Competition between Stipa grandis and Cleistogenes squarrosa

Competitive strategy for resources between Cleistogenes squarrosa (Trin.) Keng which is a dominant species of grasslands degraded by moderate-heavy grazing, and Stipa grandis P. Smirnov, which is a dominant species of ungrazed communities, was studied using a replacement series method in a greenhouse. The knowledge would be helpful in managing grasslands and restoring the degraded C. squarrosa grassland. Although there was neither inter- nor intra-specific competition between the two species when no nutrients were added, intra-specific competition of C. squarrosa was observed and increased with increased nutrient availability and more sulfur (S) was allocated to the aboveground partition of the plant. Relative competitive ability of C. squarrosa was greater than that of S. grandis when nutrients were supplied regardless of S. There was no significant difference between shoot and root competition based on dry matter yields. However, root competition was significantly greater than that of shoot based on S uptake under all treatments. A significant interaction was not observed between shoot and root competition. Therefore, nutrients addition benefits the restoration of degraded grassland of C. squarrosa, which may not exclude S. grandis. Also productivity and forage quality of the community will be increased. (C) 2007 Elsevier Ltd. All rights reserved.

Defoliation, nitrogen, and competition: effects on plant growth and resource allocation of Cleistogenes squarrosa and Artemisia frigida

Two species, Artemisia frigida Willd. (C-3, semishrub, and dominant on overgrazed sites) and Cleistogenes squarrosa (Trin.) Keng (C-4, perennial bunchgrass, and dominant or codominant on moderately grazed sites) were studied to determine the effects of defoliation, nitrogen (N) availability, competition, and their interactions on growth, biomass, and N allocation in a greenhouse experiment. The main treatments were: two nitrogen levels (NO = 0 mg N pot(-1), N1 = 60 mg N pot(-1)), two defoliation intensities (removing 60% of total aboveground biomass and no defoliation), and three competitive replacement series (monocultures of each species and mixtures at 0.5:0.5). Our results were inconsistent with our hypothesis on the adaptive mechanisms of A. frigida regarding the interactive effects of herbivory, N, and competition in determining its dominant position on overgrazed sites. Cleistogenes squarrosa will be replaced by A. frigida on over-grazed sites, although C. squarrosa had higher tolerance to defoliation than did A. frigida. Total biomass and N yield and N-15 recovery of C. squarrosa in mixed culture were consistently lower than in monocultures, whereas those of A. frigida grown in mixtures were consistently higher than in monocultures, suggesting higher competitive ability of A. frigida. Our results suggest that interspecific competitive ability may be of equal or greater importance than herbivory tolerance in determining herbivore-induced species replacement in semi-arid Inner Mongolian steppe. In addition, the dominance of A. frigida on overgrazed sites has been attributed to its ability to shift plant-plant interactions through (lap colonization, root niche differentiation, and higher resistance to water stress.

冷蒿和糙隐子草的竞争策略对冷蒿退化草原恢复过程的影响

有很多因子调控植物群落中哪些物种存在或是哪些缺失，评价这些因子中某些因子的重要性因为因子间潜在的交互作用而变得十分复杂。已经有很多人对内蒙古典型草原生态系统的结构和功能进行了研究，这个系统的植物群落易受多种相互交互的因子影响，其中包括干旱、动物粪尿斑、放牧家畜的采食以及物理干扰等。一些研究认为在大气条件一致的区域内，牧压对群落施加的影响可以超越不同地段其它环境因子的影响，成为控制群落特征的主导因子。因而内蒙古典型草原群落的演替主要是由在一定放牧压力维持下不同植物种群的消长来实现的。但是对于在多个因子相互作用下的内蒙古草原的演替机制并没有得到很好的认识。采食伴随着土壤养分的变化交互到一起影响植物群落的结构动态和组成。本论文采用野外和室内可控试验相结合的方法，选取不同演替阶段的优势物种冷蒿（小半灌木、直根系、C3植物，在重度放牧区占统治地位）和糙隐子草（小丛生禾草、须根系、C4植物，中度放牧区的下层优势钟）为研究对象，对内蒙古草原放牧演替的机制进行了探讨。希望这些信息有助于我们理解内蒙古草原退化的机理，并对内蒙古草原潜在的恢复措施提供一些有意义的建议。 本文提出三个假设：第一，退化草原土壤养分亏缺，因此养分利用率高的物种将占优势，并成为优势物种;第二，在轻度刈割或是不刈割条件下，糙隐子草的竞争能力将加强，施肥也将有利于增加糙隐子草的竞争能力;第三，冷蒿高的竞争能力而不是放牧忍耐力决定冷蒿在过度放牧样地占统治地位。 我们得到的结论如下： 通过三年的恢复，在原过牧区并没有发现很低的氮素养分，恰恰相反，土壤的微生物态氮和土壤无机氮含量较高。冷蒿的养分利用效率较低（以每形成100g碳所需的养分量计算），但在退化草原却是优势物种。因此否定了第一个假设。恢复四年后，糙隐子草在群落中所占的比例仍然很低，恢复过程中糙隐子草并没有成为优势种。同样的，温室内模拟放牧试验的结果与野外数据结果相符。即：同冷蒿相比,糙隐子草在各氮水平和各刈割强度下始终是一个弱的竞争者。在分析竞争能力时，施氮和刈割之间有交互作用。刈割对两物种竞争能力的影响不显著，但随着氮肥水平的提高，在所有刈割强度下，冷蒿对糙隐子草的相对竞争力下降。因此部分支持第二个假设。冷蒿高的种间竞争能力（高的生物量、高的氮产量、高的氮素吸收速率以及高的氮素回收率）决定其在退化草原成为优势种。此外，冷蒿能够成为重牧地段的优势物种可能也归因于其很强的空间拓殖能力、避食机制、干旱的忍耐能力、根系的生态位分异、高的种子生产能力以及可能存在的它感作用。而糙隐子草能够较经济的利用养分和具有较好的放牧抗性是它能与冷蒿在一定的放牧压力下共存的原因。因此，我们的研究结果支持第三个假设。

