928 resultados para Fauna de agua dulce


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[ES] Determinación del crecimiento del cladócero de agua dulce Daphnia sp. del copépodo Acartia clausi -a varias concentraciones de alimento y temperatura- en términos de talla corporal, empleando para ello la técnica de fotografía de siluetas.

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[ES] Entre 15 y 6 mil años atrás, durante la era del Neolítico, el nivel del Mar Mediterráneo subió entre 100 y 10 m. por debajo de su nivel actual. En esta época el Mar Negro era un lago de agua dulce (Lago Nuevo Euxino) que desembocaba en el Mar Egeo. Sin embargo, durante este periodo se fue secando poco a poco y el nivel de su superficie descendió a 150 mmetros por debajo de su nivel actual. Hace 7.150 años, tal vez gracias a la ayuda de un terremoto, el mar rompió el dique del Bósforo que separaba el Lago Nuevo Euxino del Mar Egeo. En un principio fue una pequeña corriente de agua salada que fluía a través del valle del Bósforo hacia el lago, pero en poco tiempo ésta se convirtió en un torrente y luego en un diluvio. Fue tanta la cantidad de agua salada que fluía a través del Bósforo que el nivel del lago subía ventricuatro centrímetros por día y se llenó en tan sólo dos años. Debido a esta inundación, los valles se convirtieron en trampas mortales y las personas que vivían en la periferia del lago se vieron obligados a evacuar sus hogares y ciudades y trasladarse a terrenos más altos, escapando hacia Europa, India, Mesopotamia, Armenia, Anatolia y Grecia. Algunos historiadores sostienen que los refugiados que llegaron a Egipto comenzaron la leyenda de la Atlántida. Según los profesores Ryan y Pitman, descubridores de la inundación del Mar Negro, todos los habitantes de esta diáspora hablaban un lenguaje similar, Indo-Europeo, y por ello explican las similitudes existentes entre el sánscrito, el alemán y el latín. Los profesores Ryan y Pitman proponen además en su libro que la inundación del Mar Negro, la devastación y la posterior diáspora es la base para el relato bíblico del Diluvio Univeral de Noé.

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[EN]Notwithstanding their scarcity and uneven distribution, zooarchaeological and stable isotope data sets on the Early and Middle Neolithic (5500–3200 cal BC) in the region of Estremadura in Central Portugal strongly suggest that two succeeding stages in subsistence strategies took place: sheep and goat itinerant pastoralism (across large areas) and/or renewed focus on wild food sources (cervid hunting, harvesting marine and freshwater food) which replaced livestock farming within smaller areas and less specialised hunting practices. This economic shift seems to have coincided with two other dramatic changes: the 5.9 kyr cal BP climate event and the onset of megalithism. Possible correlations between these past cultural and palaeoenvironmental phenomena are herein preliminarily outlined. [ES] A pesar de su escasez y distribución desigual, el conjunto de datos arqueozoológicos y de isótopos estables para el Neolítico Antiguo y Medio de la región de Estremadura en el centro de Portugal (5500-3200 a. C. cal), sugiere con claridad dos etapas sucesivas en las estrategias de subsistencia: pastoreo itinerante de ovejas y cabras (ocupando grandes territorios) y/o un renovado interés por los recursos alimenticios silvestres (caza de cérvidos, recolección de alimentos marinos y de agua dulce), que reemplazó otras formas de ganadería más confinadas en el espacio acciones con regímenes de mantenimiento reducidos y unas prácticas de caza menos especializadas. Este cambio económico parece haber ocurrido junto con otros dos cambios dramáticos, el evento climático 5.9 k BP (cal.) y el inicio del megalitismo. Aquí se esbozan de forma preliminar las posibles correlaciones entre estos fenómenos culturales y paleoambientales del pasado.

