289 resultados para arbres décisionnels
Resumo:
El conreu del perer a Europa es caracteritza pel fet que els principals països productors aglutinen la major part de la producció d’una varietat, per exemple, el 90% de Blanquilla es produeix a Espanya, el 50% de Llimonera a França, el 100% de Rocha a Portugal i el 99% d’Abate Fetel a Itàlia. Aquesta preponderància varietal per països solament presenta una excepció; es tracta de Conference. Aquesta varietat era conreada fonamentalment a Holanda i Bèlgica, però actualment el 29% es produeix a Espanya, seguida de Bèlgica amb un 24% i Holanda i Itàlia amb un 20% cadascun. En el cas d’Espanya, Conference es va començar a introduir a finals dels anys 70, i en menys de 30 anys s’ha convertit en el major productor de pera Conference. Aquesta situació guarda un cert paral·lelisme amb la conjuntura actual d’Abate Fetel. Itàlia és el principal productor, els preus de liquidació són bastant favorables i és una varietat poc coneguda. En el cas del perer, és important remarcar la manca de noves varietats, en part degut als pocs programes de millora, la qual cosa fa que hi hagi poques alternatives per omplir el període de collita, això fa que Abate Fetel pugui ser una opció interessant també per la seva època de recol·lecció. Actualment les plantacions d’Abate Fetel a casa nostra, tret d’algunes experiències amb èxit, en general presenten dos problemes agronòmics claus. Per un costat, una entrada en producció lenta i per l’altre, baix rendiment productiu, ambdós problemes deguts a una falta de quallat dels fruits. A més, els arbres són vigorosos i molt sensibles a clorosi fèrrica. Tots aquestos elements fan que Abate Fetel sigui per una part problemàtica des del punt de vista agronòmic, però al mateix temps molt interessant des de una vessant econòmica pels elevats preus de liquidació, i més encara en l’espècie perer per la que pràcticament no hi ha innovació varietal. Des de fa 4 anys a les Estacions Experimentals de l’IRTA a Lleida i Mas Badia s’han dut a terme una sèrie de experiments per abordar els problemes d’entrada en producció lenta i rendiments productius baixos, estudiant l’efecte de l’aplicació de fitohormones i del tipus d’esporga. L’objectiu general és posar a punt les tècniques de cultiu per tal de que Abate Fetel sigui una varietat alternativa a les nostres zones de producció.
Resumo:
Una gran mayoría de árboles frutales forman micorrizas en condiciones naturales, sin embargo debido a las técnicas de cultivo habituales (fumigación de viveros, utilización de substratos esterilizados, micropropagación de material en condiciones asépticas) se han detectado, en algunos casos, sintomatologías atribuibles a la ausencia de la simbiosis. La micorrización de patrones de frutales se ha estudiado en condiciones controladas obteniéndose una respuesta favorable de las plantas inoculadas frente a las no inoculadas en crecimiento y en protección frente a patógenos del suelo y estreses abióticos. Sin embargo no se ha evaluado la integración de la micorrización en las prácticas habituales de una producción intensiva en vivero y en plantación. Este trabajo estudia la efectividad de la inoculación de porta-injertos de frutales del género Prunus y de plántulas de olivo del cultivar arbequina en plantación. Así mismo también se evalúa la incorporación práctica de la inoculación en la tecnología de viveros comerciales.
Resumo:
El melocotonero (Prunus persica (L.) Batsch) es un cultivo de importancia creciente en España, particularmente para producción temprana en las regiones meridionales de la Península. Además tiene una elevado ritmo de sustitución de variedades. Solamente entre los años 1990-96 se comercializaron en el mundo alrededor de 500 nuevos cultivares (Fideghelli et al. 1998). El valor de las nuevas obtenciones es muy elevado, por lo que existe también un gran interés en su protección por parte de los mejoradores, y en el control de su identidad por viveristas o agricultores. La identificación varietal con datos sobre la morfología y fisiología de los frutales se realiza en ensayos de campo que requieren largo tiempo, generalmente años, de observación. Estos procesos son demasiado lentos para aplicaciones como el control de identidad en vivero o para la protección de los derechos de obtentor. Los marcadores moleculares, basados en la variabilidad del ADN, pueden detectarse en cualquier momento del desarrollo de la planta, y en diferentes tejidos, permitiendo establecer en pocos días un perfil único para cada variedad. El melocotonero es una de las especies menos variables del género Prunus (Byrne, 1990). Ello se debe a su sistema de autocompatibilidad que permite la autofecundación, lo que probablemente ha causado una importante erosión de su variabilidad genética especialmente desde el uso de las técnicas modernas de mejora genética. La baja variabilidad de este cultivo significa que los 2 marcadores que deben ser utilizados para su identificación han de buscarse entre los de mayor polimorfismo, ya que el uso de marcadores de buena calidad pero poco polimórficos no permite el objetivo de la caracterización individual de cada genotipo (Messeguer et al., 1986).
