裸子植物的分类和系统发育研究—松科的分类、地理和种系发生研究，中国红豆杉科、三尖杉科、南洋杉科和银杏科的分类学研究

球果类植物是现存裸子植物中最为繁盛的一群，也是目前组成北温带森林植被的重要成分，我国是球果类植物科属的重要分布、分化或保存中心。对这些科属的分类和系统发育的研究，无疑对北温带的森林植被的研究，以及林业生产均具有重要的理论和实用价值．本研究即是围绕着球果类中的Pinaceae，Taxaceae及Cephalotaxaceae等科展开的研究，内容主要包括以下几方面： 一、在《中国植物志》第七卷的基础上，完成了《FLORA OF CHINA》中裸子植物Ginkgoaceae，Arancariaceae Pinaceae，Taxaceae，和Cephalotaxaceae各科的修订和编写． 建立2个新种、2个新变种、12个新组合、64个新异名、2个新分布，2个新启用名，分类群及其名称的变动和增补，以及增补异名57个。 二、根据植物的地理分布与系统发育统一的原理，在资料分析和实验的基础上，运用表征分析和分支分析研究方法，同时结合化石和地史资料，针对松科的分类、地理分布、以及起源分化和扩散等问题进行了一系列系统的研究，主要结论如下： 1．提出松科分类的新系统，将松科划分为三个亚科：松亚科Subfam．Pinoideae:仅一属Pinus Linn．： 落叶松亚科Subfam．Laricoideae Melchior＆Werderm, emend．N．Li et L.K．Fu：包括四属Larix Mill.，Cathaya Chun&Ku:tng, Picea A Dretr. andPseudotsuga Carr．;冷杉亚科Subfam．Abietoideae Pilger, emend．Frankis:包括五属Abies Mill．，Cedrus Trew, Pseudolarix Gord．，Keteleeria Carr.,and Tsuga Carr． 2．构思和绘出了以地质年代为纵座标的松科系统发育树。 3．进行松科植物分区，将松科划分为6区、4亚区。并分别附有分区图、各区所分布种数的统计表、以及各属目前的地理分布和化石分布图。 4．松科在地质时期曾是一个很庞大的类群，现代松科只是其祖先中少部分喜温性分支的后裔，其兴旺与温带成份的出现关系密切，可能是一类衍生类群． 5．松科的起源时间虽然可追溯到侏罗纪甚至三迭纪，但现代松科各属的出现时间大约是在早白垩纪至第三纪之间。 6．松科各属可能并非起源于同一时间和地点。松属可能是现存的、最早分化出来的类群，于侏罗纪至早白垩纪间起源于欧美古陆;其它属则到晚白垩纪至第三纪早期（有1-2属至中期）才陆续从其祖先复合体中分化出来。 7．现代松科的早期扩散可能存在着以下三条主要的迁陡路线，即：欧美路线、欧亚路线和古白令路线．

稻属的分子系统学研究

稻属（Oryza L）属于禾本科的稻族，主要分布于世界的热带和亚热带地区。一般认为稻属包括20个左右的野生种和2个栽培种，我国有4-5种。迄今为止，对于稻属中种的数目和划分;稻属中所包括的种类是否为一单系类群;各基因组之闻的关系和起源以及稻属的起源等等，学术界仍然存有争议。本文评述了稻属分子系统学研究的进展，研究中存在的问题以及对未来稻属系统学研究的展望。针对稻属的分子系统学研究中所存在的问题，运用核糖体DNA转录间隔区序列测定、随机扩增多态性DNA（RAD）和SSR-anchoredPCR等分子生物学的手段对稻属中全部23个种的来自中国和世界不同地区的材料开展了分子系统学的研究。所得主要结果如下： 1．对产于中国的三种野生稻和栽培稻的二个亚种的核糖体DNA第一转录间隔区进行了序列测定。 DNA序列分别用PAUP程序进行分支分析和用MEGA程序中的UPGMA和Neighbor-joining进行聚类分析，结果表明核糖体DNA转录间隔区序列适合于进行稻属的分子系统学研究。 2．用荧光自动测序法和人工同位素测序法测定了稻属23个种和4个外类群的转录间隔区的序列。所有的DNA序列用Clustal V程序排阵后，再用PAUP程序进行分支分析。结果表明： A．稻属中的23个种组成四个主要分支，分别相当于Vaughan(1989)的四个种复合体。 B．所有AA基因组的种都在一个分支中。除了O.meridionalis与其它种的关系相对较远外，AA基因组种间有一定程度的分化，但不大。 C．尽管BB、BBCC、CC、CCDD和EE基因组的种都在一个分支中，但它们之间的分化是较为明显的。O.australiensis与该分支中的其它种的关系相对较远。以上两个分支的关系较为密切，它们组成一个自然类群，是稻属的核心部分。 D．O.ridleyi与O.longiglumis非常近缘，它们组成一个分支。 E．O.meyeriana与O．granulata有非常密切的关系。O.brachyantha与O.meyeriana近缘，而与AA基因组的关系较远。O,schlechter/与Leersia hexandra近缘，而与稻属中其它种的关系较远。作为外类群的Porteresia coarctata与稻属的a brachyantha非常近缘，这有可能说明将它作稻属中的一员的观点是正确的。 3．用RAPD和ISSR技术对稻属23介种的36份材料以及Porteresia coar ctata和Leersia hexandra各1份材料进行PCR扩增。16个10-mer RAPD随机引物共扩增出368个多态条带，5个锚定SSR引物共扩增出1 16个多态条带。RAPD和ISSR扩增出的多态条带合在同一数据矩阵中，用NTSYS-pc程序进行聚类分析。得出的结果与ITS序列分支分析的结果相似。 A.从表征图上亦可区分出四个群。所有的AA基因组的种聚在一起，O.nivara与O.rufipogon的关系密切，两个种的界限不清楚，所以认为它们是一个种：O.rufipogon.。 B.分布于中国的O.officinalis与O.minuta非常近缘，而菲律宾的四倍体O.officinalis则与同是基因组的O.eichingeri和O.rhizomatis关系密切。EE基因组的O.australiensis与Officinalis群保持一种松散的联系。 C。具FF基因组的O.brachyantha与O.schlechteri近缘，它们与Porteresiacoarctata和Leersia hexandra关系的密切程度要大于它们与稻属其它种的关系。 D。最后讨论了RAPD和ISSR用予植物属内的系统发育研究存在的问题。本研究结果说明RAPD和ISSR适合于进行属内近缘种亲缘关系的研究。