克氏针茅(Stipa krylovii Roshev.)草原植物凋落物分解特性及其对环境变化的响应

凋落物的分解对生物地球化学循环起着重要的作用。本研究以位于中国北方农牧交错区（内蒙古多伦县）的半干旱克氏针茅(Stipa krylovii Roshev.)草原生态系统为背景，针对凋落物分解研究中的几个关键过程和问题进行了探讨。研究内容包括该生态系统中几种常见植物凋落物的分解速率，在分解过程中的养分动态，凋落物的混合效应（即非加性效应）及其机制，全球变化引起的土壤有效N、P和降水增加对凋落物分解的影响及其对草原生态系统碳储量的影响等。 通过对克氏针茅、糙隐子草(Cleistogenes squarrosa Trin.)、双齿葱(Allium bidentatum Fisch.)、野韭(Allium ramosum L. Sp. Pl.)和冰草(Agropyron cristatum Gaertn.)的叶、茎、根凋落物的研究发现，叶和茎的分解速率与凋落物初始N和P含量呈显著正相关，根系的分解速率与初始C/N比呈显著负相关。根系凋落物一般比叶和茎凋落物分解速率快，而且具有更快的养分周转速率。有些凋落物混合在一起分解后对分解速率产生了混合效应（混合凋落物的实际分解速率偏离于基于组分凋落物计算的预期分解速率），同时它们对养分（主要是N、P、Ca、Mg）的固定或释放被延后。混合效应发生与否以及混合效应的方向主要取决于组分凋落物的特点，而与凋落物多样性的高低没有明显的关系。混合凋落物对养分动态的负作用，能降低退化生态系统遭到干扰后养分的损失，而且养分释放时间的延后有助于某些植物更好地生长，有利于退化草原生态系统恢复过程中植被结构的改善。 由于凋落物的质量对分解速率的影响重大，凋落物的化学组成很可能对混合凋落物分解过程中的非加性效应起重要作用，然而迄今为止没有明确的结论。本文研究发现，具有不同初始N、P含量的凋落物（同一物种）混合在一起分解后产生了正的非加性效应，非加性效应的强弱与组分凋落物初始N、P含量的差异大小有关。而且，非加性效应与P含量差异大小的相关性比与N的强，这可能与研究地点土壤中P的含量相对更为缺乏有关。这一研究结果表明，凋落物的化学组成在有些情况下确实与非加性效应有关。 通过施肥和浇水试验，研究了全球变化引起的土壤有效N、P和水分的增加对具有不同生活型和化学组成的两种优势草原植物，即双齿葱和克氏针茅凋落物分解的直接影响。结果发现，向土壤中添加N肥或N、P复合肥，在短期内（100天）加速了这两种植物的分解速率。高质量凋落物（双齿葱）的分解更容易受到土壤水分条件的限制，而低质量凋落物（克氏针茅）的分解对土壤养分有效性更敏感。土壤中有效养分的增加会提高分解凋落物对养分的固定，有利于退化生态系统中养分的保持。双齿葱对内蒙古半干旱典型草原的碳循环和养分动态的贡献，比克氏针茅要更大。研究结果提示人们，对草原生态系统的碳循环和养分动态进行模拟时，需要对不同化学组成的凋落物分别加以考虑。 本文还探讨了土壤有效N长期增加后对两种优势草原植物（克氏针茅和冷蒿(Artemisia frigida Willd)）凋落物分解的综合影响，并进一步区分了由土壤有效N增加引起的凋落物质量改变的间接作用和土壤状况改变的直接作用。结果发现，土壤有效N长期增加后对凋落物的分解速率没有明显影响，但是显著加速了分解凋落物对养分的固定，这可能是由于凋落物质量对分解的促进作用和土壤状况对分解的抑制作用相互抵消的原因所造成的。向土壤中添加N素后，地上部植被生产力不可避免的会提高，尽管短期内会加速凋落物的分解速率，但从长远来看，对凋落物的分解速率不会产生影响，所以估计土壤有效N增加后最终会提高草原生态系统的净碳储量。 通过本研究，对中国北方农牧交错区（内蒙古多伦县）半干旱克氏针茅草原生态系统的养分循环过程有了初步的了解，验证了混合凋落物分解过程中非加性效应发生的可能性，并且证明组分凋落物的初始化学组成对这种非加性效应确实起着重要作用。本研究说明全球变化对不同植物种凋落物分解的影响是不同的，而且因研究时间长短的不同对凋落物分解的影响会发生变化。研究结果为草原生态系统碳和养分循环过程的模拟提供了必要的基础资料，为混合凋落物分解过程中非加性效应发生的可能机制提供了强有力的证据，对在全球变化背景下人们对草原生态系统碳和养分循环过程的认识和模拟有着重要的参考价值。

