Kotimainen opas sammalten ja jäkälien tunnistamiseen

Kirjallisuusarvostelu

Uudenmaan ja Itä-Uudenmaan ilmanlaadun bioindikaattoriseuranta vuonna 2009

Ilmanlaatua on seurattu Uudenmaan ja Itä-Uudenmaan alueen kunnissa käyttäen ilmentäjinä havupuita ja niiden rungoilla kasvavia jäkäliä 1980-luvulta lähtien. Seuranta on toteutettu uusitun, yhteisen seurantaohjelman mukaisesti vuodesta 2000 lähtien. Ensimmäisellä kierroksella 2000 – 2001 osa Itä-Uudenmaan kunnista jäi yhteisen hankkeen ulkopuolelle mutta seuraavilla seurantakierroksilla 2004 – 2005 sekä 2009 osanotto on ollut kattavaa. Vuonna 2009 arvioitiin ilmanlaatua männyn epifyyttijäkälien esiintymisen ja kunnon perusteella. Tutkimusalueen päästömäärät ovat laskeneet selvästi 1980- ja 1990-luvuilta, mutta 2000-luvulla päästökehitys on ollut aaltomaista. Myös ilmasta mitattujen epäpuhtauksien pitoisuudet sekä laskeumat ovat laskeneet 2000-luvulle tultaessa selvästi verrattuna 1980- ja 1990-lukuihin. 2000-luvun alkupuoliskolla lupavelvollisten laitosten päästöt ovat kasvaneet, mutta vähentyneet vuosien 2003 ja 2004 jälkeen. Rikkidioksidipäästöt olivat 2000-luvulla suurimmillaan vuonna 2003, jonka jälkeen vuosittaiset päästömäärät ovat vaihdelleet. Tutkimusalueen suurimmat päästölähteet sijaitsevat pääkaupunkiseudulla, Porvoossa ja Inkoossa. Selvin jäkälämuutosalue sijoittui Helsinkiin, jossa kuitenkin jäkälälajisto oli elpynyt ja pahimmat sormipaisukarpeen vauriot lieventyneet edellisiin tutkimusvuosiin verrattuna. Muita lajistoltaan ja jäkälien kunnolta selvästi muuttuneita alueita ovat olleet Porvoo (Kilpilahti-Porvoon keskusta), Lohjan-Inkoon alue sekä Hanko. Hangossa vauriot ovat selvästi lieventyneet, samoin Lohjan-Inkoon alueella. Pienempiä vaurioituneita alueita on havaittu myös muissa osissa tutkimusaluetta, mutta vaurioiden voimakkuudessa ja vyöhykkeiden sijoittumisessa on ollut jonkin verran vaihtelua vuosien välillä. Lajistoltaan luonnontilaisinta aluetta oli Itä-Uusimaa, ja sormipaisukarpeen vaurioiden osalta terveintä aluetta Länsi-Uudenmaan pohjoisosat. Tausta-alojen jäkälälajisto oli kaikkinensa monipuolisempaa ja vauriot vähäisempiä kuin taajama-aloilla. Sormipaisukarpeen vauriot olivat kasvaneet Itä-Uudellamaalla verrattuna aiempaan seurantavuoteen 2004, mutta lajistossa ei ollut juuri tapahtunut muutoksia. Tervehtynyttä sormipaisukarvetta oli erityisesti Länsi-Uudenmaan pohjoisosissa. Länsi-Uudellamaalla selvimmät muutokset liittyvät jäkälälajistoon, joka on köyhtynyt vuodesta 1998 vuoteen 2004, mutta oli vuonna 2009 hieman monipuolistunut edelliseen seurantaan nähden. Ilman epäpuhtauksista kärsivien jäkälälajien lajilukumäärä olikin kasvanut vuodesta 2004 vuoteen 2009 useilla tutkimusaloilla tutkimusalueen länsiosassa. Lajiston köyhtyminen erityisesti vuonna 2004 johtunee alueen päästökehityksestä, sillä sekä rikkidioksidin, typen oksidien ja hiukkasten päästöt kasvoivat 2000-luvun alusta vuosiin 2003 ja 2004 asti, vähentyen taas sen jälkeen. Jäkälät reagoivat ilman epäpuhtauksien kuormitustasoissa tapahtuviin muutoksiin hitaasti ja voivat ilmentää kohonnutta kuormitustasoa vielä vuosia kuormituksen päättymisen jälkeenkin. Tämän vuoksi jäkälämuuttujat ilmensivät päästöjen kohoamista selvästi vuonna 2004, eivätkä ne olleet vuonna 2009 kaikilta osin vielä palautuneet 2000-luvun alun tasolle.

