Phytochrome diversity in green plants and the origin of canonical plant phytochromes.

Phytochromes are red/far-red photoreceptors that play essential roles in diverse plant morphogenetic and physiological responses to light. Despite their functional significance, phytochrome diversity and evolution across photosynthetic eukaryotes remain poorly understood. Using newly available transcriptomic and genomic data we show that canonical plant phytochromes originated in a common ancestor of streptophytes (charophyte algae and land plants). Phytochromes in charophyte algae are structurally diverse, including canonical and non-canonical forms, whereas in land plants, phytochrome structure is highly conserved. Liverworts, hornworts and Selaginella apparently possess a single phytochrome, whereas independent gene duplications occurred within mosses, lycopods, ferns and seed plants, leading to diverse phytochrome families in these clades. Surprisingly, the phytochrome portions of algal and land plant neochromes, a chimera of phytochrome and phototropin, appear to share a common origin. Our results reveal novel phytochrome clades and establish the basis for understanding phytochrome functional evolution in land plants and their algal relatives.

Zur Embryogenese von Selaginella pilifera A. BRAUN mit einer Diskussion der Verzweigungsverhältnisse der Embryonen bei Selaginella

Das heutige Wissen über die Embryoentwicklung bei Selaginella beruht hauptsächlich auf Untersuchungen BRUCHMANNS (1897-1920). Der Embryo wächst demnach mit einem Laubtrieb, der sich durch einen seitlichen Auswuchs an der Hypokotylbasis, resultierend in der Fußbildung, krümmt. Als erste Seitenachse zweigt seitlich an der Hypokotylbasis der erste Wurzelträger ab. Diese Verzweigung unterscheidet sich deutlich von den typischen Verzweigungen der Selaginellen. Die Wurzelträger- und Wurzelbildung am Fuß von Selaginella selaginoides kann aus morphologischer Sicht bei dieser, auf ontogenetischen Erkenntnissen beruhenden, Deutung der Verzweigung nur unbefriedigend erklärt werden. SIEGERT (1974) liefert eine schlüssigere Interpretation des Embryos, indem er den Verzweigungsmodus der adulten Selaginellen auf den Embryo überträgt. Daraus resultiert die morphologische Deutung des Fußes als rudimentäre primäre Achse. Erster Laubtrieb und erster Wurzelträger sind Seitenachsen des Fußes, genau wie die zusätzlichen Wurzelträger und Wurzeln am Fuß von Selaginella selaginoides. SIEGERTs (1974) Hypothese wurde bislang nicht am Embryo selbst überprüft. Daher wurde die Embryoentwicklung von Selaginella pilifera anhand histologischer Schnittserien untersucht. Die histologischen Befunde unterstützen die morphologische Interpretation SIEGERTs jedoch nicht, sondern scheinen ihr vielmehr zu widersprechen. Daher werden die unterschiedlichen bisherigen Ansichten durch eine neue Hypothese ergänzt. Sie berücksichtigt sowohl die typischen Verzweigungsverhältnisse der Selaginellen, als auch histologische Befunde. Demnach ist der Laubtrieb die primäre Achse, Fuß und erster Wurzelträger sind Seitenachsen desselben.