不同放牧率对不同草原主要植物叶片解剖结构和化学成分的影响

本文选取不同放牧率下的优势植物为研究对象，主要从植物解剖结构和化学成分方面，对内蒙古典型草原和北美混合普列里草原的放牧演替机制进行探讨，这将有助于进一步揭示放牧演替过程及其主要植物对放牧的适应机理。具体研究结果如下： 1. 长期不同放牧率的放牧（内蒙古典型草原区放牧15年和混合普列里草原放牧19年）对所有物种（IMGERS的羊草（Leymus chinensis）、冰草（Agropyron cristatum）、糙隐子草（Cleistogenes squarrosa）、扁蓿豆（Melissitus rutenica）、小叶锦鸡儿（Caragana microphylla）、冷蒿（Artemisia frigida）和星毛委陵菜（Potentilla acaulis）和CGREC的Artemisia frgida ，Poa pratensis， Agropyron smithii，Solidago rigida， Helianthus rigidus和Symphoricarpos occidentalis）叶片的角质层厚度、表皮细胞面积、叶肉细胞面积、栅栏/海绵组织厚度、叶片厚度、中脉厚度均产生显著影响;放牧显著影响了两个研究区不同生活型功能群植物叶片的角质层厚度、表皮细胞面积、叶肉面积、栅栏/海绵组织和中脉厚度。内蒙古典型草原研究区草本植物功能群的叶片下角质层厚度、栅栏/海绵组织厚度显著大于灌木功能群，而美国混合普列里草原研究区，草本植物功能群的叶片下角质层厚度、表皮细胞面积、叶肉细胞面积、栅栏/海绵组织厚度、叶片厚度、中脉厚度均显著大于灌木功能群。 2. 内蒙古典型草原研究区放牧率显著影响了糙隐子草和小叶锦鸡儿的比叶面积（SLA）;在美国混合普列里草原研究区，放牧率显著影响了冷蒿SLA。但对生活型功能群的SLA影响不显著。 3. 内蒙古典型草原研究区放牧对物种叶片叶绿素含量、纤维素含量影响显著，放牧仅显著增加了扁蓿豆叶片的含氮量。美国混合普列里草原研究区物种叶片的全碳、干物质、酸性洗涤纤维、叶绿素a+b含量受放牧率的显著影响。两研究区放牧率对叶片叶绿素a+b含量影响显著。放牧率也显著影响了不同生活型功能群的全碳含量和叶绿素a+b含量。 4. 两研究区叶片表皮细胞面积和叶肉细胞面积无牧和重牧下显著正相关，表皮细胞面积和叶片厚度在轻牧下显著正相关，叶肉细胞面积和叶片厚度在无牧、中牧和重牧下显著正相关，比叶面积和叶绿素a+b含量在轻牧下显著正相关。扁蓿豆叶片的表皮细胞面积和叶肉细胞面积间存在显著的正相关，其全碳含量和叶绿素a+b含量间存在显著的正相关;Artemisia frgida叶片的角质层厚度和叶片厚度间显著正相关，Poa pratensis叶片的角质层厚度和表皮细胞面积间显著负相关，Solidago rigida叶片表皮细胞面积和光合速率显著正相关。Helianthus rigidus叶片叶肉细胞面积和叶片厚度显著负相关。

典型草原优势植物养分回收特性对养分和水分梯度变化的响应

养分回收是植物衰老时，养分从衰老组织向活的组织体转移的一种过程。该过程延长了养分在植物体内的滞留时间，提高了植物保持养分的能力，因此是植物适应养分贫瘠生境的策略之一。全球气候变化，包括降水格局改变和氮（N）沉降增加，改变了生态系统正常的生物地球化学循环，因此可能会对植物的养分回收特性产生影响。研究不同N、磷（P）、水梯度上，植物物种养分回收特性的响应格局，对于预测N沉降增加和降水格局改变对物种养分利用策略的潜在影响，具有一定的理论与实践意义。本研究以中国科学院植物研究所多伦恢复生态学实验站长期施N肥实验（0，1，2，4，8，16，32，64 g N m-2 yr-1等8个水平）为研究平台研究了克氏针茅（Stipa krylovii）群落中优势植物养分回收随N素添加梯度的变化，同时结合三个盆栽控制实验（施N肥实验：0，0.5，1，2，4，8，16，32，64，128 g N m-2等10个水平;施P肥实验：梯度同施N肥实验;控水实验：3600，4000，4500，5143，6000，7200，9000，12000，18000，36000 mL pot-1等10个水平），主要探讨了羊草（Leymus chinensis）养分回收效率（从衰老组织中回收转移的养分百分数，RE）和养分回收度（以枯叶中养分浓度衡量，RP）以及其它叶片养分特性(绿叶养分浓度和比叶面积SLA)对环境因子改变的响应格局。同时，我们还调查了枯叶C:N比和C:P比等参数，研究环境因子改变对凋落物分解的影响。 1）连续4年施N肥显著降低了五个物种叶片N素回收度（NRP），对P素回收度（PRP）的影响在各物种间差异较大，但低N提高了多数物种的PRP;物种间，冷蒿（Artemisia frigida）RP（枯叶N和P浓度分别为14.3±2.0 mg g-1和0.68±0.09 mg g-1）最低，砂韭（Allium bidentatum）（N：5.2±0.2 mg g-1，P：0.12±0.01 mg g-1）最高。沿施N梯度，N素回收效率（NRE）的变化趋势在物种间差异较小但在方法间（叶干重水平，叶面积水平和单株水平）差异较大，而P素回收效率（PRE）的变化在物种间和方法间差别都较大。叶干重水平和叶面积水平上，NRE在四个物种中表现出显著降低的趋势，PRE只在糙隐子草（Cleistogenes squarrosa）和星毛委陵菜（Potentilla acaulis）中显著降低，其它三个物种变化不显著。单株水平上，所有物种NRE（除了克氏针茅）和PRE均与施N量梯度无显著性关系。物种间，砂韭的RE最高（＞80.0%），冷蒿和星毛委陵菜最低（＜60.0%）。方法间，叶片水平上的RE均高于单株水平上。沿施N肥梯度，两个禾本科物种SLA无显著变化规律，而其它三个物种SLA表现出先增加后变化不大的趋势。物种间，最高和最低的SLA分别表现在冷蒿和克氏针茅。沿施N肥梯度，五个物种C:N比呈先显著降低后缓慢降低的趋势。物种间，最大和最小的C:N比分别出现在砂韭和冷蒿。 2）盆栽施N肥实验中，一定范围内，施N肥显著提高了羊草地上地下生物量、SLA和绿叶N浓度，显著降低了C:N比、NRP、NRE和PRE，但对绿叶P浓度、叶片PRP和C:P比无明显影响。平均枯叶N浓度和枯叶P浓度分别为16.2 mg g-1和1.01 mg g-1，平均NRE和PRE分别为46.1﹪和58.1﹪。10月时，地下生物量和养分积累均高于地上部分。 3）盆栽施P肥实验中，一定范围内，施P肥显著地提高了羊草地上地下生物量、SLA、绿叶N浓度和绿叶P浓度，显著降低了C:N比、C:P比、NRP、PRP和PRE，但对NRE无显著影响。平均枯叶N浓度和枯叶P浓度分别为9.9 mg g-1和7.43 mg g-1，平均NRE和PRE分别为58.2﹪，平均PRE为56.1﹪。10月时地下部分生物量和N库积累均高于地上部分，而P库在两个部分间差别不大。 4）盆栽控水实验中，一定范围内，供水量增加显著增加了羊草地上地下生物量、SLA、NRP、PRP、PRE、C:N比和C:P比，显著降低了绿叶N浓度，但对绿叶P浓度和NRE无显著性影响。平均枯叶N浓度和枯叶P浓度分别为10.4 mg g-1和0.32 mg g-1，平均NRE和PRE分别为54.4﹪和76.8﹪。10月时，地下部分生物量和养分积累均高于地上部分。 以上结果表明，N、P和水分因子的改变影响了植物生物量和养分分配、叶片养分特性、养分回收能力以及枯叶分解质量等，且不同梯度影响程度也不同。因此，未来全球变化包括N沉降增加和降水格局改变可能影响植物养分利用策略和凋落物分解特性，进而可能对植被-土壤系统养分循环产生影响。

