Embriologia de Nymphaea L. (Nymphaeales - Nymphaeaceae): implicações para a evolução inicial das angiospermas

Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior (CAPES)

睡莲科的花的生物学和生殖形态学研究

最近的一系列分子系统发育分析一致认定睡莲目为3 个最早的被子植物谱系（ 即包括Amborellaceae 、睡莲目和一个由八角目、Trimeniaceae 、 Austrobaileyaceae 组成的分支在内的ANITA）之一，这些研究结果和新近发现的早白垩世时期的睡莲类植物花化石的记录，支持过去长期认为睡莲目代表原始类群的观点。作为睡莲目组成之一的睡莲科，虽然在被子植物分类系统中一直处于关键的核心的系统发育位置，但对于这个科的生殖生物学和生殖形态学的研究还没有得到足够的重视。本文对睡莲科的王莲属、萍蓬草属和睡莲属的花的生物学、 Nuphar microphylla 的胚胎学、睡莲科的花粉形态学、睡莲科的胚珠和种子的发育形态学、以及睡莲科的柱头的形态解剖学开展了深入细致的研究工作。 本文所研究的睡莲科植物的花都具有开花生物钟的特性，在开花时期花器官的开放和闭合呈现有规律的运动。睡莲科的有些种植物（如睡莲属的一些种）的花是白天开放晚上闭合，而另外一些种（如王莲属）的花却是晚上开放白天闭合。睡莲科的不同物种的花的开花天数不同，一般是2 到数天。花大多是雌性先熟的，通常从开花的第二天开始释放花粉。睡莲科的不同属植物在开花时间，花的气味，花的颜色，各种花器官的形状和功能，以及传粉者方面存在很大差异。克鲁兹王莲的花具有大型的，单生的，多数花器官，花器官呈现有规律的开放和闭合运动，雌性先熟，能散发强烈气味，能够改变颜色，温度发生变化等特征。作者认为这些特征是高度特化的，它们适应于昆虫传粉。对Nuphar microphylla 的花的生物学研究支持Lippok 等人的观点：在任何居群，蝇、蜜蜂和甲虫对传粉贡献的相对大小更多地取决于这些昆虫的相对丰富度和可替换食物的多少，而不是取决于旧世界与新世界的萍蓬草属植物之间的雄蕊长度的差异。 本研究首次在Nuphar microphylla 中发现了一种新的4 细胞5 核雌配子体（具有1 个卵细胞，2 个助细胞和1 个具有2 个单倍体核的中央细胞）类型，这种雌配子体通过受精作用将产生三倍体的胚乳。作者认为这种雌配子体可能是最小的性功能单位，代表着被子植物的祖征。 睡莲科是一个具有多形态花粉的科，花粉沟有远极单槽和环槽两种类型。当前研究建议萍蓬草属的远极单槽花粉在睡莲科中是最原始类型。花粉形态学研究支持睡莲科是一个原始类群的观点。在所观察的睡莲科植物中，内珠被都作为一圈圆形的突起被产生，而外珠被是半圆形的，稍后形成兜状，在珠柄的凹面侧没有外珠被。在印度红睡莲、埃及白睡莲、墨西哥黄睡莲、芡实、以及克鲁兹王莲的胚珠的发育后期，珠柄的凹面侧产生不同长度的外珠被，所以它们成熟胚珠的外珠被为杯状。作者认为睡莲科的兜状的外珠被是原始的，杯状的外珠被是进化的。睡莲科的柱头形态高度多样化。睡莲属的柱头表面分布有许多拥挤的多细胞的乳头，萍蓬草属和芡实属的柱头是分泌性的，柱头表面具有单细胞乳突。王莲属柱头表面形成许多不规则的隆起。柱头形态学研究支持睡莲属和Ondinea 具有密切的亲缘关系的观点。