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Glaciares en movimiento es parte de la serie Científicos en el Aconcagua. Dos grupos de científicos llegan al Aconcagua para llevar a cabo una serie de estudios. Uno de los grupos se encargará de estudiar los glaciares que rodean las laderas del cerro y que, son los principales proveedores de agua dulce de la zona cuyo; el otro grupo tiene como misión llegar a la cima y reparar la antena GPS que pemritirá medir el movimiento del cerro.

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El grupo de científicos llega hasta la primera estación en “Confluencia", es allí donde comienza el trabajo, un equipo de especialistas se dirige en busca del inmenso glaciar Horcones inferior. Los glaciólogos y crio-geólogos que llegan hasta allí estudian los comportamientos de esta gran masa que llega a desplazarse hasta 35 metros por día, y produce cambios imprevistos en la geomorfología del lugar.

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El objetivo principal de la presente tesis es la búsqueda de nuevos registros palinológicos para las formaciones del Grupo Salta, especialmente para aquellas que cuentan con poco o ningún registro de palinomorfos, tales como las Formaciones La Yesera, Las Curtiembres, Yacoraite y Olmedo. Los resultados palinológicos permitieron evaluar algunos aspectos geológicos como las relaciones estratigráficas, edad y ambientes de depósito. El muestreo se centró principalmente en el período comprendido entre el Neocomiano y Daniano, correspondiente a los subgrupos con mayor escasez de datos (Pirgua y Balbuena). 157 muestras palinológicas de la Cuenca del Grupo Salta y áreas relacionadas se trataron en laboratorio, 31 resultaron fértiles. Se brindan los primeros registros palinológicos de la Formación La Yesera (localidad valle de Pucará) que consisten en 35 especies. Las inferencias aleoambientales obtenidas a partir de la palinoflora apoyan las conclusiones que provienen de los datos sedimentológicos: presencia de un lago perenne al momento de la depositación del Miembro Brealito y sequías estacionales cuando se acumuló el Miembro Don Bartolo. La palinoflora indica un clima subtropical con presencia de cierta aridez. A partir de los rangos estratigráficos de algunas especies y de las dataciones radimétricas del Basalto de Isonza, se estima una edad entre el Albiano y el Cenomaniano. Para la Formación Las Curtiembres (Miembro Morales) se describen 19 especies provenientes de la quebrada de Palo Seco, que constituyen la primer asociación palinológica registrada. El predominio de Ephedraceae y Cheirolepidiaceae, junto a la escasa representación de pteridofitas, sugieren condiciones ambientales de aridez a semiaridez, en coincidencia con la sedimentología que indica que la sección superior del Miembro Morales es transicional con las capas rojas de la parte superior de la Formación Las Curtiembres. La asociación palinológica contiene representantes de amplia distribución espacial y temporal. Es relevante la presencia de Peninsulapollis gillii que indica una edad no mayor al Campaniano para la asociación estudiada. Sólo una muestra de la Formación Yacoraite en la localidad de Tres Cruces fue productiva en cuanto al contenido de palinomorfos. La asociación consta solamente de los géneros Leiosphaeridia y Pediastrum que se asocian a condiciones de agua dulce o mixtas. Para la Formación Olmedo se registran 34 especies de palinomorfos y 39 especies para la Formación Tunal (localidades de Garabatal y El Chorro respectivamente). Ambas formaciones comparten un 49 % de taxa. El marcado predominio de algas clorococales indica condiciones lacustres y un ambiente palustre se infiere por la presencia de Pandaniidites texus y Mtchedlishvilia saltenia. El elevado porcentaje de Verrustephanoporites simplex indica que la selva de ulmáceas, era la unidad fitogeográfica más ampliamente distribuida, comparable con la actual Selva de Transición de la Provincia de Yungas. La coincidencia de facies y contenido palinológico indicarían similares condiciones ambientales para las Formaciones Olmedo y Tunal. Mtchedlishvilia saltenia permiten circunscribir las Formaciones al Daniano. Los cambios climáticos acontecidos durante el desarrollo de la Cuenca del Grupo Salta quedaron evidenciados en la palinoflora. Durante el Cretácico Tardío, habrían prevalecido condiciones de aridez y a partir del Maastrichtiano, el clima se torna más húmedo. Las asociaciones del Daniano se caracterizan por una palinoflora de clima subtropical húmedo. Entre el Paleoceno Superior y hasta el Eoceno Inferior, continúa el registro de la flora de clima subtropical pero con una leve disminución en la humedad. Las especies Peninsulapollis gillii, Rhoipites sp. A, Rousea patagonica, Spinitricolpites jennerclarkei, Verrustephanoporites simplex y Azolla sp., pasan el límite Cretácio-Paleógeno registrándose en sedimentos pre- y post-danianos. Se requieren mayores estudios de detalle en aquellos niveles donde está contenido el límite para esclarecer los posibles cambios vegetacionales que hayan ocurrido.

