Systematic review of the frog family Hylidae, with special reference to Hylinae: Phylogenetic analysis and taxonomic revision

Hylidae is a large family of American, Australopapuan, and temperate Eurasian treefrogs of approximately 870 known species, divided among four subfamilies. Although some groups of Hylidae have been addressed phylogenetically, a comprehensive phylogenetic analysis has never been presented. The first goal of this paper is to review the current state of hylid systematics. We focus on the very large subfamily Hylinae (590 species), evaluate the monophyly of named taxa, and examine the evidential basis of the existing taxonomy. The second objective is to perform a phylogenetic analysis using mostly DNA sequence data in order to (1) test the monophyly of the Hylidae; (2) determine its constituent taxa, with special attention to the genera and species groups which form the subfamily Hylinae, and c) propose a new, monophyletic taxonomy consistent with the hypothesized relationships. We present a phylogenetic analysis of hylid frogs based on 276 terminals, including 228 hylids and 48 outgroup taxa. Included are exemplars of all but 1 of the 41 genera of Hylidae (of all four nominal subfamilies) and 39 of the 41 currently recognized species groups of the species-rich genus Hyla. The included taxa allowed us to test the monophyly of 24 of the 35 nonmonotypic genera and 25 species groups of Hyla. The phylogenetic analysis includes approximately 5100 base pairs from four mitochondrial (12S, tRNA valine, 16S, and cytochrome b) and five nuclear genes (rhodopsin, tyrosinase, RAG-1, seventh in absentia, and 28S), and a small data set from foot musculature. Concurring with previous studies, the present analysis indicates that Hemiphractinae are not related to the other three hylid subfamilies. It is therefore removed from the family and tentatively considered a subfamily of the paraphyletic Leptodactylidae. Hylidae is now restricted to Hylinae, Pelodryadinae, and Phyllomedusinae. Our results support a sister-group relationship between Pelodryadinae and Phyllomedusinae, which together form the sister taxon of Hylinae. Agalychnis, Phyllomedusa, Litoria, Hyla, Osteocephalus, Phrynohyas, Ptychohyla, Scinax, Smilisca, and Trachycephalus are not monophyletic. Within Hyla, the H. albomarginata, H. albopunctata, H. arborea, H. boons, H. cinerea, H. eximia, H. geographica, H. granosa, H. microcephala, H. miotympanum, H. tuberculosa, and H. versicolor groups are also demonstrably nonmonophyletic. Hylinae is composed of four major clades. The first of these includes the Andean stream-breeding Hyla, Aplastodiscus, all Gladiator Frogs, and a Tepuian clade. The second clade is composed of the 30-chromosome Hyla, Lysapsus, Pseudis, Scarthyla, Scinax (including the H. uruguaya group), Sphaenorhynchus, and Xenohyla. The third major clade is composed of Nyctimantis, Phrynohyas, Phyllodytes, and all South American/West Indian casque-headed frogs: Aparasphenodon, Argenteohyla, Corythomantis, Osteocephalus, Osteopilus, Tepuihyla, and Trachycephalus. The fourth major clade is composed of most of the Middle American/Holarctic species groups of Hyla and the genera Acris, Anotheca, Duellmanohyla, Plectrohyla, Pseudacris, Ptychohyla, Pternohyla, Smilisca, and Triprion. A new monophyletic taxonomy mirroring these results is presented where Hylinae is divided into four tribes. Of the species currently in Hyla, 297 of the 353 species are placed in 15 genera; of these, 4 are currently recognized, 4 are resurrected names, and 7 are new. Hyla is restricted to H. femoralis and the H. arborea, H. cinerea, H. eximia, and H. versicolor groups, whose contents are redefined. Phrynohyas is placed in the synonymy of Trachycephalus, and Pternohyla is placed in the synonymy of Smilisca. The genus Dendropsophus is resurrected to include all former species of Hyla known or suspected to have 30 chromosomes. Exerodonta is resurrected to include the former Hyla sumichrasti group and some members of the former H. miotympanum group. Hyloscirtus is resurrected for the former Hyla armata, H. bogotensis, and H. larinopygion groups. Hypsiboas is resurrected to include several species groups - many of them redefined here - of Gladiator Frogs. The former Hyla albofrenata and H. albosignata complexes of the H. albomarginata group are included in Aplastodiscus. New generic names are erected for (1) Agalychnis calcarifer and A. craspedopus; (2) Osteocephalus langsdorffii; the (3) Hyla aromatica, (4) H. bromeliacia, (5) H. godmani, (6) H. mixomaculata, (7) H. taeniopus, (8) and H. tuberculosa groups; (9) the clade composed of the H. pictipes and H. pseudopuma groups; and (10) a clade composed of the H. circumdata, H. claresignata, H. martinsi, and H. pseudopseudis groups. Copyright © American Museum of Natural History 2005.