Resumo:
Con la deforestación, los incendios y la utilización indebida de los agrotóxicos, las abejas nativas de Brasil corren un serio peligro de extinción. Ello se debe a que estas abejas construyen sus nidos en los huecos de los troncos de los árboles y también a que sus fuentes de alimentación son cada vez más escasas. Por ello cada vez son más los que se dedican a la meliponicultura, de esta manera se conservan las abejas y además, se obtiene una renta extra. Mediante el presente proyecto se capacitó en meliponicultura a una muestra de la población de Poço Redondo, para que de esta manera se empiece a recuperar su entorno y también su situación económica actual. Para poder conseguirlo se llevó a cabo el diseño del curso mediante la documentación previa, el trabajo de campo y el análisis de los datos. El resultado fue la capacitación, con la que se formó y concienció ambientalmente a personas para que se dedicaran a la meliponicultura de manera profesional.
Resumo:
Les invasions biològiques representen una greu amenaça per al funcionament dels ecosistemes i per a la preservació de la biodiversitat.. La formiga argentina (Linepithema humile) està considerada com una de les 100 espècies invasores més nocives. Prospera en extenses àrees de clima mediterrani de regions temperades i subtropicals de tots els continents amb l’excepció de l’Antàrtida. És una formiga dominant i una competidora agressiva que mitjançant múltiples mecanismes, des de predació directe a competència, produeix efectes negatius en una amplia varietat de taxons, principalment formigues i altres artròpodes, però també vertebrats. S’ha investigat, per primera vegada, els efectes de la formiga invasiva sobre les comunitats d’artròpodes de fullatge i com aquestes pertorbacions es transmeten en la xarxa tròfica del bosc esclerofil•le mediterrani. En les suredes estudiades la invasió de formiga argentina és causa directe de la extinció local de la gran majoria de poblacions de formigues natives. En el període mostrejat s’han constatat també impactes negatius en la diversitat i en l’abundància d’artròpodes natius en les capçades dels arbres, particularment d’erugues. Una avaluació preliminar basada únicament amb dades del 2005 indica que, reduint la disponibilitat d’erugues, la formiga argentina empobreix l’hàbitat reproductiu de la mallerenga blava (Parus caeruleus). La mallerenga blava basa la dieta insectívora estricte de la seva pollada fonamentalment en les erugues. No hem detectat impactes en l’èxit reproductiu de les mallerengues blaves en zones envaïdes. Els polls crescuts en àrees envaïdes assoleixen una condició física similar als de les zones no envaïdes, però la reducció en la disponibilitat d’erugues associada a la invasió de formiga argentina es tradueix en un creixement descompassat i en una menor mida estructural del polls volanders. Així, les pertorbacions en la comunitat d’artròpodes associades a la invasió de la formiga argentina promouen efectes bottom-up que acaben perjudicant el desenvolupament dels polls de mallerenga blava.