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TIPO DE BUQUE: LNG con tanques tipo membrana. TRIPULACIÓN: 30 personas PESO MUERTO: 32000 Toneladas VELOCIDAD EN PRUEBAS: 17,5 nudos al 90% de la M.C.R, 21 % de margen de mar. PROPULSIÓN: Turbina marina a vapor. Hélice de palas fijas CAPACIDAD DE ALMACENAMIENTO: 4 bodegas con tanques de tipo membrana de capacidad total de 51000 m3 (100 % y –163ºC). Combustible 3000 m3. D.O 250 m3. Agua dulce 200 m3. Agua destilada 200 m3. Aceite 200 m3. EQUIPO DE MANIPULACIÓN DE CARGA: 8 bombas de descarga de 700 m3/h a 150 mcl, 4 bombas de achique de 25 m3/h a 150 mcl CLASIFICACIÓN Y COTA: Bureau Veritas.+I3/3, Liquified Gas Carrier, deep sea, AUT, AUTPORT. REGLAMENTOS Y LIMITACIONES: B.V, SOLAS código gas. OTROS REQUERIMIENTOS: Gas inerte. Generador de nitrógeno. Detección de gases en espacios vacíos y lastres.

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La aplicación de criterios de sostenibilidad ha de entenderse como el procedimiento esencial para la necesaria reconversión del sector de la construcción, que movilizando el 10% de la economía mundial, representa más de la tercera parte del consumo mundial de recursos, en torno al 30-40% del consumo energético y emisiones de gases de efecto invernadero, 30-40% de la generación de residuos y el 12% de todo el gasto en agua dulce del planeta. La presente investigación se enmarca en una estrategia general de promover la evaluación de la sostenibilidad en la edificación en el contexto español, dando un primer paso centrado en la evaluación del comportamiento ambiental. El hilo conductor de la investigación parte de la necesidad de establecer un marco teórico de sostenibilidad, que permita clarificar conceptos y definir criterios de valoración adecuados. Como siguiente paso, la investigación se dirige a la revisión del panorama internacional de normativa e instrumentos voluntarios, con el objetivo de clarificar el difuso panorama que caracteriza a la sostenibilidad en el sector de la edificación en la actualidad y enmarcar la investigación en un contexto de políticas y programaciones ya existentes. El objetivo principal reside en el planteamiento de una metodología de evaluación de los aspectos o impactos ambientales asociados al ciclo de vida de la edificación, aplicable al contexto español, como una de las tres dimensiones que constituyen los pilares básicos de la sostenibilidad. Los ámbitos de evaluación de los aspectos sociales y económicos, para los que no existe actualmente un grado de definición metodológico suficientemente congruente, son adicionalmente examinados, de cara a ofrecer una visión holística de la evaluación. Previo al desarrollo de la propuesta, se aborda, en primer lugar, la descripción de las características básicas y limitaciones de la metodología de Análisis de Ciclo de Vida (ACV), para posteriormente proceder a profundizar en el estado del arte de aplicación de ACV a la edificación, realizando una revisión crítica de los trabajos de investigación que han sido desarrollados en los últimos años. Esta revisión permite extraer conclusiones sobre su grado de coherencia con el futuro entorno normativo e identificar dos necesidades prioritarias de actuación: -La necesidad de armonización, dadas las fuertes inconsistencias metodológicas detectadas, que imposibilitan la comparación de los resultados obtenidos en los trabajos de evaluación. -La necesidad de simplificación, dada la complejidad inherente a la evaluación, de modo que, manteniendo el máximo rigor, sea viable su aplicación práctica en el contexto español. A raíz de la participación en los trabajos de desarrollo normativo a nivel europeo, se ha adquirido una visión crítica sobre las implicaciones metodológicas de la normativa en definición, que permite identificar la hoja de ruta que marcará el escenario europeo en los próximos años. La definición de la propuesta metodológica integra los principios generales de aplicación de ACV con el protocolo metodológico establecido en la norma europea, considerando adicionalmente las referencias normativas de las prácticas constructivas en el contexto español. En el planteamiento de la propuesta se han analizado las posibles simplificaciones aplicables, con