Pohjois-Karjalan maakunnan ilmanlaadun bioindikaattoriseuranta vuonna 2010

Ilmanlaatua on seurattu Pohjois-Karjalan alueen kunnissa 1980-luvulta lähtien käyttäen ilmentäjinä havupuita ja niiden rungoilla kasvavia jäkäliä. Vuonna 1998 seuranta toteutettiin ensimmäisen kerran koko maakunnan laajuisena. Vuonna 2010 ilmanlaatua arvioitiin männyn epifyyttijäkälien esiintymisen ja kunnon sekä sammalten ja neulasten alkuainepitoisuuksien perusteella koko Pohjois-Karjalan maakunnan alueella. Tutkimusalueen päästömäärät ovat laskeneet selvästi 1980- ja 1990-luvuilta 2000-luvulle tultaessa, mutta 2000-luvulla etenkin rikkidioksidien ja hiukkasten päästökehitys on ollut aaltomaista. Myös liikenteen rikkidioksidin, typen oksidien ja hiukkasten päästöt ovat vähentyneet selvästi tarkasteluajanjaksolla. Ilmasta mitattujen epäpuhtauksien pitoisuudet ovat pääasiassa laskeneet 2000-luvulle tultaessa verrattuna 1980- ja 1990-lukuihin. Tutkimusalueen suurimmat päästölähteet sijaitsevat Joensuussa, Lieksassa ja Kiteellä. Ilman epäpuhtauksien vaikutukset ilmanlaatua kuvaaviin jäkälämuuttujiin olivat koko Pohjois-Karjalan maakunnan mittakaavassa lieviä ja erityisesti taustaalueilla vaikutukset olivat hyvin vähäisiä. Päästölähteiden ympäristössä vaikutukset olivat selvempiä, mutta laajuudeltaan melko pieniä. Terveintä sormipaisukarvetta tutkimusalueella kasvoi Kesälahdella, paikoin Kiteellä, Joensuun kaupungin alueella Tuupovaarassa ja Kiihtelysvaarassa, Ilomantsissa sekä Valtimon ja Nurmeksen pohjoisosissa. Vaurioituneinta sormipaisukarve oli Joensuun keskustaajamasta Hammaslahteen ulottuvalla vyöhykkeellä, Juuan kunnan keskiosassa ja Nurmeksen keskustaajamasta Valtimon kunnan eteläosaan ulottuvalla vyöhykkeellä. Tutkimusalueen pohjoisosissa jäkälälajisto oli laajalti luonnontilaista ja etelä- ja keskiosassa lievästi köyhtynyttä. Monipuolisin ja luonnontilaisin jäkäläyhteisö tutkimusalueella oli Kesälahden, Kontiolahden ja Valtimon kuntien alueella ja köyhtynein puolestaan Joensuun, Kiteen ja Rääkkylän alueella. Korkeimmat sammalten alkuainepitoisuudet tutkimusalueella määritettiin päästölähteiden läheisyydestä. Tilastollisten analyysien perusteella tutkimusalueelta löydettiin merkittävimmät raskasmetallien ja muiden alkuaineiden päästölähteet, joita olivat lämpölaitokset sekä kaivokset ja kaivostuotteiden jatkojalostuslaitokset. Tulosten perusteella sammalten raskasmetallipitoisuudet Pohjois-Karjalassa edustavat suhteellisen puhtaan tausta-alueen pitoisuuksia. Kuusen harsuuntuminen oli Pohjois-Karjalassa tilastollisesti merkitsevästi vähäisempää kuin muualla maan eteläosissa. Männyn harsuuntuminen ei poikennut muun Etelä-Suomen arvoista. Erilaiset tuhot ja puiden ikä selittävät suuren osan havupuiden harsuuntumisen vaihtelusta. Neulasten rikkipitoisuuksissa ei ollut tapahtunut merkittävää muutosta tutkimusalueen merkittävimpien päästölähteiden läheisyydessä vuoden 1998 tutkimukseen verrattuna, kun otetaan huomioon neulashavaintoalojen toisistaan poikkeava sijoittelu eri tutkimusvuosina. Verrattuna vuonna 1998 toteutettuun tutkimukseen, sormipaisukarpeen vauriot olivat hieman kasvaneet, levä yleistynyt ja ilman epäpuhtauksille herkät lajit harvinaistuneet tutkimusalueella, mutta kokonaisuudessaan muutokset vuosien välillä olivat lieviä. Vaurioituneimman sormipaisukarpeen ja köyhtyneimmän lajiston vyöhykkeet sijoittuivat pääosin samoille alueille molempina tutkimusvuosina eli Joensuun-Hammaslahden väliselle alueelle, Uimaharjuun, Kiteelle ja Nurmeksen ja Lieksan keskusta-alueille, mutta vuonna 2010 köyhtyneimmän lajiston vyöhykkeet olivat hieman laajempia. Päästömäärien lievä kasvu 2000-luvun loppuvuosina on todennäköisesti vaikuttanut jäkäliin ja vaikutus näkyi vielä tässä tutkimuksessa, vaikka päästömäärät ovatkin 2000-luvulla olleet pienempiä kuin 1990-luvulla. Hajapäästöjä aiheuttavan toiminnan (esim. kaivostoiminta, turvetuotanto ja maatalous) lisääntyminen tutkimusalueella voi myös osittain selittää tutkimusvuosien välisiä lieviä muutoksia jäkälälajistossa ja jäkälien kunnossa tausta-alueilla.