放牧对草原群落主要植物种和功能群水分来源与水分利用效率的影响

水分是半干旱草原生态系统植物多样性和初级生产力的限制因素。近年来由于人为干扰和气候干旱，特别是过度放牧，导致半干旱地区草原严重退化，草地生产利用和生态服务功能日益衰减，自然灾害频繁发生。草原退化演替主要表现为不同植物种的消长和替代过程。在内蒙古草原，过度放牧导致多年生根茎禾草和丛生禾草被豆科灌木或具根茎和不定根的杂类草替代，丰富的多年生杂类草被一、二年生植物替代。目前，对于上述功能群之间的替代机制，以及草原退化的机理尚不十分清楚。本研究在中国科学院内蒙古草原生态系统定位研究站选取了79年围封的大针茅(Stipa grandis)样地、其外围的自由放牧样地及中德合作项目“ Matter Fluxes in grassland of Inner Mongolia as influenced by stocking rate (MAGIM) ”的传统平地放牧处理小区为研究对象，从植物-水分关系的角度，利用氢和碳稳定性同位素技术，研究主要植物种和功能群水分来源和水分利用效率对放牧的响应，进而揭示放牧干扰下草原退化的机理。本研究取得了如下主要研究结果和结论： 1. 在干旱年份，雨水仅湿润了大针茅草原0-20cm的表层土壤。土壤中保存的冬季降水贡献了植物可利用水分的30%，而在正常年份只有10%。干旱季节羊草(Leymus chinensis)和大针茅能够利用土壤60cm以下保存的多年降水，而糙隐子草(Cleistogenes squarrosa)和冰草(Agropyron cristatum)只能利用生长季的雨水。长期过度放牧使冰草和糙隐子草的相对生物量和相对多度均显著增加，而羊草的相对生物量和相对多度显著降低。这种由放牧引起的群落结构与组成的改变，降低了植被对冬季降水的利用，加剧了干旱对生态系统的影响。 2. 依据羊草草原群落植物的生活型和光合类型划分为：C4禾草、C4杂类草、C4灌木、C3禾草、C3杂类草、C3鳞茎类植物和C3灌木七个功能群，各功能群间的水分利用效率差异显著。不同功能群植物在对土壤水分的利用上存在着明显的生态位分离。C4禾草和C3鳞茎类植物主要利用表层水分，而C4灌木则利用深层土壤水分，C3其它功能群介于二者之间。在无放牧和低载畜率下，各功能群植物均主要吸收浅层土壤水分，功能群间竞争相对强烈。在较高载畜率下，C3禾草转为利用深层土壤水分，功能群间出现水分生态位的分离，部分地缓解了植物对土壤表层水分的竞争。沿着载畜率梯度，群落对浅层土壤水分的利用呈现出先增加，尔后下降的趋势。 3. 在放牧干扰下，羊草草原群落中主要植物种稳定性碳同位素值的变化范围为-13.100/00~-27.590/00。不同功能群植物间的水分利用效率有着显著的差异：C4禾草> C4杂类草> C4灌木> C3禾草、C3杂类草> C3鳞茎类植物> C3灌木。C3鳞茎类植物和C4杂类草的水分利用效率随载畜率增加而降低。C3和C4禾草的水分利用效率随载畜率的增加表现为先增加，尔后下降的趋势。群落水平的水分利用效率主要由占生物量90%的禾草的水分利用效率决定。随着载畜率增加，群落水分利用效率有逐渐降低的趋势。

克氏针茅草原植物根与叶形态特性及其相互关系对氮素添加的响应

为了探究草原植物生长策略及其对养分变化的响应，本文比较分析了克氏针茅（Stipa krylovii)、冷蒿（Artemisia frigida)和糙隐子草（Cleistogenes squarrosa)根与叶的形态特性及其对氮素添加的响应。结果表明不同植物具有不同的生长策略，糙隐子草主要采取快速获取资源的生长策略，表现为具有高的比根长和比叶面积；冷蒿则主要采取保存资源的生长策略，表现为具有较高的根组织密度和较低的比根长；克氏针茅对资源的获取和保存能力都相对较强，表现为具有较大的比根长、较小的比叶面积和中等大小的根与叶组织密度。氮素添加主要影响克氏针茅和冷蒿的根特性，随着氮素添加量的增加，克氏针茅比根长显著增加，根组织密度显著降低，说明随着氮素添加量的增多克氏针茅根系对氮素的获取能力增强，从而导致其在群落中的生物量比例显著增加。冷蒿根表面积随着氮素添加量的增多显著降低，说明随着氮素添加量的增加冷蒿根系对氮素的吸收能力下降，导致其在群落中的生物量比例随着氮素添加量的增大而减少。氮素添加没有显著地影响糙隐子草根和叶特性，它在群落中的生物量比例也没有明显规律。因此，我们研究结果证明通过植物根和叶形态特性的变化能够预测植物在群落中地位的改变。 根与叶特性之间的关系可以进一步反映植物对资源获取和保存的权衡能力，研究植物根与叶特性的内在关系有助于更全面地理解植物的生存对策，更好地预测植物对环境变化的反应。我们通过简单相关分析和典型相关分析研究了克氏针茅草原植物的根与叶特性之间的关系及其对氮素添加的响应和根与叶总体关系。简单相关分析结果表明根特性之间、叶特性之间以及根与叶特性之间均存在相关性，植物特性之间的相互关系在根与叶中是相似的，且体现了植物对资源的获取与保存的权衡关系，如根组织密度与比根长负相关，叶组织密度与比叶面积负相关等，根与叶对应指标之间没有必然的联系。施氮肥使根与叶特性之间的相关性及其强弱发生变化，表明氮素添加是影响植物根与叶特性之间关系的因素之一。典型相关分析表明不同物种根与叶关系密切程度存在差异，不同根与叶特性之间的关系对根与叶总体的关系贡献程度也有所不同。