Resumo:
A la jornada tècnica que es va celebrar a l’IRTA Mas Badia a La Tallada d’Empordà (Girona) el passat 27 d’agost, es va presentar una nova tècnica d’aclarida mecànica de pomes (fils de plàstic que giren i fan caure un determinat número de flors) que podria ser una alternativa a les actuals estratègies d’aclarida, com són l’aclarida amb fitoreguladors i l’aclarida manual. Pràcticament s’ha acabat la collita de les primeres pomes de l’any que corresponen a les varietats del grup Gala. La campanya d’enguany es caracteritza per unes altes temperatures, per una excessiva càrrega de fruits en els arbres i per una bona qualitat de sucres, però insuficient color dels fruits. En les altes temperatures poc es pot influir, però és possible intervenir en deixar el número adequat de fruits als arbres per tal que aquests tinguin el màxim de qualitat, calibre i color. En aquest sentit la primera presentació de la jornada va explicar les noves estratègies per facilitar l’aclarida de la poma. La poda anomenada centrifuga és una alternativa vàlida però no suficient, l’aclarida amb els fitoreguladors actuals té un efecte insuficient i les noves matèries actives assajades mostren uns resultats interessants. Finalment, l’aclarida mecànica permet una significativa innovació en aquesta fase de l’itinerari de la producció. Aquesta tècnica és una estratègia neta, efectiva i econòmicament molt més sostenible que les habituals aclarides manuals que es realitzen avui dia. A la jornada, també es va informar dels nous clons de Gala, la coloració dels quals és significativament més alta (33%) que algunes de les varietats que hi han plantades a la actualitat. També es van exposar i presentar les noves varietats més destacades de pera, préssec, nectarina i préssecs plans. En la jornada técnica celebrada en el IRTA Mas Badia en La Tallada de Empordà (Gerona) el pasado 27 de agosto, se presentó una nueva técnica de aclareo mecánico de manzanas (hilos de plástico que giran y hacen caer un determinado número de flores) que podría ser una alternativa a las actuales estrategias de aclareo, como son el aclareo con fitoreguladores y el aclareo manual. Prácticamente ha finalizado la cosecha de las primeras manzanas del año que corresponden a las variedades del grupo Gala. Este año la campaña se caracteriza por unas altas temperaturas, por una excesiva carga de frutos en los árboles y por una buena calidad de azúcares, pero insuficiente color de los frutos. En las altas temperaturas poco puede influirse, pero es posible intervenir en dejar el número adecuado de frutos en los árboles para que estos tengan el máximo de calidad, calibre y color. En este sentido la primera presentación de la jornada expuso las nuevas estrategias para facilitar el aclareo de la manzana. La poda llamada centrifuga es una alternativa válida pero no suficiente, el aclareo con los fitoreguladores actuales tiene un efecto insuficiente y las nuevas materias activas ensayadas muestran unos resultados interesantes. Finalmente, el aclareo mecánico permite una significativa innovación en esta fase del itinerario de la producción. Esta técnica es una estrategia limpia, efectiva y económicamente mucho más sostenible que las habituales técnicas de aclareo manuales que se realizan hoy en día. En la jornada, también se informó de los nuevos clones de Gala, la coloración de los cuales es significativamente más alta (33%) que algunas de las variedades que hay plantadas en la actualidad. También se expusieron y presentaron las nuevas variedades más destacadas de pera, melocotón, nectarina y melocotón planos.
Resumo:
Résumé Le μ-calcul est une extension de la logique modale par des opérateurs de point fixe. Dans ce travail nous étudions la complexité de certains fragments de cette logique selon deux points de vue, différents mais étroitement liés: l'un syntaxique (ou combinatoire) et l'autre topologique. Du point de vue syn¬taxique, les propriétés définissables dans ce formalisme sont classifiées selon la complexité combinatoire des formules de cette logique, c'est-à-dire selon le nombre d'alternances des opérateurs de point fixe. Comparer deux ensembles de modèles revient ainsi à comparer la complexité syntaxique des formules as¬sociées. Du point de vue topologique, les propriétés définissables dans cette logique sont comparées à l'aide de réductions continues ou selon leurs positions dans la hiérarchie de Borel ou dans celle projective. Dans la première partie de ce travail nous adoptons le point de vue syntax¬ique afin d'étudier le comportement du μ-calcul sur des classes restreintes de modèles. En particulier nous montrons que: (1) sur la classe des modèles symétriques et transitifs le μ-calcul est aussi expressif