Microflora from Molasse sediments in southern Germany

1. Polleninventar: Erstmals wurde der Sporomorpheninhalt der Süssbrackwassermolasse und der Oberen Süsswassermolasse Südbayerns einer umfassenden Sichtung unterzogen. Von den überprüften 92 Fundstellen erwiesen sich 55 als sporomorphenführend. Nur 15 davon waren so ergiebig, daß ihr Inhalt quantitativ erfaßt und als Grundlage für die Erstellung eines Diagramms herangezogen werden konnte. Dennoch weist der systematische Katalog 272 Formen auf. Dies ist eine im Vergleich mit anderen, in neuerer Zeit bearbeiteten neogenen Pollenfloren Mitteleuropas sehr große Zahl, wie folgende Angaben belegen: Niederrheinische Braunkohle 175 Arten, Braunkohle der Oberpfalz 138 Arten, subalpine Flözmolasse Bayerns 93 Arten und subalpine Molasse der Ostschweiz und der zentralen und westlichen Paratethys 219 Arten. Dieser Reichtum erklärt sich unschwer aus der Größe des Untersuchungsgebietes, das vom Allgäu im Westen bis an die Salzach im Osten reichte. Überwiegend gehören die nachgewiesenen Formen gutbekannten Arten bzw. Formenkreisen an. Deshalb wurde lediglich die Aufstellung von 2 neuen Gattungen, 19 neuen Arten sowie 5 Neukombinationen nötig. Neue Genera: Nr. (165) Ludwigiapollis Nr., (248) Caesalpiniaceaepollenites, 311 Neue Spezies: (039) Polypodiaceoisporltes subtriangularis, (046) P. pityogrammoides, (067) Perinomonoletes imperfectus, (124) Cycadopltes gemmatus, (125) C. concinus, (133) Lillacidites tener, (137) Nupharipollenites microechinatus, (150) Polyporopollenites nanus, (161) Porocolpopollenites subrotundus, (165) Ludwigiapollis labiatus, (169) Sporotrapoidites cucculatus, (190) Tricolpopollenites cribosus, (192) T. variabilis, (204) Tricolporopollenites pulcher, (210) T. operculiferus, (213) T. pseudomarcodurensis, (217) T. magnolaevigatus, (245) Umbelliferaepollenites achldorfensis, (248) Caesalpiniaceaepollenites antiquus Neukombinationen: (081) Pityosporites koraensis, (128) Magnoliaepollenites magnolioides, (130) M. graciliexinus, (168) Sporotrapoidites erdtmannii, (177) Chenopodipollis psilatoides. Für die meisten der vorgefundenen Sporomorphen sind die Lieferpflanzen bereits bekannt. Dennoch gingen parallel zur Bestimmung, d.h. der Zuordnung der Funde zu Gruppen des morphographischen Sporomorphensystems, die Bemühungen auch dahin, solche Lieferpflanzen, v.a. der selteneren oder neu gefundenen Sporomorphen, zu ermitteln; einige der neuen Arten sind in ihrer Verwandtschaft eindeutig, was durch die Benennung zum Ausdruck gebracht wird (s.o). Für die Mehrzahl der neuen Spezies und für viele bisher in ihrer Verwandtschaft unklare Formen ließ sich die botanische Deutung zumindest eingrenzen. Dies gelang für 148 Formen. Es handelt sich dabei teils um subtropisch-tropische Gewächse, teils aber auch um Pflanzen gemäßigter Klimata. Für genaue Zuweisungen sind jedoch umfangreiche Rezentvergleiche nötig, die einer eigenen Bearbeitung vorbehalten bleiben müssen. Auch einige als Sammelgruppen behandelte Formenkreise erfordern für eine Aufgliederung detailliertere Untersuchungen als sie in diesem Rahmen durchführbar waren. (z. B. Tricolpopollenites asper, T. sp. 2 u.a.). Andere Formen und Gattungen wiederum erwiesen sich dagegen als viel zahlreicher und leichter differenzierbar als bisher angenommen (z. B. Pinaceen, Magnoliaceen, Cyperaceen). In diesem Zusamenhang ist auch zu erwähnen, daß von Hemitrapa zwei Arten mit offensichtlich stratigraphischer Aussagekraft unterscheidbar sind; die Interpretation von Tricolporopol1enltes wackersdorfensis sensu MOHR & GREGOR (1984) als Gleditsia muß nach vorliegenden Erkenntnissen dagegen in Frage gestellt werden. Für 36 Formspezies blieb die Lieferpflanze völlig unbekannt oder es lassen sich höchstens vage Vermutungen anstellen. 2. Biostratigraphie: Fragen der Brauchbarkeit von Mikrofloren für die stratgraphische Gliederung der jüngsten Molassesedimente Südbayerns bildeten den zweiten Schwerpunkt vorliegender Bearbeitung. a) Reichweite: Die Fülle des gefundenen Sporomorphenmaterials brachte es mit sich, daß bei etlichen Formen eine weitere stratigraphische Reichweite als bisher angenommen festgestellt wurde. Zum Teil wurde diese Revision durch die Neugliederung des Paratethys-Miozäns nötig. b) Palynologische Gliederung: Im Laufe der Untersuchungen zeigte sich bald, daß allein auf der Basis der mikrofloristischen Bearbeitung kein von anderen Fossilresten unabhängiges stratigraphisches Gliederungsschema zu finden war. Weder die von anderen Autoren favoritisierte Leitformen-Methode, noch die Aufgliederung nach Klimaelementen ergab ein brauchbares Bild. Lediglich die bekannte generelle Abnahme der