el objetivo de hacer viable su implementación, centrando los esfuerzos en la sistematización del concepto de equivalente funcional, el establecimiento de recomendaciones sobre el tipo de datos en función de su disponibilidad y la revisión crítica de los modelos de cálculo de los impactos ambientales. Las implicaciones metodológicas de la propuesta se describen a través de una serie de casos de estudio, que ilustran su viabilidad y las características básicas de aplicación. Finalmente, se realiza un recorrido por los aspectos que han sido identificados como prioritarios en la conformación del escenario de perspectivas futuras, líneas de investigación y líneas de acción. Abstract Sustainability criteria application must be understood as the essential procedure for the necessary restructuring of the construction sector, which mobilizes 10% of the world economy, accounting for more than one third of the consumption of the world's resources, around 30 - 40% of energy consumption and emissions of greenhouse gases, 30-40% of waste generation and 12% of all the fresh water use in the world. This research is in line with an overall strategy to promote the sustainability assessment of building in the Spanish context, taking a first step focused on the environmental performance assessment. The thread of the present research sets out from the need to establish a theoretical framework of sustainability which clarifies concepts and defines appropriate endpoints. As a next step, the research focuses on the review of the international panorama regulations and voluntary instruments, with the aim of clarifying the fuzzy picture that characterizes sustainability in the building sector at present while framing the research in the context of existing policies and programming. The main objective lies in the approach of a methodology for the assessment of the environmental impacts associated with the life cycle of building, applicable to the Spanish context, as one of the three dimensions that constitute the pillars of sustainability. The areas of assessment of social and economic issues, for which there is currently a degree of methodological definition consistent enough, are further examined, in order to provide a holistic view of the assessment. The description of the basic features and limitations of the methodology of Life Cycle Assessment (LCA) are previously addressed, later proceeding to deepen the state of the art of LCA applied to the building sector, conducting a critical review of the research works that have been developed in recent years. This review allows to establish conclusions about the degree of consistency with the future regulatory environment and to identify two priority needs for action: - The need for harmonization, given the strong methodological inconsistencies detected that prevent the comparison of results obtained in assessment works. - The need for simplification, given the inherent complexity of the assessment, so that, while maintaining the utmost rigor, make the practical application feasible in the Spanish context. The participation in the work of policy development at European level has helped to achieve a critical view of the methodological implications of the rules under debate, identifying the roadmap that will mark the European scene in the coming years. The definition of the proposed methodology integrates the general principles of LCA methodology with the protocol established in the European standard, also considering the regulatory standards to construction practices in the Spanish context. In the proposed approach, possible simplifications applicable have been analyzed, in order to make its implementation possible, focusing efforts in systematizing the functional equivalent concept, establishing recommendations on the type of data based on their availability and critical review of the calculation models of environmental impacts. The methodological implications of the proposal are described through a series of case studies, which illustrate the feasibility and the basic characteristics of its application. Finally, the main aspects related to future prospects, research lines and lines of action that have been identified as priorities are outlined.