que la logique modale; (2) sur la classe des modèles transitifs, toute propriété définissable par une formule du μ-calcul est définissable par une formule sans alternance de points fixes, (3) sur la classe des modèles réflexifs, il y a pour tout η une propriété qui ne peut être définie que par une formule du μ-calcul ayant au moins η alternances de points fixes, (4) sur la classe des modèles bien fondés et transitifs le μ-calcul est aussi expressif que la logique modale. Le fait que le μ-calcul soit aussi expressif que la logique modale sur la classe des modèles bien fondés et transitifs est bien connu. Ce résultat est en ef¬fet la conséquence d'un théorème de point fixe prouvé indépendamment par De Jongh et Sambin au milieu des années 70. La preuve que nous donnons de l'effondrement de l'expressivité du μ-calcul sur cette classe de modèles est néanmoins indépendante de ce résultat. Par la suite, nous étendons le langage du μ-calcul en permettant aux opérateurs de point fixe de lier des occurrences négatives de variables libres. En montrant alors que ce formalisme est aussi ex¬pressif que le fragment modal, nous sommes en mesure de fournir une nouvelle preuve du théorème d'unicité des point fixes de Bernardi, De Jongh et Sambin et une preuve constructive du théorème d'existence de De Jongh et Sambin. RÉSUMÉ Pour ce qui concerne les modèles transitifs, du point de vue topologique cette fois, nous prouvons que la logique modale correspond au fragment borélien du μ-calcul sur cette classe des systèmes de transition. Autrement dit, nous vérifions que toute propriété définissable des modèles transitifs qui, du point de vue topologique, est une propriété borélienne, est nécessairement une propriété modale, et inversement. Cette caractérisation du fragment modal découle du fait que nous sommes en mesure de montrer que, modulo EF-bisimulation, un ensemble d'arbres est définissable dans la logique temporelle Ε F si et seulement il est borélien. Puisqu'il est possible de montrer que ces deux propriétés coïncident avec une caractérisation effective de la définissabilité dans la logique Ε F dans le cas des arbres à branchement fini donnée par Bojanczyk et Idziaszek [24], nous obtenons comme corollaire leur décidabilité. Dans une deuxième partie, nous étudions la complexité topologique d'un sous-fragment du fragment sans alternance de points fixes du μ-calcul. Nous montrons qu'un ensemble d'arbres est définissable par une formule de ce frag¬ment ayant au moins η alternances si et seulement si cette propriété se trouve au moins au n-ième niveau de la hiérarchie de Borel. Autrement dit, nous vérifions que pour ce fragment du μ-calcul, les points de vue topologique et combina- toire coïncident. De plus, nous décrivons une procédure effective capable de calculer pour toute propriété définissable dans ce langage sa position dans la hiérarchie de Borel, et donc le nombre d'alternances de points fixes nécessaires à la définir. Nous nous intéressons ensuite à la classification des ensembles d'arbres par réduction continue, et donnons une description effective de l'ordre de Wadge de la classe des ensembles d'arbres définissables dans le formalisme considéré. En particulier, la hiérarchie que nous obtenons a une hauteur (ωω)ω. Nous complétons ces résultats en décrivant un algorithme permettant de calculer la position dans cette hiérarchie de toute propriété définissable.
Resumo:
S’ha elaborat una anàlisi del sistema agroecològic del municipi de Vila-seca (Tarragonès) per tal de realitzar en segon lloc, una proposta de guia per a la descoberta del medi per a infants d’entre 8 i 10 anys. A partir del treball de camp realitzat a la zona d’estudi s’han inventariat diferents elements del patrimoni socioecològic que es consideren de rellevada importància al terme. Entre ells destaquen oliveres, garrofers, avellaners, arbres singulars, masos, basses, marges de pedra seca i trones, els quals s’integren en el medi formant un veritable sistema agroecològic, fruit de la interacció entre vectors biofísics i socioeconòmics. D’altra banda, per tal de donar a conèixer aquest sistema s’ha realitzat una proposta de descoberta del medi agrícola a partir d’un itinerari d’educació ambiental per la zona estudiada, on s’engloben tots aquells elements d’especial interès en un recorregut de 2,9 quilòmetres. La guia disposa a més d’una sèrie d’activitats a realitzar a l’entorn per tal de motivar el sentiment de descoberta d’aquest sistema. D’aquesta manera, considerant les fortes pressions que aquest territori pateix per part de les infraestructures i les urbanitzacions és destriable la necessitat de conservació i l’addició dels elements inventariats al catàleg del Patrimoni del municipi.