Estudos cromossômicos em anuros das famílias Hylidae rafinesque, 1815 e Leptodactylidae werner, 1896 (Amphibia: Anura)

Embora exista uma grande diversidade de complementos cromossômicos em Leptodactylidae (2n = 18 a 2n = 26) e Hylidae (2n = 20 a 2n = 32), a elevada fragmentação de dados limita o acesso a informações sobre as origens e os mecanismos responsáveis por esta diversidade. Isto provavelmente tem influenciado que os dados citogenéticos tenham sido principalmente utilizados na caracterização do status de espécies mais do que incluídos amplamente em análises filogenéticas. Este trabalho aborda, por meio de dados citogenéticos, aspectos evolutivos de três grandes grupos de anuros de ampla distribuição na região Neotropical. O gênero Leptodactylus é agrupado com Hydrolaetare, Paratelmatobius e Scythrophrys na família Leptodactylidae. Os antecedentes cromossômicos neste gênero indicam variações nos números diplóides de 2n = 18 a 2n = 26, assim como variações nos números fundamentais (número de braços autossômicos, NF) e nas posições das Regiões Organizadoras do Nucléolo (NOR). Os resultados das análises de 26 espécies de Leptodactylus empregando diversas técnicas representa, provavelmente, a análise citogenética mais inclusiva realizada no gênero Leptodactylus até o momento, e os resultados constituem um marco para a proposição de hipóteses consistentes de evolução cromossômica no gênero. A tribo Lophyiohylini agrupa atualmente 81 espécies distribuídas em 10 gêneros. A informação citogenética é escassa e restrita apenas a 12 espécies. São aqui apresentados comparativamente dados citogenéticos em espécies dos gêneros Argenteohyla, Itapotihyla, Phyllodytes, Trachycephalus e Osteocephalus. Os resultados indicam que, com exceção de O. buckleyi (2n = 26; NF = 50) e P. edelmoi (2n = 22; NF = 44), todas as demais espécies analisadas coincidem com os dados citogenéticos disponíveis, que indicam um 2n = 24 (NF = 48) na maioria das espécies cariotipadas, com NOR e constrições secundarias (CS) localizadas no par 11. Entretanto, em Phyllodytes edelmoi e Argentohyla siemersi pederseni, essas regiões localizam-se nos pares 2 e 5, respectivamente. Blocos heterocromáticos foram associados às CS adicionais (sítios frágeis) em Osteocephalus, mas não em Trachycephalus. Dados citogenéticos nos gêneros Nyctimantis e Tepuihyla, assim como técnicas com maior poder de resolução e estudos mais inclusivos, são necessários para compreender melhor a evolução cromossômica da tribo. A tribo Dendropsophini atualmente agrupa os gêneros Scinax, Pseudis, Scarthyla, Sphaenorhynchus, Xenohyla e Dendropsophus. Os dados citogenéticos registrados em todos os gêneros revelaram uma elevada diversidade cariotípica com grandes variações nos números diplóides (2n = 22 em Scarthyla; 2n = 24 em Scinax e Xenohyla; 2n = 24, 24 +1-2B e 26 em Sphaenorhynchus; 2n = 24 e 28 em Pseudis; e, 2n = 30 em Dendropsophus). O 2n = 24 observado em X. truncata indica que o 2n = 30constitui uma sinapomorfia do gênero Dendropsophus. A localização das NOR no par 7 é uma característica compartilhada por espécies dos gêneros Scarthyla, Xenohyla, Pseudis e Sphaenorhynchus, com algumas exceções nos dois últimos (P. caraya e S. carneus). Entretanto, o gênero Dendropsophus exibe uma interessante diversidade em relação a número e localização das NOR. Por outro lado, a distribuição de heterocromatina apresentou padrões variáveis, particularmente gênero Pseudis. Embora exista uma excepcional variação cromossômica neste grupo, a informação fragmentária em alguns gêneros dificulta a formulação de hipóteses consistentes sobre o papel dos cromossomos na evolução do grupo.

Chromosome Evolution in Dendropsophini (Amphibia, Anura, Hylinae)

Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico (CNPq)