miozänen, paläotropischen und thermophilen Elemente und die Zunahme der pliozänen, arktoteriären und gemäßigten während des Neogens ließ sich deutlich ausmachen. Dagegen ermöglicht die Berücksichtigung des Sporomorpheninhalts eine Ergänzung und Deutung der vertebrat-stratigraphisch ausgeschiedenen Abfolgen. Voraussetzung ist die Möglichkeit einer Zuordnung zu einer natürlichen Art, Gattung oder wenigstens Familie und daraus ableitbar wiederum die Zuordnung zu einer oder mehreren Pflanzengesellschaften. Aufgeteilt nach Diversität, Dominanz und Verhältnis von 'Feuchtpflanzen' bzw. autochthonen Gemeinschaften zu mesophilen Phanerophyten bzw. allochthonen Gemeinschaften lassen sich in Südbayern fünf Pollenbilder erkennen, die mit den MN-Einheiten der Zoostratigraphie in Beziehung gebracht werden können. Die Pollenbilder 1 und 2, ungefähr entsprechend den Säugereinheiten 4b und 5, dokumentieren gattungsreiche, polydominante Mikrofloren, deren Lieferpflanzen vor allem verschiedenen Naß- und Feuchtgesellschaften angehören. Dementprechend sind Pteridaceen, Schizaeaceen, Cyperaceen und Poaceen relativ häufig. Das Pollenbild 1 (Langenau und Rauscheröd) zeichnet sich durch eine gewisse Artenarmut aus, wohingegen im Pollenbild 2 (Hitzhofen und Rittsteig) die Diversität zunimmt und Palmenpollen neben anderen mesophilen Akzessorien eine merkliche Rolle spielt. Bemerkenswert ist in den Entnahmeprofilen das Vorkommen kohliger Sedimente. Bezeichnend für Sporomorphenbild 3 sind oligodominante Mikrofloren, zusammengesetzt aus Elementen artenarmer Au- und Sumpfwälder (Taxodiaceen, Cyperaceen) sowie mesophiler 'Pionierwälder' (Pinaceen, Leguminosen). Fehlende Kohlebildung und das Zurücktreten mesophiler, d. h. allochthoner Lieferpflanzen sind weitere Charakteristika. Dieses Sporomorphenbild mit den Fundpunkten Gallenbach und Unterneul enspricht ungefähr der Säugereinheit MN 6. Die beiden stratigraphisch jüngsten Pollendiagramme 4 und 5 setzen sich deutlich von dem vorhergehenden ab. Belegt sind nun wiederum gattungsreiche, polydominante Pflanzenge seIl schaften feuchter, aber nicht nasser Biotope, in denen es ebenfalls mancherorts zur Kohlebildung kam. Gegenüber den Sporomorphenbildern und 2 ist der Anteil mesophiler Lieferpflanzen deutlich erhöht auf Kosten der Feuchtelemente. Letzteres gilt vor allem für das Sporomorphenbild 5 (Leonberg), in dem Fagaceen Pollen (Quercus, Fagus) vorherrscht. sporomorphenbild 4 entspricht annähernd MN 8 mit den Fundpunkten Hassenhausen und Achldorf, während Leonberg, nahe Marktl gelegen, MN 9 zugehört. Auf dem Umweg über diese an der Säugetierstratigraphie 'geeichten' Mikrofloren gelingt es, stratigraphisch unsichere Fundpunkte, wenn sie nur genügend formen- und individuenreich sind (Burtenbach, Lerchenberg, Wemding), einzuordnen. Auf diese Weise ergibt sich die in Diagramm 10 dargestellte Reihung vom Liegenden zum Hangenden. Dürftige Sporomorphenfloren oder Floren, die ausschließlich autochthone Feuchtelemente zeigen, können pollenstratigraphisch nicht sicher angesprochen werden, weil ihr Pollendiagramm undeutlich bleiben muß. Entsprechend der anerkannten Unterstellung, daß Phytostratigraphie zugleich Klimastratigraphie ist, läßt die dargestellte, im Grunde auf der Ausscheidung verschiedener Ukotypen basierende Gliederung sich auch paläoklimatisch interpretieren: Danach ist das verarmte Sporomorphenbild 3 in Südbayern als Ausdruck des vegetationsgeschichtlichen Pessimums anzusehen. Da die nachgewiesenen Sippen noch höhere Wärmeansprüche besitzen, ist nicht ein Temperaturrückgang, sondern ein Absinken der Niederschlagsmenge als begrenzender Faktor am wahrscheinlichsten und auf diese Weise das Ausbleiben von Pollen mesophiler Phanerophyten des Hinterlandes einleuchtend. 3. Paläogeographie: Bei dem Versuch, mit benachbarten Gebieten stratigraphische Beziehungen herzustellen, ergab sich, daß dies zwar über eine kürzere Entfernung recht gut gelingt, daß aber vor allem zu den Mikrofloren der niederrheinischen Braunkohle ein signifikanter Unterschied besteht: In Süddeutschland lassen die Pollendiagramme auf eine raschere Veränderung in der Zusammensetzung der Wälder schließen. Mit anderen Worten: altersgleiche Mikrofloren in Nordwestdeutschland täuschen ein höheres Alter vor. Erst im Obersarmat ähneln sich die jeweiligen Sporomorphenbilder. Damit erklärt sich auch, daß frühere Bearbeiter Schwierigkeiten hatten, mikrofloristische Befunde aus Süd- und Nordwestdeutschland miteinander zu korrelieren. Als Ursache für dieses überraschende Phänomen einer mittelmiozänen Diagrammverschiebung wird die stärkere, sprich länger andauernde maritime Beeinflussung des Niederrheingebietes angesehen.