Resumo:
El Parc del Garraf (PG) ha estat tradicionalment una important zona agrícola, encara que actualment és molt reduïda (representa el 3% del total de la superfície del parc) i està repartida entre unes poques masies. Aquesta activitat humana conviu amb la fauna silvestre de la zona, que en alimentar-se parcialment dels cultius (cereal, vinya, oliveres, arbres fruiters i hortalisses), hi causa diversos impactes. És el cas de diverses aus, com ara la garsa (Pica Pica) i el pardal (Passer domesticus), i també d’alguns mamífers com el porc senglar (Sus scrofa). Hem observat que l’impacte produït per les aus i el porc senglar (Sus scrofa) és molt petit, el que pot ser degut a dos motius principals: possiblement per una elevada producció de fruits salvatges, esdevenint aquest aliment suficient per a les aus; i la baixa densitat poblacional de porc senglar (Sus scrofa) al parc. Els impactes observats presenten una alta variabilitat i depenen de l’època de l’any en que ens trobem. Per tant, cal fer-ne un seguiment més acurat on s’impliquin administració i pagesos per a millorar el coneixement de l’impacte de la fauna salvatge.
Resumo:
Introducció: El Stromal Derived Factor 1 (SDF-1) és una quimioquina que compta amb la capacitat de modular en la proliferació, supervivència, angiogènesi, quimiotaxi i metàstasi de les cèl•lules tumorals actuant a través del seu receptor: CXCR4. L'objectiu d'aquest estudi és valorar la relació en l'expressió dels gens de SDF-1 i CXCR4 comparant-los amb l'expressió en mucosa sana i determinar l'impacte en la supervivència en pacients amb Carcinoma escamós de cap i coll. Material i mètodes: Es va dur a terme una determinació de l'expressió de SDF-1 i CXCR4 en mostres de biòpsies prèvies al tractament i de mucosa sana en 76 pacients amb carcinoma escamós de cap i coll mitjançant una tècnica de PCR quantitativa. Es va determinar la supervivència ajustada mitjançant una tècnica d'arbres de classificació. Resultats: Van existir diferències significatives en la supervivència en funció dels nivells d'expressió de SDF-1 i CXCR4 (p = 0,004). Conclusions: L'expressió dels gens que codifiquen l'eix SDF-1 / CXCR4 té capacitat pronòstica significativa en pacients amb Carcinoma escatós de cap i coll.
Resumo:
El riu Canaletes va resultar afectat per l’ incendi que es va produir a Horta de Sant Joan el juliol de l’any 2009. El foc va malmetre bona part de la flora i fauna de la zona, però un dels ecosistemes que en va sortir més perjudicat va ser el del bosc de ribera, ecosistema molt fràgil en front de pertorbacions d’aquest tipus, ja que la seva capacitat de regeneració no és tant senzilla ni ràpida com en altres ecosistemes mediterranis com podrien ser els boscos de pi blanc. No obstant, si que existeixen algunes espècies de ribera que presenten una ràpida resposta als incendis com és el cas dels salzes o alguns pollancres o àlbers, que en aquest cas, poc temps després del foc ja presentaven rebrots, segons observacions realitzades al camp. Per comprovar l’evolució de la recuperació del bosc de ribera en la zona afectada per l’incendi, es van realitzar diverses sortides de camp. D’aquestes observacions, es va poder deduir que actualment el bosc de ribera de la zona estudiada, evoluciona segons les previsions realitzades en estudis immediatament posteriors al foc, de manera que hi estan proliferant de manera ràpida bardisses amb esbarzer, gavarrera, roldor i sanguinyol, en aquells llocs que abans de l’incendi eren ocupats per arbres caducifolis.