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Como consecuencia del proceso de desalación, se produce el vertido al mar de un agua de rechazo hipersalino o salmuera. La salinidad de este vertido es variable, dependiendo del origen de la captación y del proceso de tratamiento. Muchos de los hábitats y biocenosis de los ecosistemas marinos se encuentran adaptados a ambientes de salinidad casi constante y son muy susceptibles a los incrementos de salinidad originados por estos vertidos. Junto con el vertido de salmuera otro de los principales inconvenientes que plantean las plantas desaladoras es el alto consumo energético, con todas las desventajas que esto supone: alto coste del agua desalada para los consumidores, contaminación del medio... El desarrollo de los métodos de vertido, herramientas de gestión de la salmuera, estudios del comportamiento de la pluma salina… ha buscado la mitigación de estos efectos sobre los ecosistemas marinos. El desarrollo en membranas de ósmosis inversa, diseño de bombas y sistemas de recuperación de energía ha permitido también la reducción del consumo energético en las plantas de desalación. Sin embargo, estos campos parecen haber encontrado un techo tecnológico difícil de rebasar en los últimos tiempos. La energía osmótica se plantea como uno de los caminos a investigar aplicado al campo de la reducción del consumo energético en desalación de agua de mar, a través del aprovechamiento energético de la salmuera. Con esta tesis se pretende cumplir principalmente con los siguientes objetivos: reducción del consumo energético en desalación, mitigar el impacto del vertido sobre el medio y ser una nueva herramienta en la gestión de la salmuera. En el presente documento se plantea el desarrollo de un nuevo proceso que utiliza el fenómeno de la ósmosis directa a través de membranas semipermeables, y busca la sinergia desalación depuración, integrando ambos, en un único proceso de tratamiento dentro del ciclo integral del agua. Para verificar los valores de producción, calidad y rendimiento del proceso, se proyecta y construye una planta piloto ubicada en la Planta Desaladora de Alicante II, escalada de tal manera que permite la realización de los ensayos con equipos comerciales de tamaño mínimo. El objetivo es que el resultado final sea extrapolable a tamaños superiores sin que el escalado afecte a la certeza y fiabilidad de las conclusiones obtenidas. La planta se proyecta de forma que el vertido de una desaladora de ósmosis inversa junto con el vertido de un terciario convencional, se pasan por una ósmosis directa y a continuación por una ósmosis inversa otra vez, ésta última con el objeto de abrir la posibilidad de incrementar la producción de agua potable. Ambas ósmosis están provistas de un sistema de pretratamiento físico-químico (para adecuar la calidad del agua de entrada a las condiciones requeridas por las membranas en ambos casos), y un sistema de limpieza química. En todos los ensayos se usa como fuente de disolución concentrada (agua salada), el rechazo de un bastidor de ósmosis inversa de una desaladora convencional de agua de mar. La fuente de agua dulce marca la distinción entre dos tipos de ensayos: ensayos con el efluente del tratamiento terciario de una depuradora convencional, con lo que se estudia el comportamiento de la membrana ante el ensuciamiento; y ensayos con agua permeada, que permiten estudiar el comportamiento ideal de la membrana. Los resultados de los ensayos con agua salobre ponen de manifiesto problemas de ensuciamiento de la membrana, el caudal de paso a través de la misma disminuye con el tiempo y este efecto se ve incrementado con el aumento de la temperatura del agua. Este fenómeno deriva en una modificación del pretratamiento de la ósmosis directa añadiendo un sistema de ultrafiltración que ha permitido que la membrana presente un comportamiento estable en el tiempo. Los ensayos con agua permeada han hecho posible estudiar el comportamiento “ideal” de la membrana y se han obtenido las condiciones óptimas de operación y a las que se debe tender, consiguiendo tasas de recuperación de energía de 1,6; lo que supone pasar de un consumo de 2,44 kWh/m3 de un tren convencional de ósmosis a 2,28 kWh/m3 al añadir un sistema de ósmosis directa. El objetivo de futuras investigaciones es llegar a tasas de recuperación de 1,9, lo que supondría alcanzar consumos inferiores a 2 kWh/m3. Con esta tesis se concluye que el proceso propuesto permite dar un paso más en la reducción del consumo energético en desalación, además de mitigar los efectos del vertido de