Pollen record from Golkow, Poland

Janczyk-Kopikowa (1966): The series of the organic deposits, developed in the vicinity of Golkow near Warsaw as oil shales and peats, was laid down in a grough valley and now rests on the deposits of the Middle Polish Glaciation (Riss). The organic deposits are overlain by the fluviale deposits of the North Polish Glaciation (Würm). The locality Golkow occurs beyond the extent of the continental glacier of this glaciation. Polen analysis completed by microfloristic examinations allows to determine the age of the organic series that is thought to be Eemian. The pollen diagram from Golkow does not call in question the stratigraphical position of the deposits investigated mainly due to its characteristic features such as minimum content of coniferous trees in the climatic optimum - about 5%, high percentage of Corylus - 77.5% and well developed phase of hornbeam. It may be well compared with other Eemian diagrams from the area of Poland and reveals much similar features. The development of vegetation at Golkow has depended upon the prevailing climate. At first, the cool climate brings about the development of plants having small thermal requirements. Here belong thin, park-like forests with pine and birch (Pinus, Betula) accompanied by the heliophilic plants such as Hippohäe and Ephedra. Improvement of climate that becomes warm and humid provides for development of deciduous forests prevailing in the climatic optimum, of the interglacial. Decrease of temperature causes a repeated change in the type of forest. This latter changes into coniferous forest with prevailing spruce (Picea) and fir (Abies) at the beginning, and then with pine (Pinus) and birch (Betula). During the Eemian Interglacial, the development of plants at Golkow terminates with a new and long-lasting predominance of pine-birch forests. However, such a longevity may be apparent only. Apparent character of this phenomenon is proved by a fact that the pollen spectra of the warm climatic periods have found their reflex in the oil shale that increased considerably slower than the layers off feebly decomposed peat evidencing the existence of cool pine-birch forests from the decline of the Interglacial. The water basin, in which the polen grains were laid down from surrounding plants is characterized by a calm sedimentation as proved by the occurrence of the oil shale. An insignificant water flow left behind some thin sand laminae. The not too deep basin becomes shallower owing to the growing water vegetation, and marshy vegetation. The growing of the plants causes a complete shallowing of the basin and formation of peat bog in situ, as proved by the peat beds occurring in the section. ---- Gadomska (1966): In the vicinity of Golków a series of organic deposits occurs amounting to 6.5-9.3 m in thickness, and consisting of oil shales, lacustrine silts and sands, as well as peats and peaty silts. The organic deposits fill up an old, small, but fairly deep lake basin, probably of finger-lake origin. It may be seen to-day as a slight lowering of the relief, filled up with soaked ground, stretching from north to south. On the basis of palaeobotanical examinations the organic deposits considered are of Eemian Interglacial age (Z. Janczyk-Kopikowa, 1063). The lower part of the organic series consists of a compact oil shale horizon, the maximum thickness of which may attain up to 8 m. The oil shales contain particularly in their upper part, numerous intercalations of arenaceous silts, dark grey or black in colour, or of sands mainly of lacustrine provenance. At the top of the oil shales are found peats, up to 2.5 m in thickness, covered by black, humus silts with numerous plant remains. The Eemian Interglacial deposits are covered by a series of fluviatile sands belonging partly to the Baltic Glaciation (bottom part of the series), partly to the Holocene (top part of the series). The thickness of the sands is 0.5-3.7 m. Higher up, there are found the Holocene and present-day deposits developed as clayey alluvion, or arenaceous slide rocks, or arenaceous-silty soil.