内蒙古典型草原群落和主要植物种对氮素添加和刈割干扰的响应

自然界中资源的异质性是普遍存在的，既有自然因素导致的，也有人类干扰导致的。在内蒙古草原，植物经常处在地上部异质性的干扰生境和地下异质性的养分生境中。植物的生物量生产反映了植物对不同生境的适应能力，而资源的分配策略是链接进化生态学和功能生态学的纽带。在变化的生境中植物可以通过改变资源分配的格局而适应环境的变化，获得较高的生物产量。但是，关于草原植物在生物量生产和资源分配上如何对异质性的生境做出响应迄今研究尚少。为此在中国科学院内蒙古草原生态系统定位研究站的长期围封样地（1983年围封），设计了氮素添加和刈割处理的小区实验，使植物处于不同的养分和干扰生境中。我们选择羊草（Leymus chinensis ，根茎禾草，群落优势种）、大针茅（Stipa grandis ，丛生禾草，群落优势种）、糙隐子草（Cleistogenes squarrosa ， C4 植物，群落常见伴生种）、木地肤（Kochia prostrate ，藜科半灌木，群落常见伴生种）、猪毛菜（Salsola collina，藜科一年生植物，群落常见伴生种）为对象对这一问题进行了研究。同时，以1979 年围封的羊草样地为对照，选择了比邻的刈割草场，就草原植物对长期刈割干扰的响应策略进行了研究。结果显示： 1. 氮素添加使植物群落生物量显著提高，而且高氮生境下群落生物量增加的幅度最大。从季节动态看，植物群落生物量对氮素添加的响应存在滞后现象，在植物进入快速生长期后，氮素添加的效应日趋明显。 2. 不同植物种群对氮素添加的响应不同，按照植物种群生物量的变化可以分为三种类型：极其敏感型 、敏感型和不敏感型。极其敏感型代表植物是羊草，氮素添加后其种群生物量显著增加。敏感型代表植物是糙隐子草和猪毛菜，前者种群生物量在中氮生境下显著增加，后者种群生物量在低氮生境下显著增加。不敏感型代表植物是大针茅和木地肤，氮素添加后，二者的种群生物量均无显著变化。 3．从生物量向地上和地下器官的分配来看，添加氮素后，一年生植物猪毛菜向地上器官分配的生物量的比例均显著增加；多年生草本植物羊草、大针茅和糙隐子草向地上器官分配的比例均没有发生变化；多年生灌木木地肤在中氮生境下向地上器官的分配比例增加。从生殖分配来看，多年生的C3植物羊草和大针茅和一年生的C4植物猪毛菜的生殖分配格局相对稳定，均未因氮素的添加而发生显著改变。多年生C4植物糙隐子草和木地肤在低氮生境中生殖分配比例显著增加。 4. 不同时间刈割对草原群落生物量影响不同。在牧草快速生长期刈割，群落生物量显著降低，当季能恢复，但影响翌年群落水平的生物量生产；而在牧草生物量最大期刈割，当季难恢复，但对第二年的植物的生长影响较小。 5. 刈割对不同植物的影响存在显著差异：C4植物＜C3植物，一年生植物＜多年生植物，牧草快速生长期刈割＜牧草生物量最大期刈割。 6. 面对不同时间的刈割干扰，草原植物的响应不同。在生物量向地上器官和地下器官分配方面：C3植物大针茅、羊草面对刈割干扰生物量分配分配格局相对稳定，变异较小；而C4植物的资源分配对刈割干扰响应敏感，因不同刈割时间其生物量分配格局不同。在生物量生殖分配方面：多年生植物（如羊草、大针茅、糙隐子草、木地肤）资源分配格局相对稳定，面对刈割干扰其生物量生殖分配格局无显著变化，而一年生植物猪毛菜对刈割干扰敏感，因刈割时间不同其生殖分配格局将随之发生变化。 7.长期刈割干扰下大针茅的种群生物量维持不变；而糙隐子草的种群生物量表现为显著增长的趋势。由于大针茅的株丛生物量显著降低，糙隐子草无显著变化，长期刈割干扰下两种植物种群生物量的维持或增加都是因为密度的显著提高。因此，密度调节是两种植物实现种群调节的重要机制。 8. 长期刈割干扰下大针茅的丛面积和单株分蘖数均无显著变化，表明大针茅非生殖株丛密度的增加不是以降低单个非生殖株丛的大小为代价的，而是通过减少生殖株丛的密度来实现的。而糙隐子草丛面积降低，但是单株分蘖数无显著变化，说明糙隐子草密度增加的过程中，单个株丛占据的营养面积减少了，但株丛的生长状况没有受到显著影响。 9．面对长期刈割干扰，两种植物对无性繁殖和有性繁殖过程采取了截然相反的调整策略。大针茅显著提高了非生殖株丛的密度和相对密度，显著降低了生殖株丛的相对密度，而且降低了对有性生殖过程的生物量分配的比例。糙隐子草显著增加了生殖株丛的密度和相对密度，而且增加了对有性生殖过程的生物量分配的比例。面对刈割干扰两个植物种在繁殖策略上的逆向调节，可能是它们在刈割干扰梯度上能够相互取代的重要原因。

