kaloilla ei ole ennen istutusta tarvetta oppia luonnossa välttämättömiä taitoja. Jos istutuskalat ovat sukupolvi sukupolven jälkeen laitoskalojen jälkeläisiä, voi myös kalojen perimä laitostua, kun perimään kertyy luonnossa selviytymisen kannalta haitallisia ja laitosoloissa hyödyllisiä ominaisuuksia. Suomessa hyvä esimerkkilaji istutuskaloista ja niiden ongelmista on lohi (Salmo salar). Yksi istutusten tuloksellisuudelle merkityksellisistä kalojen taidoista on pedonvälttämiskäyttäytyminen eli se, kuinka hyvin kalat välttävät saaliksi jäämistä. Sekä laitosoloissa kasvamisen että perimän laitostumisen on todettu voivan muuttaa kalojen pedonvälttämiskäyttäytymiseen liittyviä käyttäytymispiirteitä. On myös saatu näyttöä perimältään laitostuneiden kalojen luonnonkantaisia kaloja suuremmasta riskistä jäädä petojen saaliiksi. Luonnonkalojen ja laitoskalojen väliset erot sopeutuvuudessa luonnonoloihin ovat poikineet runsaasti tutkimuksia, joissa on selvitetty, miten laitoskalojen pedonvälttämiskäyttäytyminen saataisiin muistuttamaan enemmän luonnonkalojen käyttäytymistä. Tärkeimpiä samankaltaistamiskeinoja ovat laitosten kasvatusaltaiden muuttaminen virikkeellisiksi eli enemmän luonnonoloja vastaaviksi ja laitoskalojen kouluttaminen ennen istutusta. Tutkin kokeissani perimän laitostumisen, virikkeellisen kasvatusympäristön ja klassisen ehdollistamisen vaikutuksia yksivuotiaiden lohenpoikasten pedonvälttämiskäyttäytymiseen. Käytössäni oli Simojoen populaation lohenpoikasia neljästä eri kanta-kasvatusympäristö-käsittelystä: perinteisissä kasvatusaltaissa kasvatettuja luonnonkannan kaloja, virikkeellisissä kasvatusaltaissa kasvatettuja luonnonkannan kaloja, perinteisissä kasvatusaltaissa kasvatettuja laitostuneen kannan kaloja ja virikkeellisissä kasvatusaltaissa kasvatettuja laitostuneen kannan kaloja. Ensimmäisessä kokeessani vertailin eri käsittelyjen kalojen poistumisnopeutta ns. lähtölaatikosta sekä uintikäyttäytymistä kaukalossa, jossa ne eivät olleet aiemmin olleet. Toisessa kokeessa tarkkailin, miten ns. hälyaine vaikutti rohkeuskokeessa olleiden kalojen käyttäytymiseen, kun niitä uitettiin uudestaan samoissa kaukaloissa. Kolmannessa kokeessa ehdollistin molempien laitoskantaisten käsittelyjen kaloja hauen hajulle hälyaineen avulla. Ehdollistamisen jälkeen tarkkailin, kuinka poikaset käyttäytyvät kaukaloissa, joihin johdettiin hauen hajua. Tein myös selviytymiskokeen, jossa vapautin saman ehdollistamiskäsittelyn läpikäyneitä kaloja altaisiin, joissa hauet saivat saalistaa poikasia ja joihin oli kasattu poikasille suojapaikaksi kiviröykkiö. Odotin luonnonkantaisten, virikkeellisesti kasvatettujen ja ehdollistettujen kalojen olevan muita varovaisempia ja hauilta paremmin selviytyviä. Virikkeellinen kasvatus lisäsi monella käyttäytymismuuttujalla mitattuna kalojen varovaisuutta tai arkuutta. Joillain muuttujilla mitattuna virikkeellisyys vaikutti varovaisuutta tai arkuutta lisäten vain luonnonkantaisiin kaloihin Siten myös kalan kannalla oli merkitystä. Yhdessä käyttäytymismuuttujassa kannalla oli lisäksi kasvatusympäristöstä riippumatonkin vaikutus. Hälyaine vaikutti kaloihin lähinnä niiden liikkumista vähentäen. Ehdollistamisen vaikutus kaukalomuuttujiin riippui kasvatusympäristöstä: ehdollistaminen lisäsi virikkeellisissä oloissa kasvatettujen ja vähensi tavallisissa altaissa kasvatettujen uimista. Ehdollistamisella tai kasvatusympäristöllä ei ollut vaikutusta kalojen selviytymiseen haukien saalistukselta. Tulokset herättivät myös mahdollisia uusia tutkimuskysymyksiä. Tulosten perusteella voin sanoa, että kasvatuksessa käytetyt yksinkertaiset ja edulliset virikkeet ja ehdollistamismenetelmät voivat vaikuttaa kalojen käyttäytymiseen muuttamalla sitä varovaisemmaksi ja sopeutuvammaksi eli mahdollisesti joiltain osin luonnonmukaisemmaksi tai luonnossa selviytymistä auttavaksi. Erot virikkeellisen kasvatuksen vaikutuksissa luonnonkantaisiin ja laitoskantaisiin kaloihin voivat kertoa siitä, kuinka tärkeää oli, että kokeissa oli mukana molempien kantojen kaloja. Tulosten soveltamismahdollisuudet ovat lupaavat, koska tämä oli yksi ensimmäisistä koejärjestelyistä, joissa virikkeellistettyjen kasvatusaltaiden kalatiheydet olivat samaa luokkaa kuin kalankasvatuslaitoksissa tavallisesti käytetyt tiheydet.