Pollen profiles from 8 sediment cores from the Degersee, Southern Germany

The discovery of a neolithic pile field in the shallow water near the eastern shore of the Degersee confirmed earlier palynological and sedimentological studies stating that early man was active in the region since more than 6000 years. The already available off-site data were freshly assessed, completed by additional data from old and new cores and the interpretations revised. A common time scale for the off-site data and the on-site data was obtained by AMS dating of terrestrial macro remains of the neolithic section of off-site core De_I+De_H. The ages can thus be parallelled with AMS ages of construction timber on-site. Pollen analyses from all cores provide a further time scale. The continuously and densely sampled pollen profile of the profundal zone embracing the entire Late glacial and Holocene serves as a reference. From the Boreal onwards the relative ages are transformed by AMS ages and varve counts into calibrated and absolute. A transect cored close to the neolithic pile field across the lake marl-platform demonstrates its geological architecture in the shallow water since the Lateglacial. Studies of the microfabric of thin sections of drilled cores and of box cores from the excavations demonstrate that neolithic settlements now at 2-3,5 m water depth had been erected on lake marl freshly fallen dry, thus indicating earlier lake levels dropped by 1.5-2 m. The neolithic section of the highly resolved off-site profile in the lake=s profundal zone has laminated and calcareous zones alternating with massive ones. Assemblages of diatoms and concentrations of trace elements changing simultaneously characterise the calcareous sections as deposits of low lake levels that lasted between some 40 and more than 300 years. The ages of discovered lake shore dwellings fall into calcareous segments with low lake levels. From the end of the Upper Atlantic period (F VII) appear Secondary Forest Cycles in the beech forest, a man-made sequence of repeated vegetational development with an identical pattern: With a decrease of beech pollen appear pollen of grasses, herbs and cultural indicators. These are suppressed by the light demanding hazel and birch, those again by ash, and finally by the shade demanding beech forming a new pollen peak. Seven main Forest Cycles are identified In the upper Neolithic period each comprising some 250, 450 or 800 years. They are subdivided into subcycles that can be broken down by very dense sampling in even shorter cycles of decadal length. Farming settlers have caused minor patchy clearances of the beech-mixed-forest with the use of fire. The phases of clearance coincide with peaks of charcoal and low stands of the lake levels. The Secondary Forest Cycles and the continuous occurrence of charcoal prove a continued occupation of the region. Together with the repeated restoration of the beech climax forest they point to pulsating occupation probably associated with dynamic demography. The synchronism of the many palynological, sedimentological and archaeological data point to an external forcing as the climate that affects comprehensively all these proxies. The fluctuations of the activity of the sun as manifested in the residual d14C go largely along with the proxies. The initial clearances at the begin of the forest cycles are linked to low lake levels and negative values of d14C that point to dry and warm phases of a more continental climate type. The subcycles exist independent from climatic changes, indicating that early man acted largely independent from external forces.

Pollen record of sediment profile NERO from Russia

(of book) Problems of origin of the hydrosphere, history of formation and development of underground water, of the World Ocean, lakes, rivers, surface and subsurface ice are under consideration in the book. An attempt of the complete reconstruction of the continental hydrosphere in the Eastern Europe in Late Pleistocene is made. Methods of paleohydrologic studies are described. Some papers are devoted to paleoclimatic problems of river runoff formation and paleotermic evolution of continental glaciers.