饱和链烷技术测定绵羊食性食量精确性研究

【目的】验证饱和链烷技术测定家畜食性和食量的精确性，确定绵羊粪便中链烷的回收率。【方法】于2004年秋季在中国科学院内蒙古草原生态系统定位研究站用不同放牧演替阶段的优势植物羊草（Lcymus chincnsis）、糙隐子草（Cleistogenes squarrosa）和冷蒿（Artemisia frigide）按一定比例混合组成日粮，饲喂9只2岁羯羊，每只羊投喂一粒QSM胶囊，试验期内每天记录绵羊实际牧草采食量、采食成分和排粪量，利用气相色谱分析牧草和粪样的链烷含量，应用链烷技术测定绵羊的排粪量、不同牧草呆食比例和总干物质采食量，并与实际值进行比较。【结果】3种牧草链烷模式存在种间差异；绵羊粪便中链烷的回收率随链烷长度的增加而线性增加；绵羊排粪量测定值与实际值存在极显著的正相关（P〈0．01，r=0．9994）；绵羊采食羊草、糙隐子草和冷蒿比例的测定值与实际值存在极显著（P〈0．01）正相关，相关系数分别为0．9913、0．9864和0．9999；绵羊干物质采食量用C33：C32和C31：C31比值测定的值分别比实际值低4％（±1．3％）和7％（±1．3％），但差异不显著（P〉0．05）。【结论】饱和链烷技术可以精确测定典型草原绵羊的排粪量、食物组成和采食量。

Effects of forage composition and growing season on methane emission from sheep in the Inner Mongolia steppe of China

Understanding the effects of dietary composition on methane (CH4) production of sheep can help us to understand grassland degradation resulting in an increase of CH4 emission from ruminant livestock and its resulting significance affecting CH4 source/sink in the grazing ecosystem. The objective of this study was to investigate the effect of forage composition in the diet of sheep in July and August on CH4 production by sheep in the Inner Mongolia steppe. The four diet treatments were: (1) Leymus chinensis and Cleistogenes squarrosa (LC), (2) Leymus chinensis, Cleistogenes squarrosa and concentrate supplementation (LCC), (3) Artemisia frigida and Cleistogenes squarrosa (AC), and (4) Artemisia frigida, Cleistogenes squarrosa and concentrate supplementation (ACC). CH4 production was significantly lower in July than in August (31.4 and 36.2 g per sheep-unit per day, respectively). The daily average CH4 production per unit of digestive dry matter (DM), organic matter (OM) and neutral detergent fiber (NDF) increased by 10.9, 11.2 and 42.1% for the AC diet compared with the LC diet, respectively. Although concentrate supplementation in both the AC and LC diets increased total CH4 production per sheep per day, it improved sheep productivity and decreased CH4 production by 14.8, 12.5 and 14.8% per unit of DM, OM and NDF digested by the sheep, respectively. Our results suggested that in degraded grassland CH4 emission from sheep was increased and concentrate supplementation increased diet use efficiency. Sheep-grazing ecosystem seems to be a source of CH4 when the stocking rate is over 0.5 sheep-units ha(-1) during the growing season in the Inner Mongolia steppe.