Resumo:
Summary: Global warming has led to an average earth surface temperature increase of about 0.7 °C in the 20th century, according to the 2007 IPCC report. In Switzerland, the temperature increase in the same period was even higher: 1.3 °C in the Northern Alps anal 1.7 °C in the Southern Alps. The impacts of this warming on ecosystems aspecially on climatically sensitive systems like the treeline ecotone -are already visible today. Alpine treeline species show increased growth rates, more establishment of young trees in forest gaps is observed in many locations and treelines are migrating upwards. With the forecasted warming, this globally visible phenomenon is expected to continue. This PhD thesis aimed to develop a set of methods and models to investigate current and future climatic treeline positions and treeline shifts in the Swiss Alps in a spatial context. The focus was therefore on: 1) the quantification of current treeline dynamics and its potential causes, 2) the evaluation and improvement of temperaturebased treeline indicators and 3) the spatial analysis and projection of past, current and future climatic treeline positions and their respective elevational shifts. The methods used involved a combination of field temperature measurements, statistical modeling and spatial modeling in a geographical information system. To determine treeline shifts and assign the respective drivers, neighborhood relationships between forest patches were analyzed using moving window algorithms. Time series regression modeling was used in the development of an air-to-soil temperature transfer model to calculate thermal treeline indicators. The indicators were then applied spatially to delineate the climatic treeline, based on interpolated temperature data. Observation of recent forest dynamics in the Swiss treeline ecotone showed that changes were mainly due to forest in-growth, but also partly to upward attitudinal shifts. The recent reduction in agricultural land-use was found to be the dominant driver of these changes. Climate-driven changes were identified only at the uppermost limits of the treeline ecotone. Seasonal mean temperature indicators were found to be the best for predicting climatic treelines. Applying dynamic seasonal delimitations and the air-to-soil temperature transfer model improved the indicators' applicability for spatial modeling. Reproducing the climatic treelines of the past 45 years revealed regionally different attitudinal shifts, the largest being located near the highest mountain mass. Modeling climatic treelines based on two IPCC climate warming scenarios predicted major shifts in treeline altitude. However, the currently-observed treeline is not expected to reach this limit easily, due to lagged reaction, possible climate feedback effects and other limiting factors. Résumé: Selon le rapport 2007 de l'IPCC, le réchauffement global a induit une augmentation de la température terrestre de 0.7 °C en moyenne au cours du 20e siècle. En Suisse, l'augmentation durant la même période a été plus importante: 1.3 °C dans les Alpes du nord et 1.7 °C dans les Alpes du sud. Les impacts de ce réchauffement sur les écosystèmes - en particuliers les systèmes sensibles comme l'écotone de la limite des arbres - sont déjà visibles aujourd'hui. Les espèces de la limite alpine des forêts ont des taux de croissance plus forts, on observe en de nombreux endroits un accroissement du nombre de jeunes arbres s'établissant dans les trouées et la limite des arbres migre vers le haut. Compte tenu du réchauffement prévu, on s'attend à ce que ce phénomène, visible globalement, persiste. Cette thèse de doctorat visait à développer un jeu de méthodes et de modèles pour étudier dans un contexte spatial la position présente et future de la limite climatique des arbres, ainsi que ses déplacements, au sein des Alpes suisses. L'étude s'est donc focalisée sur: 1) la quantification de la dynamique actuelle de la limite des arbres et ses causes potentielles, 2) l'évaluation et l'amélioration des indicateurs, basés sur la température, pour la limite des arbres et 3) l'analyse spatiale et la projection de la position climatique passée, présente et future de la limite des arbres et des déplacements altitudinaux de cette position. Les méthodes utilisées sont une combinaison de mesures de température sur le terrain, de modélisation statistique et de la modélisation spatiale à l'aide d'un système d'information géographique. Les relations de voisinage entre parcelles de forêt ont été analysées à l'aide d'algorithmes utilisant des fenêtres mobiles, afin de mesurer les déplacements de la limite des arbres et déterminer leurs causes. Un modèle de transfert de température air-sol, basé sur les modèles de régression sur séries temporelles, a été développé pour calculer des indicateurs thermiques de la limite des arbres. Les indicateurs ont ensuite été appliqués spatialement pour délimiter la limite climatique des arbres, sur la base de données de températures interpolées. L'observation de la dynamique forestière récente dans l'écotone de la limite des arbres en Suisse a montré que les changements étaient principalement dus à la fermeture des trouées, mais aussi en partie à des déplacements vers des altitudes plus élevées. Il a été montré que la récente déprise agricole était la cause principale de ces changements. Des changements dus au climat n'ont été identifiés qu'aux limites supérieures de l'écotone de la limite des arbres. Les indicateurs de température moyenne saisonnière se sont avérés le mieux convenir pour prédire la limite climatique des arbres. L'application de limites dynamiques saisonnières et du modèle de transfert de température air-sol a amélioré l'applicabilité des indicateurs pour la modélisation spatiale. La reproduction des limites climatiques des arbres durant ces 45 dernières années a mis en évidence des changements d'altitude différents selon les régions, les plus importants étant situés près du plus haut massif montagneux. La modélisation des limites climatiques des arbres d'après deux scénarios de réchauffement climatique de l'IPCC a prédit des changements majeurs de l'altitude de la limite des arbres. Toutefois, l'on ne s'attend pas à ce que la limite des arbres actuellement observée atteigne cette limite facilement, en raison du délai de réaction, d'effets rétroactifs du climat et d'autres facteurs limitants.