Uudenmaan ilmanlaadun bioindikaattori seuranta vuonna 2014

Ilmanlaatua on seurattu Uudenmaan ja Itä-Uudenmaan alueen kunnissa käyttäen ilmentäjinä havupuita ja niiden rungoilla kasvavia jäkäliä 1980-luvulta lähtien. Seuranta on toteutettu uusitun, yhteisen seurantaohjelman mukaisesti vuodesta 2000 lähtien. Ensimmäisellä kierroksella 2000–2001 osa Itä-Uudenmaan kunnista jäi yhteisen hankkeen ulkopuolelle, mutta seuraavilla seurantakierroksilla 2004–2005 sekä 2009 osanotto on ollut kattavaa. Vuonna 2014 neljä kuntaa kaikkiaan 26 kunnasta jättäytyi tutkimuksesta pois. Ilmanlaatua arvioitiin männyn epifyyttijäkälien esiintymisen ja kunnon perusteella. Jäkälälajisto oli taantunut ja jäkälien kunto huonontunut lähes koko tutkimusalueella edellisiin tutkimusvuosiin 2000 ja 2009 verrattuna. Vuonna 2004 useat lajistoa ja jäkälien kuntoa kuvaavat tunnusluvut olivat samalla tasolla kuin vuonna 2014. Kuitenkin sormipaisukarpeen vauriot olivat vuonna 2014 suuremmat tausta-alueilla, vaikka kaikkein pahimpien vaurioiden alueet olivatkin pienentyneet. Suurimmat jäkälämuutokset vuonna 2014 sijaitsivat pääkaupunkiseudulla. Muita lajiston ja jäkälien kunnon osalta selvästi muuttuneita alueita olivat Hyvinkään keskusta, Lohjan taajamat ja Pohjois-Inkoo, Tammisaari, Porvoo (alueella keskusta–Kilpilahti) ja Nelostien ympäristö. Lajistoltaan luonnontilaisimmat alueet olivat melko pieniä ja sijaitsivat hajallaan tausta-alueilla Lohjalla, Inkoon saaristossa, Nurmijärvellä, Hyvinkäällä, Mäntsälässä, Vihdin rajaseuduilla, Porvoossa ja Loviisassa. Tausta-alojen jäkälälajisto oli vähemmän muuttunutta ja lajirikkaampaa kuin taajama-alueiden. Ilman epäpuhtauksista kärsivien jäkälälajien lukumäärä oli kasvanut jonkin verran reuna-alueilla vuoteen 2009 verrattuna, erityisesti Porvoon seudulla ja Raaseporin länsiosassa, mutta pienentynyt muuttuneilla alueilla. Lajiston köyhtyminen vuosien 2009 ja 2014 välillä johtuu mahdollisesti siitä, että Uudenmaan alueen rikkidioksidipäästöt ovat eivät ole vähentyneet vuoden 2008 jälkeen. Runkojäkälillä ei ole ollut mahdollisuutta toipua aikaisemmasta runsaasta kuormituksesta. Vuoden 2000 tienoilla rikkidioksidin ja typen oksidien päästöissä oli notkahdus, ja silloin jäkälät ovat voineet tervehtyä 1990-luvun korkeammasta päästötasosta.