瑞香狼毒（Stellera chamaejasme L.）对高寒草甸系统生长和非生长季节碳氮循环的影响及其花粉化感效应

瑞香狼毒（Stellera chamaejasme L.）是瑞香科（Thymelaeaceae）狼毒属的一种多年生野草，有毒。据调查，从20 世纪60 年代开始至今，狼毒在青藏高原东缘的高寒草甸上不断蔓延、密度不断变大，在一些地段甚至成为优势物种。有关狼毒在高寒草甸蔓延的生态系统效应的研究尚未见报道。本文从系统碳、氮循环的角度，分别研究狼毒在生长和非生长季节对高寒草甸生态系统的影响。同时，从花粉化感的角度，深入研究狼毒对当地同花期物种有性繁殖的影响。系统地研究高寒草甸生态系统物质循环过程，特别是非生长季节微生物和土壤碳氮库的动态变化，有助于揭示狼毒在系统物质循环方面的“物种效应”以及这种效应的季节变化，为丰富有关高海拔生态系统，特别是其非生长季的物质循环的科学理论做出贡献。同时，碳氮循环和花粉化感的研究还有助于深刻地理解狼毒作为一种入侵性很强的杂草的特殊的蔓延机制，从而为狼毒的有效防治、高寒草甸的科学管理提供依据。 针对狼毒在青藏高原高寒草甸上蔓延的生态系统碳氮循环方面的影响，开展以下2 方面的研究：（1）在生长季，研究松潘县尕米寺附近（北纬32°53'，东经103°40'，海拔3190 m）的两种地形（平地和阳坡）条件下狼毒对土壤碳氮循环影响及可能的原因。狼毒和其它几个主要物种（圆穗蓼（Polygonummacrophyllum D. Don var. Macrophyllum），草地早熟禾（Poa pretensis L.），四川嵩草（Kobresia setchwanensis Hand.-Maizz.），鹅绒委陵菜（Potentilla anserina L.var. anserine）和鳞叶龙胆（Gentiana squarrosa Ledeb.）的地上凋落物产量以及地上凋落物和根的化学组成被测量。在有-无狼毒斑块下，各种土壤的库（比如，铵态氮、硝态氮、无机磷和微生物生物量）和周转率（包括净矿化、净硝化、总硝化、反硝化和微生物呼吸速率）被测量和比较。（2）在非生长季节，尤其是春季冻融交替期，选取了两个研究地点——尕米寺和卡卡沟（北纬32°59'，东经103°41'，海拔3400 m），分别测定有狼毒和无狼毒斑块下土壤微生物生物量碳和氮、可溶性有机碳和氮以及铵态氮和硝态氮的动态变化。同时，分别在上述两个地点有-无狼毒的样地上，研究6 个主要物种（狼毒、圆穗蓼、草地早熟禾、四川嵩草、鹅绒委陵菜和鳞叶龙胆）从秋季开始、为期1 年的凋落物分解过程。 针对狼毒花粉化感对同花期其它物种可能的花粉化感作用开展以下工作：在实验室中，用一系列浓度的狼毒花粉水浸提液对与它同花期的其它物种以及自身花粉进行测试，测定花粉萌发率；在野外自然条件下的其它物种的柱头上施用上述浓度的狼毒花粉水浸提液，观测种子结实率，同时，观察狼毒花粉的种间花粉散布数量。 生长季节的研究结果表明，狼毒地上凋落物氮含量比其它几个主要物种更高，而木质素-总氮比更低。狼毒显著地增加其斑块下表层土壤中有机质的含量，而有-无狼毒的亚表层土壤在有机碳和总磷方面没有显著差异。狼毒表土中硝态氮含量在平地和阳坡比无狼毒土壤分别高113%和90%。狼毒表土中微生物生物量碳和氮量显著高于无狼毒表土。无论是平地还是阳坡，狼毒土壤的总硝化和微生物呼吸速率显著高于无狼毒土壤；而它们的反硝化速率只在平地有显著的差异。狼毒与其它物种间地上凋落物的产量和质量的差异可能是导致有-无狼毒土壤碳氮循环差异的原因。我们假设，狼毒可能通过增加贫氮生态系统土壤中的有效氮含量提高其入侵能力。 非生长季的研究结果表明，在青藏高原东缘的高寒草甸上，土壤微生物生3物量在11 月的秋-冬过渡期达到第一个峰值；在春季的冻融交替期，微生物生物量达到第二个峰值后又迅速降低。无机氮以及可溶性有机碳氮与微生物生物量有相似的变化过程。微生物碳氮比呈现显著的季节性变化。隆冬季节的微生物生物量碳氮比显著高于生长旺季的微生物碳氮比。这种变化可能暗示冬、夏季微生物的群落组成和对资源的利用有所不同。有-无狼毒斑块下土壤微生物和土壤碳、氮库一般只在秋-冬过渡期有显著差异，有狼毒土壤微生物生物量和土壤碳、氮库显著高于无狼毒土壤；而在之后的冬季和春季没有显著差异。所有6 个物种凋落物在非生长季分解率为24%-50%，均高于生长季的10%到30%。其中在秋-冬过渡期，凋落物开始埋藏的两周时间内，分解最快，达10%-20%。不同物种凋落物全年的分解率和分解过程有显著差异。圆穗蓼在全年的分解都较缓慢（非生长季26%，生长季15%），草地早熟禾和四川嵩草等全年的分解速率比较均匀（非生长季和生长季均为30%，非生长季略高），而狼毒在非生长季分解较快（约50%），而在接下来的生长季分解变得缓慢（约12%）。所有物种的凋落物氮含量在非生长季下降，而在随后的生长季上升。 实验室的花粉萌发试验证明，狼毒花粉对自身花粉萌发没有自毒作用，而其它受试的所有物种（圆穗蓼，秦艽（Gentiana macrophylla Pall. var. fetissowii），湿生扁蕾（Gentianopsis paludosa (Hook. f.) Ma var. paludosa），鳞叶龙胆，椭圆叶花锚（Halenia elliptica D. Don var. elliptica），蓝钟花（Cyananthus hookeri C. B.Cl. var. grandiflorus Marq.），小米草（Euphrasia pectinata Ten.），川西翠雀花（Delphinium tongolense Franch.），高原毛茛（Ranunculus tanguticus (Maxim.)Ovcz. var. tanguticus）和鹅绒委陵菜）的花粉萌发率随着狼毒花粉浸提液浓度的增加呈显著的非线性降低。大约3 个狼毒花粉的浸提液就可以抑制受试的多数物种的50%的花粉萌发。在鳞叶龙胆和小米草柱头上狼毒花粉的数量分别为5.76 个和3.35 个。狼毒花粉散布数量的差异最可能的原因在于是否有共同的传粉昆虫。花的形状（辐射对称VS 左右对称）、植株或花的密度以及花期重叠性可以部分解释这种差异。在野外试验中，我们发现6 个物种（秦艽、湿生扁蕾、鳞叶龙胆、椭圆叶花锚、蓝钟花和小米草）的种子结实率随狼毒花粉浸提液浓度的增加呈显著的非线性降低。鳞叶龙胆和小米草柱头上狼毒花粉的数量（分别是5.76 个和3.35 个）分别达到了抑制它们63%和55%种子结实率的水平。因此，狼毒对鳞叶龙胆和小米草可能存在明显的花粉化感抑制作用。狼毒周围的物种可能通过花期在季节或昼夜上的分异避免受到狼毒花粉化感的影响或者通过无性繁殖来维持种群繁衍，因此狼毒通过花粉化感作用对其周围物种繁殖的影响程度还需要进一步地研究。如果狼毒的花粉化感抑制作用确实存在，那么它可能成为一种自然选择压力，进而影响物种的进化。 Stellera chamaejasme L., a perennial toxic weed, has emerged and quicklydominated and spread in the high-frigid meadow on the eastern Tibetan Plateau ofChina since the 1960s. In the present study, effects of S. chamaejasme on carbon andnitrogen cycles on the high-frigid meadow on the eastern Qinghai-Tibetan Plateau ingrowing and non-growing season, and its pollen allelopathic effects on the sympatricspecies were determined. The present study that focused on carbon and nitrogencycles, especially on microbial biomass and pools of carbon and nitrogen innon-growing season, could profoundly illuminate plant-species effects on carbon andnutrient cycles and its seasonal pattern and help to understand spread mechanism ofS. chamaejasme as an aggressive weed. The present study also contributed to furtherunderstand carbon and nutrient cycles on alpine regions in non-growing season andprovide a basis on weed control of S. chamaejasme and scientific management in thehigh-frigid ecosystem. Effects of S. chamaejasme on carbon and nitrogen cycles on the high-frigidmeadow on the eastern Qinghai-Tibetan Plateau were determined. The study couldbe divided into two parts. (1) In the growing season, we quantified the effects of S.chamaejasme on carbon and nitrogen cycles in two types of topographic habitats, theflat valley and the south-facing slope, where S. chamaejasme was favored to spreadlitter and root were measured to explain the likely effects of S. chamaejasme on soilcarbon and nutrient cycles. The sizes of various soil pools, e.g. nitrite, ammonium,inorganic phosphorus and microbial biomass, and turnover rates including netmineralization, gross nitrification, denitrification and microbial respiration weredetermined. (2) In the non-growing season study, microbial biomass carbon andnitrogen, soluble organic carbon and nitrogen, ammonium and nitrate weredetermined through the non-growing season, especially in the processes offreeze-thaw of spring in two high-frigid sites, i.e. Kaka valley and Gami temple, onthe eastern Qinghai-Tibetan Plateau. Meanwhile, litter decomposition of six commonspecies, including Stellera chamaejasme L., Polygonum macrophyllum D. Don var.Macrophyllum, Poa pretensis L., Kobresia setchwanensis L., Potentilla anserina L.var. anserine and Gentiana squarrosa Ledeb., were also examined under theabove-mentioned experimental design through one whole-year, which began in theautumn in 2006. In the study of pollen allelopathy, several work, including in vitro study oneffects of extract of pollen from S. chamaejasme on sympatric species and pollenfrom itself, field experiments on effects of pollen extract with the same regime ofconcentrations on seed set and field observation on heterospecific pollen transfer ofS. chamaejasme to six of those sympatric species has been done. The results in the growing season showed that aboveground litter of S.chamaejasme had higher tissue nitrogen