Microflora from Molasse sediments in southern Germany

1. Polleninventar: Erstmals wurde der Sporomorpheninhalt der Süssbrackwassermolasse und der Oberen Süsswassermolasse Südbayerns einer umfassenden Sichtung unterzogen. Von den überprüften 92 Fundstellen erwiesen sich 55 als sporomorphenführend. Nur 15 davon waren so ergiebig, daß ihr Inhalt quantitativ erfaßt und als Grundlage für die Erstellung eines Diagramms herangezogen werden konnte. Dennoch weist der systematische Katalog 272 Formen auf. Dies ist eine im Vergleich mit anderen, in neuerer Zeit bearbeiteten neogenen Pollenfloren Mitteleuropas sehr große Zahl, wie folgende Angaben belegen: Niederrheinische Braunkohle 175 Arten, Braunkohle der Oberpfalz 138 Arten, subalpine Flözmolasse Bayerns 93 Arten und subalpine Molasse der Ostschweiz und der zentralen und westlichen Paratethys 219 Arten. Dieser Reichtum erklärt sich unschwer aus der Größe des Untersuchungsgebietes, das vom Allgäu im Westen bis an die Salzach im Osten reichte. Überwiegend gehören die nachgewiesenen Formen gutbekannten Arten bzw. Formenkreisen an. Deshalb wurde lediglich die Aufstellung von 2 neuen Gattungen, 19 neuen Arten sowie 5 Neukombinationen nötig. Neue Genera: Nr. (165) Ludwigiapollis Nr., (248) Caesalpiniaceaepollenites, 311 Neue Spezies: (039) Polypodiaceoisporltes subtriangularis, (046) P. pityogrammoides, (067) Perinomonoletes imperfectus, (124) Cycadopltes gemmatus, (125) C. concinus, (133) Lillacidites tener, (137) Nupharipollenites microechinatus, (150) Polyporopollenites nanus, (161) Porocolpopollenites subrotundus, (165) Ludwigiapollis labiatus, (169) Sporotrapoidites cucculatus, (190) Tricolpopollenites cribosus, (192) T. variabilis, (204) Tricolporopollenites pulcher, (210) T. operculiferus, (213) T. pseudomarcodurensis, (217) T. magnolaevigatus, (245) Umbelliferaepollenites achldorfensis, (248) Caesalpiniaceaepollenites antiquus Neukombinationen: (081) Pityosporites koraensis, (128) Magnoliaepollenites magnolioides, (130) M. graciliexinus, (168) Sporotrapoidites erdtmannii, (177) Chenopodipollis psilatoides. Für die meisten der vorgefundenen Sporomorphen sind die Lieferpflanzen bereits bekannt. Dennoch gingen parallel zur Bestimmung, d.h. der Zuordnung der Funde zu Gruppen des morphographischen Sporomorphensystems, die Bemühungen auch dahin, solche Lieferpflanzen, v.a. der selteneren oder neu gefundenen Sporomorphen, zu ermitteln; einige der neuen Arten sind in ihrer Verwandtschaft eindeutig, was durch die Benennung zum Ausdruck gebracht wird (s.o). Für die Mehrzahl der neuen Spezies und für viele bisher in ihrer Verwandtschaft unklare Formen ließ sich die botanische Deutung zumindest eingrenzen. Dies gelang für 148 Formen. Es handelt sich dabei teils um subtropisch-tropische Gewächse, teils aber auch um Pflanzen gemäßigter Klimata. Für genaue Zuweisungen sind jedoch umfangreiche Rezentvergleiche nötig, die einer eigenen Bearbeitung vorbehalten bleiben müssen. Auch einige als Sammelgruppen behandelte Formenkreise erfordern für eine Aufgliederung detailliertere Untersuchungen als sie in diesem Rahmen durchführbar waren. (z. B. Tricolpopollenites asper, T. sp. 2 u.a.). Andere Formen und Gattungen wiederum erwiesen sich dagegen als viel zahlreicher und leichter differenzierbar als bisher angenommen (z. B. Pinaceen, Magnoliaceen, Cyperaceen). In diesem Zusamenhang ist auch zu erwähnen, daß von Hemitrapa zwei Arten mit offensichtlich stratigraphischer Aussagekraft unterscheidbar sind; die Interpretation von Tricolporopol1enltes wackersdorfensis sensu MOHR & GREGOR (1984) als Gleditsia muß nach vorliegenden Erkenntnissen dagegen in Frage gestellt werden. Für 36 Formspezies blieb die Lieferpflanze völlig unbekannt oder es lassen sich höchstens vage Vermutungen anstellen. 2. Biostratigraphie: Fragen der Brauchbarkeit von Mikrofloren für die stratgraphische Gliederung der jüngsten Molassesedimente Südbayerns bildeten den zweiten Schwerpunkt vorliegender Bearbeitung. a) Reichweite: Die Fülle des gefundenen Sporomorphenmaterials brachte es mit sich, daß bei etlichen Formen eine weitere stratigraphische Reichweite als bisher angenommen festgestellt wurde. Zum Teil wurde diese Revision durch die Neugliederung des Paratethys-Miozäns nötig. b) Palynologische Gliederung: Im Laufe der Untersuchungen zeigte sich bald, daß allein auf der Basis der mikrofloristischen Bearbeitung kein von anderen Fossilresten unabhängiges stratigraphisches Gliederungsschema zu finden war. Weder die von anderen Autoren favoritisierte Leitformen-Methode, noch die Aufgliederung nach Klimaelementen ergab ein brauchbares Bild. Lediglich die bekannte generelle Abnahme der