Characterisation of Cladonia rangiferina transcriptome and genome, and the effects of dehydration and rehydration on its gene expression

Lichens are symbiotic organisms, which consist of the fungal partner and the photosynthetic partner, which can be either an alga or a cyanobacterium. In some lichen species the symbiosis is tripartite, where the relationship includes both an alga and a cyanobacterium alongside the primary symbiont, fungus. The lichen symbiosis is an evolutionarily old adaptation to life on land and many extant fungal species have evolved from lichenised ancestors. Lichens inhabit a wide range of habitats and are capable of living in harsh environments and on nutrient poor substrates, such as bare rocks, often enduring frequent cycles of drying and wetting. Most lichen species are desiccation tolerant, and they can survive long periods of dehydration, but can rapidly resume photosynthesis upon rehydration. The molecular mechanisms behind lichen desiccation tolerance are still largely uncharacterised and little information is available for any lichen species at the genomic or transcriptomic level. The emergence of the high-throughput next generation sequencing (NGS) technologies and the subsequent decrease in the cost of sequencing new genomes and transcriptomes has enabled non-model organism research on the whole genome level. In this doctoral work the transcriptome and genome of the grey reindeer lichen, Cladonia rangiferina, were sequenced, de novo assembled and characterised using NGS and traditional expressed sequence tag (EST) technologies. RNA extraction methods were optimised to improve the yield and quality of RNA extracted from lichen tissue. The effects of rehydration and desiccation on C. rangiferina gene expression on whole transcriptome level were studied and the most differentially expressed genes were identified. The secondary metabolites present in C. rangiferina decreased the quality – integrity, optical characteristics and utility for sensitive molecular biological applications – of the extracted RNA requiring an optimised RNA extraction method for isolating sufficient quantities of high-quality RNA from lichen tissue in a time- and cost-efficient manner. The de novo assembly of the transcriptome of C. rangiferina was used to produce a set of contiguous unigene sequences that were used to investigate the biological functions and pathways active in a hydrated lichen thallus. The de novo assembly of the genome yielded an assembly containing mostly genes derived from the fungal partner. The assembly was of sufficient quality, in size similar to other lichen-forming fungal genomes and included most of the core eukaryotic genes. Differences in gene expression were detected in all studied stages of desiccation and rehydration, but the largest changes occurred during the early stages of rehydration. The most differentially expressed genes did not have any annotations, making them potentially lichen-specific genes, but several genes known to participate in environmental stress tolerance in other organisms were also identified as differentially expressed.