and lower lignin: nitrogen ratio than thoseco-occurring species. S. chamaejasme significantly increased topsoil organic matter,whereas no significant differences were found for organic C and total P in subsoilbetween under-Stellera and away-Stellera locations. The nitrate in Stellera topsoilwas 113% and 90% higher on the flat valley and on the south-facing slope,respectively. Both microbial biomass C and N were significantly higher in Stelleratopsoil. Gross nitrification and microbial respiration were significantly higher inStellera topsoil both on the flat valley and on the south-facing slope, whereassignificant differences of denitrification were found only on the flat valley. Thedifferences in the quantity and quality of aboveground litter are a likely mechanismresponsible for the changes of soil variables. We assumed that S. chamaejasme couldenhance their spread by increasing nutrient availability in N-deficient ecosystems. The results in the non-growing season showed that microbial biomass achievedthe first summit in late autumn and early winter on the eastern Qinghai-TibetanPlateau. In the stages of freeze-thaw of spring, microbial biomass firstly achieved thesecond summit and subsequently sharply decreased. Inorganic nitrogen, solubleorganic carbon and nitrogen had a similar dynamics with that of microbial biomass.Ratio of microbial biomass carbon and nitrogen had an obviously seasonal pattern.The highest microbial C: N were in the non-growing season, which weresignificantly higher than those in the growing season. The seasonal pattern inmicrobial biomass C: N suggested that large changes in composition of microbialpopulation and in resources those used by microbes between summer and winter.Generally, microbial biomass and pools size of carbon and nitrogen in Stellera soilwere significantly higher than those under adjacent locations in late autumn andearly winter, but there were not significant differences in winter and in spring. Litterof all the focal species (Stellera chamaejasme L., Polygonum macrophyllum D. Donvar. Macrophyllum, Poa pretensis L., Kobresia setchwanensis Hand.-Maizz.,Potentilla anserina L. var. anserine and G. squarrosa Ledeb.) decomposed about24%-50% in the non-growing season, which were higher than those in the growingseason (ranged from 10% to 30%). Litter decomposed 10%-20% within the first twoweeks in late autumn and early winter. Significant differences in the whole-yeardecomposition rate and in the processes of decomposition were found among species.Polygonum macrophyllum decomposed slowly through the whole year (26% and15% in the non-growing season and in the growing season, respectively). Certainspecies, such as P. pretensis L. and K. setchwanensis, decomposed at a similar rate(30% both in the non-growing and in the growing season, slightly higher in the8growing season than those in the growing season), whereas S. chamaejasmedecomposed more rapidly (about 50%) in the non-growing season and subsequentlydecomposition became slow (about 12%) in the growing season. Litter nitrogencontents of all the focal species firstly decreased in the non-growing season and thenincreased in the growing season. In vitro experiments of pollen allelopathy, the results showed that pollen from S.chamaejasme was not autotoxic, whereas pollen germination in all the sympatricspecies (Polygonum macrophyllum D. Don var. Macrophyllum, Gentianamacrophylla Pall. var. fetissowii, Gentianopsis paludosa (Hook. f.) Ma var. paludosa,Gentiana squarrosa Ledeb., Halenia elliptica D. Don var. elliptica, Cyananthushookeri C. B. Cl. var. grandiflorus Marq., Euphrasia pectinata Ten., Delphiniumtongolense Franch., Ranunculus tanguticus (Maxim.) Ovcz. var. tanguticus andPotentilla anserina L. var. anserina) decreased nonlinearly as the increasingconcentrations of extract of pollen from S. chamaejasme. Pollen Extract of threepollens from S. chamaejasme generally inhibited 50% pollen germination of most ofthe focal species. 5.76 and 3.35 pollens from S. chamaejasme were observed in fieldon stigmas of G. squarrosa and E. pectinata, respectively. Differences inheterospecific pollen transfer of S. chamaejasme could be attributed to the primaryreason whether they shared common pollinators. Flower morphology (e.g.zygomorphic or actinomorphic), plant or floral density and concurrence in floweringphonologies could explain, in part, the differences in heterospecific pollen transfer.In field experiments, the results showed that seed set in six sympatric species(Gentiana macrophylla Pall. var. fetissowii, Gentianopsis paludosa (Hook. f.) Mavar. paludosa, Gentiana squarrosa Ledeb., Halenia elliptica D. Don var. elliptica,Cyananthus hookeri C. B. Cl. var. grandiflorus Marq. and Euphrasia pectinata Ten.)decreased nonlinearly as the increasing concentrations of extract of pollen from S.chamaejasme. According to the nonlinear curves, the amounts of pollens from S.chamaejasme on stigmas of G. squarrosa and of E. pectinata (i.e. 5.76 grains and3.35 grains, respectively) could reduce 63% and 55% seed set of G. squarrosa and ofE. pectinata, respectively. Thus, allelopathic effects of S. chamaejasme on G.squarrosa and E. pectinata could be realistic. The sympatric species of S.chamaejasme could avoid pollen allelopathy of S. chamaejasme to sustainthemselves. This highlights the need to study how much pollen allelopathy in S.chamaejasme influences the sympatric species through divergence in seasonal ordiurnal flowering phonologies or through asexual reproduction. If pollen allelopathyin S. chamaejasme was confirmed, it could be as a pressure of natural selection andthus play an important role in species evolution.

Reacción en plántula a oidio Blumeria graminis f. sp. tritici de cultivares de trigo tetraploide, cultivares diferenciales y especies emparentadas con trigo

p.111-117