salmuera en el medio marino puesto que se reduce tanto el caudal como la salinidad del vertido, siendo además aplicable a plantas ya existentes y planteando importantes ventajas económicas a plantas nuevas, concebidas con este diseño. As a consequence of the desalination process, a discharge of a hypersaline water or brine in the sea is produced. The salinity of these discharges varies, depending on the type of intake and the treatment process. Many of the habitats and biocenosis of marine ecosystems are adapted to an almost constant salinity environment and they are very susceptible to salinity increases caused by these discharges. Besides the brine discharge, another problem posed by desalination plants, is the high energy consumption, with all the disadvantages that this involves: high cost of desalinated water for consumers, environmental pollution ... The development of methods of disposal, brine management tools, studies of saline plume ... has sought the mitigation of these effects on marine ecosystems. The development of reverse osmosis membranes, pump design and energy recovery systems have also enabled the reduction of energy consumption in desalination plants. However, these fields seem to have reached a technological ceiling which is difficult to exceed in recent times. Osmotic power is proposed as a new way to achieve the reduction of energy consumption in seawater desalination, through the energy recovery from the brine. This thesis mainly tries to achieve the following objectives: reduction of energy consumption in desalination, mitigation of the brine discharge impact on the environment and become a new tool in the management of the brine. This paper proposes the development of a new process, that uses the phenomenon of forward osmosis through semipermeable membranes and seeks the synergy desalination-wastewater reuse, combining both into a single treatment process within the integral water cycle. To verify the production, quality and performance of the process we have created a pilot plant. This pilot plant, located in Alicante II desalination plant, has been designed and built in a scale that allows to carry out the tests with minimum size commercial equipment. The aim is that the results can be extrapolated to larger sizes, preventing that the scale affects the accuracy and reliability of the results. In the projected plant, the discharge of a reverse osmosis desalination plant and the effluent of a convencional tertiary treatment of a wastewater plant, go through a forward osmosis module, and then through a reverse osmosis, in order to open the possibility of increasing potable water production. Both osmosis systems are provided with a physicochemical pretreatment (in order to obtain the required conditions for the membranes in both cases), and a chemical cleaning system. In all tests, it is used as a source of concentrated solution (salt water), the rejection of a rack of a conventional reverse osmosis seawater desalination. The source of fresh water makes the difference between two types of tests: test with the effluent from a tertiary treatment of a conventional wastewater treatment plant (these tests study the behavior of the membrane facing the fouling) and tests with permeate, which allow us to study the ideal behavior of the membrane. The results of the tests with brackish water show fouling problems, the flow rate through the membrane decreases with the time and this effect is increased with water temperature. This phenomenon causes the need for a modification of the pretreatment of the direct osmosis module. An ultrafiltration system is added to enable the membrane to present a stable behavior . The tests with permeate have made possible the study of the ideal behavior of the membrane and we have obtained the optimum operating conditions. We have achieved energy recovery rates of 1.6, which allows to move from a consumption of 2.44 kWh/m3 in a conventional train of reverse osmosis to 2.28 kWh / m3 if it is added the direct osmosis system. The goal of future researches is to achieve recovery rates of 1.9, which would allow to reach a consumption lower than 2 kWh/m3. This thesis concludes that the proposed process allows us to take a further step in the reduction of the energy consumption in desalination. We must also add the mitigation of the brine discharge effects on the marine environment, due to the reduction of the flow and salinity of the discharge. This is also applicable to existing plants, and it suggests important economic benefits to new plants that will be built with this design.