Resumo:
SummaryGene duplication and neofunctidnalization are important processes in the evolution of phenotypic complexity. They account for important evolutionary novelties that confer ecological adaptation, such as the major histocompatibility complex (MHC), a multigene family with a central role in vertebrates' adaptive immune system. Multigene families, which evolved in large part through duplication, represent promising systems to study the still strongly depbated relative roles of neutral and adaptive processes in the evolution of phenotypic complexity. Detailed knowledge on ecological function and a well-characterized evolutionary history place the mammals' MHC amongst ideal study systems. However mammalian MHCs usually encompass several million base pairs and hold a large number of functional and non-functional duplicate genes, which makes their study complex. Avian MHCs on the other hand are usually way more compact, but the reconstruction of. their evolutionary history has proven notoriously difficult. However, no focused attempt has been undertaken so far to study the avian MHC evolutionary history in a broad phylogenetic context and using adequate gene regions.In the present PhD, we were able to make important contributions to the understanding of the long-term evolution of the avian MHC class II Β (MHCI1B). First, we isolated and characterized MHCIIB genes in barn owl (Tyto alba?, Strigiformes, Tytonidae), a species from an avian lineage in which MHC has not been studied so far. Our results revealed that with only two functional MHCIIB genes the MHC organization of barn owl may be similar to the 'minimal essential' MHC of chicken (Gallus gallus), indicating that simple MHC organization may be ancestral to birds. Taking advantage of the sequence information from barn owl, we studied the evolution of MHCIIB genes in 13 additional species of 'typical' owls (Strigiformes, Strigidae). Phylogenetic analyses revealed that according to their function, in owls the peptide-binding region (PBR) encoding exon 2 and the non-PBR encoding exon 3 evolve by different patterns. Exon 2 exhibited an evolutionary history of positive selection and recombination, while exon 3 traced duplication history and revealed two paralogs evolving divergently from each other in owls, and in a shorebird, the great snipe {Gallinago media). The results from exon 3 were the first ever from birds to demonstrate gene orthology in species that diverged tens of millions of years ago, and strongly questioned whether the taxa studied before provided an adequate picture of avian MHC evolution. In a follow-up study, we aimed at explaining a striking pattern revealed by phylogenetic trees analyzing the owl sequences along with MHCIIB sequences from other birds: One owl paralog (termed DAB1) grouped with sequences of passerines and falcons, while the other (DAB2) grouped with wildfowl, penguins and birds of prey. This could be explained by either a duplication event preceding the evolution of these bird orders, or by convergent evolution of similar sequences in a number of orders. With extensive phylogenetic analyses we were able to show, that indeed a duplication event preceeded the major avian radiation -100 my ago, and that following this duplication, the paralogs evolved under positive selection. Furthermore, we showed that the divergently evolving amino acid residues in the MHCIIB-encoded β-chain potentially interact with the MHCI I α-chain, and that molecular coevolution of the interacting residues may have been involved in the divergent evolution of the MHCIIB paralogs.The findings of this PhD are of particular interest to the understanding of the evolutionary history of the avian MHC and, by providing essential information on long-term gene history in the avian MHC, open promising perspectives for advances in the understanding of the evolution of multigene families in general, and for avian MHC organization in particular. Amongst others I discuss the importance of including protein structure in the phylogenetic study of multigene families, and the roles of ecological versus molecular selection pressures. I conclude by providing a population genomic perspective on avian MHC, which may serve as a basis for future research to investigate the relative roles of neutral processes involving effective population size effects and of adaptation in the evolution of avian MHC diversity and organization.RésuméLa duplication de gènes et leur néo-fonctionnalisation sont des processus importants dans l'évolution de la complexité phénotypique. Ils sont impliqués dans l'apparition d'importantes nouveautés évolutives favorisant l'adaptation écologique, comme c'est le cas pour le complexe majeur d'histocompatibilité