Kanta- ja Päijät-Hämeen ilmanlaadun bioindikaattoritutkimus vuonna 2014

Ilmanlaatua on Kanta- ja Päijät-Hämeen seudulla seurattu bioindikaattorien avulla 1980-luvulta lähtien. Ilmanlaadun bioindikaattoreina käytettiin männyn runkojäkäliä, männyn elinvoimaisuutta sekä männyn neulasten, sammalen ja humuksen alkuainepitoisuuksia ja kemiallisia ominaisuuksia. Vuonna 2014 bioindikaattoriseuranta toteutettiin ensimmäistä kertaa alueiden yhteisenä seurantana. Ilman epäpuhtauksien vaikutukset bioindikaattoreihin olivat voimakkaimmin kuormitetuilla alueilla selvästi havaittavissa, hajakuormitetuilla alueilla vaikutukset olivat lieviä. Tutkituista muuttujista jäkälämuuttujat kuvasivat eri ilman epäpuhtauksien (rikkidioksidi, typen oksidit, hiukkaset) yhteisvaikutusta. Männyn neulaskato kuvasi osin luontaisia tekijöitä, osin ilman epäpuhtauksien vaikutuksia. Neulasista mitatut alkuainepitoisuudet, mukaan lukien rikkipitoisuudet, kuvasivat pääasiassa metsikön kasvuolosuhteita. Humuksen ja erityisesti sammalen metallipitoisuudet kuvasivat ilman kautta leviävien epäpuhtauksien kuormitusvaikutusta hyvin. Kanta- ja Päijät-Hämeen merkittävimmät raportoitujen ilman epäpuhtauksien päästölähteet ovat liikenne, energiantuotanto ja teollisuus. Lisäksi alueella on merkittäviä jätteenkäsittelytoimintojen keskittymiä. Myös jätevedenpuhdistamoiden läheisyys näkyy ilmanlaadun indikaattorilajeissa. Näiden toimintojen läheisyys sekä päästömäärät vaikuttavat jäkälälajiston koostumukseen ja kuntoon siten, että laitosten läheisyydessä lajiston kunto on huonompi ja lajisto köyhtyneempää kuin tausta-alueilla. Samoin sammalen ja humuksen metallipitoisuudet ovat suurempia päästölähteiden läheisyydessä kuin kauempana niistä. Myös suuret päästömäärät lisäävät epäpuhtauksien kertymistä sammaliin ja humukseen sekä kasvattavat jäkälälajiston vaurioita ja köyhdyttävät lajistoa. Alueen ilmoitusvelvollisten laitosten rikkidioksidin, typen oksidien ja hiukkasten päästöt ovat vähentyneet 2000-luvun alkuun verrattuna. Päästövähennykset eivät kuitenkaan näy lineaarisesti tutkituissa indikaattorilajeissa. Kanta-Hämeen osalta tilastollisesti merkitseviä eroja jäkälämuuttujissa oli mm. sormipaisukarpeen vaurioasteessa, joka oli keskimäärin kasvanut vuoteen 2002 verrattuna sekä levän yleisyydessä, joka oli vähentynyt vuoteen 2002 verrattuna. Sammalen ja humuksen metallipitoisuuksista ainoastaan kuparin pitoisuudet olivat kasvaneet. Sammalen elohopea- ja vanadiinipitoisuudet sekä humuksen kadmium- ja lyijypitoisuudet olivat laskeneet, muissa pitoisuuksissa ei ollut tapahtunut muutoksia. Jäkälämuuttujien osalta selviä muutoksia havaittiin Lahden, Forssan ja Heinolan keskustojen tuntumassa sekä Kärkölän Lappilassa. Luonnontilaisimmat alueet sijaitsivat Lopen eteläosissa, Orimattilan pohjoisosissa sekä Kärkölän itäpuolella. Jäkälätunnukset olivat keskimäärin samaa tasoa kuin muualla Suomessa. Korkeita metallipitoisuuksia havaittiin erityisesti Heinolan Myllyojan tutkimusalalla sekä Riihimäellä. Sammalesta mitatut lyijy- ja kromipitoisuudet olivat alueella suurempia kuin vertailuaineistoissa muualla Suomessa, humuksen osalta puolestaan vertailuaineistoja korkeampia keskimääräisiä pitoisuuksia havaittiin kromilla, kuparilla, lyijyllä, vanadiinilla ja nikkelillä. Taajama- ja tausta-alojen keskinäisessä vertailussa jäkälätunnukset olivat jäkälien peittävyyksiä lukuun ottamatta paremmassa kunnossa tausta-aloilla kuin taajama-aloilla. Neulasten ravinnepitoisuuksissa ja humuksen raskasmetallipitoisuuksissa havaittiin myös eroja; taajama-aloilla pitoisuudet olivat keskimäärin korkeampia kuin taustaaloilla. Lyhyemmän aikavälin kertymistä kuvaavat sammalten raskasmetallipitoisuuksien mukaan taajama-aloilla ei havaittu eroa tausta-alueisiin.