Early - Late Miocene palaeoclimate data and palaefloras of 48 samples from Southern China

Southern China, especially Yunnan, has undergone high tectonic activity caused by the uplift of Himalayan Mountains during the Neogene, which led to a fast changing palaeogeography. Previous study shows that Southern China has been influenced by the Asian Monsoon since at least the Early Miocene. However, it is yet not well understood how intense the Miocene monsoon system was. In the present study, 63 fossil floras of 16 localities from Southern China are compiled and evaluated for obtaining available information concerning floristic composition, stratigraphic age, sedimentology, etc. Based on such reliable information, selected mega- and micro-floras have been analysed with the coexistence approach to obtain quantitative palaeoclimate data. Visualization of climate results in maps shows a distinct spatial differentiation in Southern China during the Miocene. Higher seasonalities of temperature and precipitation occur in the north and south parts of Southern China, respectively. During the Miocene, most regions of Southern China and Europe were both warm and humid. Central Eurasia was likely to be an arid center, which gradually spread westward and eastward. Our data provide information about Miocene climate patterns in Southern China and about the evolution of these patterns throughout the Miocene, and is also crucial to unravel and understand the climatic signals of global cooling and tectonic uplift.

Table 2. Percentage of palynomorphs found in each sample through Longling section

The Longling Coal Mine (W. Yunnan) is situated in an area of substantial geotectonic activity. Its Late Pliocene palynoflora is of considerable interest, since the area represents a centre of biodiversity. Eighty-two palynomorphs belonging to 61 families were recovered from the lignite. The palynoflora is dominated by angiosperms (68.3%), with ferns (24.4%), gymnosperms (4.9%) and algae (2.4%). Comparisons indicate that most of the palynoflora was derived from the Montane Humid Evergreen Broad-leaved Forest, with lesser contributions from the Tsuga dumosa Forest and Evergreen Coniferous Broad-leaved Mixed Forest, as well as the Montane Mossy Evergreen Broad-leaved Forest. This indicates that the Late Pliocene climate was cooler than that of the present. In the course of the accumulation of the lignite, the climate underwent five major phases of warming and cooling.

Handbook of the fern-allies: a synopsis of the genera and species of the natural orders Equisetaceœ, Lycopodiaceœ, Selaginellaceœ, Rhizocarpeœ,

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