miozänen, paläotropischen und thermophilen Elemente und die Zunahme der pliozänen, arktoteriären und gemäßigten während des Neogens ließ sich deutlich ausmachen. Dagegen ermöglicht die Berücksichtigung des Sporomorpheninhalts eine Ergänzung und Deutung der vertebrat-stratigraphisch ausgeschiedenen Abfolgen. Voraussetzung ist die Möglichkeit einer Zuordnung zu einer natürlichen Art, Gattung oder wenigstens Familie und daraus ableitbar wiederum die Zuordnung zu einer oder mehreren Pflanzengesellschaften. Aufgeteilt nach Diversität, Dominanz und Verhältnis von 'Feuchtpflanzen' bzw. autochthonen Gemeinschaften zu mesophilen Phanerophyten bzw. allochthonen Gemeinschaften lassen sich in Südbayern fünf Pollenbilder erkennen, die mit den MN-Einheiten der Zoostratigraphie in Beziehung gebracht werden können. Die Pollenbilder 1 und 2, ungefähr entsprechend den Säugereinheiten 4b und 5, dokumentieren gattungsreiche, polydominante Mikrofloren, deren Lieferpflanzen vor allem verschiedenen Naß- und Feuchtgesellschaften angehören. Dementprechend sind Pteridaceen, Schizaeaceen, Cyperaceen und Poaceen relativ häufig. Das Pollenbild 1 (Langenau und Rauscheröd) zeichnet sich durch eine gewisse Artenarmut aus, wohingegen im Pollenbild 2 (Hitzhofen und Rittsteig) die Diversität zunimmt und Palmenpollen neben anderen mesophilen Akzessorien eine merkliche Rolle spielt. Bemerkenswert ist in den Entnahmeprofilen das Vorkommen kohliger Sedimente. Bezeichnend für Sporomorphenbild 3 sind oligodominante Mikrofloren, zusammengesetzt aus Elementen artenarmer Au- und Sumpfwälder (Taxodiaceen, Cyperaceen) sowie mesophiler 'Pionierwälder' (Pinaceen, Leguminosen). Fehlende Kohlebildung und das Zurücktreten mesophiler, d. h. allochthoner Lieferpflanzen sind weitere Charakteristika. Dieses Sporomorphenbild mit den Fundpunkten Gallenbach und Unterneul enspricht ungefähr der Säugereinheit MN 6. Die beiden stratigraphisch jüngsten Pollendiagramme 4 und 5 setzen sich deutlich von dem vorhergehenden ab. Belegt sind nun wiederum gattungsreiche, polydominante Pflanzenge seIl schaften feuchter, aber nicht nasser Biotope, in denen es ebenfalls mancherorts zur Kohlebildung kam. Gegenüber den Sporomorphenbildern und 2 ist der Anteil mesophiler Lieferpflanzen deutlich erhöht auf Kosten der Feuchtelemente. Letzteres gilt vor allem für das Sporomorphenbild 5 (Leonberg), in dem Fagaceen Pollen (Quercus, Fagus) vorherrscht. sporomorphenbild 4 entspricht annähernd MN 8 mit den Fundpunkten Hassenhausen und Achldorf, während Leonberg, nahe Marktl gelegen, MN 9 zugehört. Auf dem Umweg über diese an der Säugetierstratigraphie 'geeichten' Mikrofloren gelingt es, stratigraphisch unsichere Fundpunkte, wenn sie nur genügend formen- und individuenreich sind (Burtenbach, Lerchenberg, Wemding), einzuordnen. Auf diese Weise ergibt sich die in Diagramm 10 dargestellte Reihung vom Liegenden zum Hangenden. Dürftige Sporomorphenfloren oder Floren, die ausschließlich autochthone Feuchtelemente zeigen, können pollenstratigraphisch nicht sicher angesprochen werden, weil ihr Pollendiagramm undeutlich bleiben muß. Entsprechend der anerkannten Unterstellung, daß Phytostratigraphie zugleich Klimastratigraphie ist, läßt die dargestellte, im Grunde auf der Ausscheidung verschiedener Ukotypen basierende Gliederung sich auch paläoklimatisch interpretieren: Danach ist das verarmte Sporomorphenbild 3 in Südbayern als Ausdruck des vegetationsgeschichtlichen Pessimums anzusehen. Da die nachgewiesenen Sippen noch höhere Wärmeansprüche besitzen, ist nicht ein Temperaturrückgang, sondern ein Absinken der Niederschlagsmenge als begrenzender Faktor am wahrscheinlichsten und auf diese Weise das Ausbleiben von Pollen mesophiler Phanerophyten des Hinterlandes einleuchtend. 3. Paläogeographie: Bei dem Versuch, mit benachbarten Gebieten stratigraphische Beziehungen herzustellen, ergab sich, daß dies zwar über eine kürzere Entfernung recht gut gelingt, daß aber vor allem zu den Mikrofloren der niederrheinischen Braunkohle ein signifikanter Unterschied besteht: In Süddeutschland lassen die Pollendiagramme auf eine raschere Veränderung in der Zusammensetzung der Wälder schließen. Mit anderen Worten: altersgleiche Mikrofloren in Nordwestdeutschland täuschen ein höheres Alter vor. Erst im Obersarmat ähneln sich die jeweiligen Sporomorphenbilder. Damit erklärt sich auch, daß frühere Bearbeiter Schwierigkeiten hatten, mikrofloristische Befunde aus Süd- und Nordwestdeutschland miteinander zu korrelieren. Als Ursache für dieses überraschende Phänomen einer mittelmiozänen Diagrammverschiebung wird die stärkere, sprich länger andauernde maritime Beeinflussung des Niederrheingebietes angesehen.

