Estudos cromossômicos em anuros das famílias Hylidae rafinesque, 1815 e Leptodactylidae werner, 1896 (Amphibia: Anura)

Embora exista uma grande diversidade de complementos cromossômicos em Leptodactylidae (2n = 18 a 2n = 26) e Hylidae (2n = 20 a 2n = 32), a elevada fragmentação de dados limita o acesso a informações sobre as origens e os mecanismos responsáveis por esta diversidade. Isto provavelmente tem influenciado que os dados citogenéticos tenham sido principalmente utilizados na caracterização do status de espécies mais do que incluídos amplamente em análises filogenéticas. Este trabalho aborda, por meio de dados citogenéticos, aspectos evolutivos de três grandes grupos de anuros de ampla distribuição na região Neotropical. O gênero Leptodactylus é agrupado com Hydrolaetare, Paratelmatobius e Scythrophrys na família Leptodactylidae. Os antecedentes cromossômicos neste gênero indicam variações nos números diplóides de 2n = 18 a 2n = 26, assim como variações nos números fundamentais (número de braços autossômicos, NF) e nas posições das Regiões Organizadoras do Nucléolo (NOR). Os resultados das análises de 26 espécies de Leptodactylus empregando diversas técnicas representa, provavelmente, a análise citogenética mais inclusiva realizada no gênero Leptodactylus até o momento, e os resultados constituem um marco para a proposição de hipóteses consistentes de evolução cromossômica no gênero. A tribo Lophyiohylini agrupa atualmente 81 espécies distribuídas em 10 gêneros. A informação citogenética é escassa e restrita apenas a 12 espécies. São aqui apresentados comparativamente dados citogenéticos em espécies dos gêneros Argenteohyla, Itapotihyla, Phyllodytes, Trachycephalus e Osteocephalus. Os resultados indicam que, com exceção de O. buckleyi (2n = 26; NF = 50) e P. edelmoi (2n = 22; NF = 44), todas as demais espécies analisadas coincidem com os dados citogenéticos disponíveis, que indicam um 2n = 24 (NF = 48) na maioria das espécies cariotipadas, com NOR e constrições secundarias (CS) localizadas no par 11. Entretanto, em Phyllodytes edelmoi e Argentohyla siemersi pederseni, essas regiões localizam-se nos pares 2 e 5, respectivamente. Blocos heterocromáticos foram associados às CS adicionais (sítios frágeis) em Osteocephalus, mas não em Trachycephalus. Dados citogenéticos nos gêneros Nyctimantis e Tepuihyla, assim como técnicas com maior poder de resolução e estudos mais inclusivos, são necessários para compreender melhor a evolução cromossômica da tribo. A tribo Dendropsophini atualmente agrupa os gêneros Scinax, Pseudis, Scarthyla, Sphaenorhynchus, Xenohyla e Dendropsophus. Os dados citogenéticos registrados em todos os gêneros revelaram uma elevada diversidade cariotípica com grandes variações nos números diplóides (2n = 22 em Scarthyla; 2n = 24 em Scinax e Xenohyla; 2n = 24, 24 +1-2B e 26 em Sphaenorhynchus; 2n = 24 e 28 em Pseudis; e, 2n = 30 em Dendropsophus). O 2n = 24 observado em X. truncata indica que o 2n = 30constitui uma sinapomorfia do gênero Dendropsophus. A localização das NOR no par 7 é uma característica compartilhada por espécies dos gêneros Scarthyla, Xenohyla, Pseudis e Sphaenorhynchus, com algumas exceções nos dois últimos (P. caraya e S. carneus). Entretanto, o gênero Dendropsophus exibe uma interessante diversidade em relação a número e localização das NOR. Por outro lado, a distribuição de heterocromatina apresentou padrões variáveis, particularmente gênero Pseudis. Embora exista uma excepcional variação cromossômica neste grupo, a informação fragmentária em alguns gêneros dificulta a formulação de hipóteses consistentes sobre o papel dos cromossomos na evolução do grupo.

ABSTRACT: Although there exists a large variety of chromosomal complements in Leptodactylidae (2n = 18 to 2n = 26) and Hylidae (2n = 20 to 2n = 32), the high fragmentation of data limits the access to the information about the origins and underlying mechanisms of its diversity. This, probably, had influence on the use of cytogenetic data on the characterization of species status more than been widely included in phylogenetic analyses. This work approaches, through cytogenetic data, some evolutionary aspects of three maior groups of anurans widely distributed in the Neotropical region. The genus Leptodactylus is clustered with Hydrolaetare, Paratelmatobius and Scythrophrys in the family Leptodactylidae. The chromosomal background in the genus indicates variation of the diploid numbers from 2n = 18 to 2n = 26, as well as, variation on the fundamental numbers (number of autosomic arms, FN) and on the position of Nucleolus Organizer Regions (NOR). Results of the analysis of 26 species of Leptodactylus, using several techniques, probably represents the most inclusive cytogenetic analyses on the genus Leptodactylus until now and its results provides appropriate bases to establish consistent relationships of chromosomal evolution on the genus Leptodactylus. Actually the Lophyiohylini tribe cluster 81 species distributed in 10 genera. The cytogenetic information is scarce and restrict to only 12 species. In the present study, are presented, comparatively, cytogenetic data of species from Argenteohyla, Itapotihyla, Phyllodytes, Trachycephalus and Osteocephalus genera. With exception of O. buckleyi (2n = 26; NF = 50) and P. edelmoi (2n = 22; NF = 44), the results indicate that all the others analyzed species coincide with cytogenetic data available, that indicates 2n = 24 (NF = 48) on the majority of karyotyped species, with NOR and secondary constrictions (SC) located on the 11 pair. However, in Phyllodytes edelmoi and Argentohyla siemersi pederseni, these regions are located on pairs 2 and 5, respectively. Heterochromatic blocks were associated to additional SC (fragile sites) in Osteocephalus, but not in Trachycephalus. Cytogenetic data on the Nyctimantis and Tepuihyla genera, techniques with techniques with higher resolution and more inclusive studies are necessary to better comprehend the chromosomal evolution of the tribe. The Dendropsophini tribe actually clusters the Scinax, Pseudis, Scarthyla, Sphaenorhynchus, Xenohyla and Dendropsophus genera. The registered cytogenetic data of all the genera revealed high karyotype diversity with great variation on the diploid numbers (2n = 22 in Scarthyla; 2n = 24 in Scinax and Xenohyla; 2n = 24, 24 +1- 2B e 26 in Sphaenorhynchus; 2n = 24 and 28 in Pseudis; and, 2n = 30 in Dendropsophus). The 2n=24 observed in X. truncata indicates that 2n=30 constitute a synapomorphy of the Dendropsophus genus. The NOR localization on the pair 7 is a characteristic shared by species of Scarthyla, Xenohyla, Pseudis and Sphenorhynchus, with some exceptions in the last two genera (P. caraya and S. carneus). However, the Dendropsophus genus displays an interesting diversity related to the number and its localization. On the other hand, the heterochromatin distribution presented standard variables, particularly on genus Pseudis. Although there is an exceptional chromosome variation in this group, fragmentary information in some genera made difficult to formulate consistent hypotheses about the role of chromosomes in the evolution of the group.