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Entre las posibles secuelas de un accidente nuclear hay que contar con la contaminación radiactiva a medio y largo plazo de los sistemas acuáticos de agua dulce. Frente a ese problema, es fundamental disponer de una evaluación realista del impacto radiológico, ecológico, social y económico de las posibles estrategias de gestión, para poder adoptar las decisiones más convenientes de forma racional. MOIRA es un sistema de ayuda a la decisión desarrollado en el curso de los Programas Marco Europeos con participación de la UPM, que ha sido mejorado y adaptado a los emplazamientos nucleares españoles en los últimos años en el contexto del Proyecto ISIDRO, patrocinado por el Consejo de Seguridad Nuclear, con la participación del CIEMAT y la UPM. El trabajo se centra en esos avances, principalmente relacionados con los sistemas hidráulicos complejos como los de los ríos Tajo, Ebro y Júcar, en los que se ubican varias centrales nucleares españolas.

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El suelo salino impone un estrés abiótico importante que causa graves problemas en la agricultura ya que la mayoría de los cultivos se ven afectados por la salinidad debido a efectos osmóticos y tóxicos. Por ello, la contaminación y la escasez de agua dulce, la salinización progresiva de tierras y el aumento exponencial de la población humana representan un grave problema que amenaza la seguridad alimentaria mundial para las generaciones futuras. Por lo tanto, aumentar la tolerancia a la salinidad de los cultivos es un objetivo estratégico e ineludible para garantizar el suministro de alimentos en el futuro. Mantener una óptima homeostasis de K+ en plantas que sufren estrés salino es un objetivo importante en el proceso de obtención de plantas tolerantes a la salinidad. Aunque el modelo de la homeostasis de K+ en las plantas está razonablemente bien descrito en términos de entrada de K+, muy poco se sabe acerca de los genes implicados en la salida de K+ o de su liberación desde la vacuola. En este trabajo se pretende aclarar algunos de los mecanismos implicados en la homeostasis de K+ en plantas. Para ello se eligió la briofita Physcomitrella patens, una planta no vascular de estructura simple y de fase haploide dominante que, entre muchas otras cualidades, hacen que sea un modelo ideal. Lo más importante es que no sólo P. patens es muy tolerante a altas concentraciones de Na+, sino que también su posición filogenética en la evolución de las plantas abre la posibilidad de estudiar los cambios claves que, durante el curso de la evolución, se produjeron en las diversas familias de los transportadores de K+. Se han propuesto varios transportadores de cationes como candidatos que podrían tener un papel en la salida de K+ o su liberación desde la vacuola, especialmente miembros de la familia CPA2 que contienen las familias de transportadores KEA y CHX. En este estudio se intenta aumentar nuestra comprensión de las funciones de los transportadores de CHX en las células de las plantas usando P. patens, como ya se ha dicho. En esta especie, se han identificado cuatro genes CHX, PpCHX1-4. Dos de estos genes, PpCHX1 y PpCHX2, se expresan aproximadamente al mismo nivel que el gen PpACT5, y los otros dos genes muestran una expresión muy baja. La expresión de PpCHX1 y PpCHX2 en mutantes de Escherichia coli defectivos en el transporte de K+ restauraron el crecimiento de esta cepa en medios con bajo contenido de K+, lo que viii sugiere que la entrada de K+ es energizada por un mecanismo de simporte con H+. Por otra parte, estos transportadores suprimieron el defecto asociado a la mutación kha1 en Saccharomyces cerevisiae, lo que sugiere que podrían mediar un antiporte en K+/H+. La proteína PpCHX1-GFP expresada transitoriamente en protoplastos de P. patens co-localizó con un marcador de Golgi. En experimentos similares, la proteína PpCHX2-GFP localizó aparentemente en la membrana plasmática y tonoplasto. Se construyeron las líneas mutantes simples de P. patens ΔPpchx1 y ΔPpchx2, y también el mutante doble ΔPpchx2 ΔPphak1. Los mutantes simples crecieron normalmente en todas las condiciones ensayadas y mostraron flujos de entrada normales de K+ y Rb+; la mutación ΔPpchx2 no aumentó el defecto