Early - Late Miocene palaeoclimate data and palaefloras of 48 samples from Southern China

Southern China, especially Yunnan, has undergone high tectonic activity caused by the uplift of Himalayan Mountains during the Neogene, which led to a fast changing palaeogeography. Previous study shows that Southern China has been influenced by the Asian Monsoon since at least the Early Miocene. However, it is yet not well understood how intense the Miocene monsoon system was. In the present study, 63 fossil floras of 16 localities from Southern China are compiled and evaluated for obtaining available information concerning floristic composition, stratigraphic age, sedimentology, etc. Based on such reliable information, selected mega- and micro-floras have been analysed with the coexistence approach to obtain quantitative palaeoclimate data. Visualization of climate results in maps shows a distinct spatial differentiation in Southern China during the Miocene. Higher seasonalities of temperature and precipitation occur in the north and south parts of Southern China, respectively. During the Miocene, most regions of Southern China and Europe were both warm and humid. Central Eurasia was likely to be an arid center, which gradually spread westward and eastward. Our data provide information about Miocene climate patterns in Southern China and about the evolution of these patterns throughout the Miocene, and is also crucial to unravel and understand the climatic signals of global cooling and tectonic uplift.

Pollen record from Blankensee, Germany

Lake Blankensee is filled with 14 m of late- and postglacial deposits, Lake Siethener See with 22,5 m. The lacustrine sedimentation begins in Lake Siethener See in the middle of the Alleröd with annual lamination which partly continues in the Younger Dryas. A 2 cm thick layer of the Laacher See tephra was found in both lakes, the Saksunarvatn tephra only in Lake Siethener See where the cool Rammelbeek-phase (Preboreal) could be shown. The youngest part of the sediment profiles is suspended drifting mud. Masses of Pediastrum (algae) indicate an increasing shoaling of Lake Blankensee after the Subboreal.