de las plantas ΔPphak1. En experimentos a largo plazo, las plantas ΔPpchx2 mostraron una retención de Rb+ ligeramente superior que las plantas silvestres, lo que sugiere que PpCHX2 promueve la transferencia de Rb+ desde la vacuola al citosol o desde el citosol al medio externo, actuando en paralelo con otros transportadores. Sugerimos que transportadores de K+ de varias familias están involucrados en la homeostasis de pH de orgánulos ya sea mediante antiporte K+/H+ o simporte K+-H+.ix ABSTRACT Soil salinity is a major abiotic stress causing serious problems in agriculture as most crops are affected by it. Moreover, the contamination and shortage of freshwater, progressive land salinization and exponential increase of human population aggravates the problem implying that world food security may not be ensured for the next generations. Thus, a strategic and an unavoidable goal would be increasing salinity tolerance of plant crops to secure future food supply. Maintaining an optimum K+ homeostasis in plants under salinity stress is an important trait to pursue in the process of engineering salt tolerant plants. Although the model of K+ homeostasis in plants is reasonably well described in terms of K+ influx, very little is known about the genes implicated in K+ efflux or release from the vacuole. In this work, we aim to clarify some of the mechanisms involved in K+ homeostasis in plants. For this purpose, we chose the bryophyte plant Physcomitrella patens, a nonvascular plant of simple structure and dominant haploid phase that, among many other characteristics, makes it an ideal model. Most importantly, not only P. patens is very tolerant to high concentrations of Na+, but also its phylogenetic position in land plant evolution opens the possibility to study the key changes that occurred in K+ transporter families during the course of evolution. Several cation transporter candidates have been proposed to have a role in K+ efflux or release from the vacuole especially members of the CPA2 family which contains the KEA and CHX transporter families. We intended in this study to increase our understanding of the functions of CHX transporters in plant cells using P. patens, in which four CHX genes have been identified, PpCHX1-4. Two of these genes, PpCHX1 and PpCHX2, are expressed at approximately the same level as the PpACT5 gene, but the other two genes show an extremely low expression. PpCHX1 and PpCHX2 restored growth of Escherichia coli mutants on low K+-containing media, suggesting they mediated K+ uptake that may be energized by symport with H+. In contrast, these genes suppressed the defect associated to the kha1 mutation in Saccharomyces cerevisiae, which suggest that they might mediate K+/H+ antiport. PpCHX1-GFP protein transiently expressed in P. patens protoplasts co-localized with a Golgi marker. In similar experiments, the PpCHX2-GFP protein appeared to localize to tonoplast and plasma x membrane. We constructed the ΔPpchx1 and ΔPpchx2 single mutant lines, and the ΔPpchx2 ΔPphak1 double mutant. Single mutant plants grew normally under all the conditions tested and exhibited normal K+ and Rb+ influxes; the ΔPpchx2 mutation did not increase the defect of ΔPphak1 plants. In long-term experiments, ΔPpchx2 plants showed a slightly higher Rb+ retention than wild type plants, which suggests that PpCHX2 mediates the transfer of Rb+ from either the vacuole to the cytosol or from the cytosol to the external medium in parallel with other transporters. We suggest that K+ transporters of several families are involved in the pH homeostasis of organelles by mediating either K+/H+ antiport or K+-H+ symport.

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Huella hídrica es un indicador del uso de agua dulce que engloba el uso directo de un consumidor o productor y el uso indirecto del agua. La huella hídrica de un bien o servicio es el volumen total de agua dulce que se emplea para producirlo, ya sea externa (al importar los productos) o interna (cuando estos se producen en el territorio nacional). La distinción se refiere fundamentalmente a la apropiación o detracción de recursos hídricos domésticos o locales de un país frente a la apropiación de recursos externos a él.

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