嵩草属植物的系统学研究

嵩草属隶属于莎草科苔草亚科苔草族，主要分布于北半球温带地区，少数种类为环北极分布，有一种产于泰国清迈，一种产于苏门达腊岛北部高山。本‘文在形态学、微形态学、解剖学和胚胎学研究的基础上，对嵩草属植物进行了全面的分类学修订，根据属内各类群之间的系统演化关系建立了一个新的属下分类系统，确认了世界范围内53种3亚种嵩草属植物，并做出5个种上等级的新组合，描述了一个新亚组。 作者研究了国内外14家标本馆（室）的3000多份腊叶标本并进行多次野外的实地观察，对嵩草属植物的形态学性状进行了详细的比较和分析，评价了它们的系统学价值及其演化趋势。在嵩草属中，花序是由小穗排列成的圆锥花序或穗状花序，花序各部分的形态性状是种及种上等级分类的基础;花序的演化趋势是由圆锥花序到穗状花序，小穗是从由数朵雄花与1朵雌花组成简化到由1朵雌花组成。但是，花序和小穗由复杂到简单的进化在嵩草属中平行地发生于不同的类群中。先出叶的性状状态是分种的主要特征之一，通常认为边缘开裂的先出叶是原始的，边缘合生而为囊状的先出叶是进化的。同样，先出叶由开裂到合生的进化也是多次发生的。此外，根状茎、秆、叶鞘、叶片、柱头及小坚果等的性状状态对于种及种上等级的分类都具有重要的意义。 应用扫描电子显微镜对38种（或亚种）嵩草属植物的小坚果表面进行了观察，证明小坚果纹饰在种及种上等级的分类中具有重要的参考价值，并能揭示种及种下等级的亲缘关系。例如，分布于喜马拉雅东部至横断山地区的3种植物，K．clarkeana、K．curvata和K．fragilis外部形态非常相似，难于区分，而其小坚果的微形态特征却可以提供3种之间关系的证据。K．clarkeana与K．fragilis果实表面的特征完全一致，且与其它植物有显著区别，应为同种植物;K．curvata与它们明显不同，也与其它种有较大差异，应为独立的种。K．gramini folia，K．cercostach ys和K. nepalensis果实表面纹饰具有一些共同的特征，说明它们之间的亲缘关系较近。K．filicina和K．duthiei也存在同样的情形。 通过对秆和叶片的横切面和表皮的解剖学观察比较，发现嵩草属植物秆的横切面表现出由三角形到圆形的一系列变化。秆的横切面明显地分两个区域，中部的髓由较大而无色的细胞组成，其中心常碎裂形成大的气腔;外围的绿色部分，由绿色组织及分布其中的气腔和外韧维管束及与其相伴的厚壁组织组成。秆的表皮与叶片下表皮非常相象。叶片横切面的外形为V形、新月形或半圆形。V形的叶片具有明显发育的中脉并且在远轴面凸起，形成脊;新月形和半圆形的叶片中脉发育不明显，也无脊。叶片的表皮细胞均为长方形，垂周壁波纹状;平列型的气孔器纵向成行排列，多局限于下表皮;上表皮近边缘及脉附近的细胞常常在细胞的一端形成乳突。秆和叶片横切面的形态对于分种及种上等级的划分具有参考价值。 胚胎学研究表明小孢子、胚囊和胚的发育与莎草科其它类群一致。花粉为假单体花粉( pseudomonad)，成熟花粉三核。胚珠倒生，厚珠心，双层珠被，珠孑L由内珠被形成。胚囊的发育为蓼型，原胚的发育为柳叶菜型灯芯草变型。首次观察到，在大孢子四分体时期，合点端和珠孔端两个大孢子细胞开始时体积都增大，而中部两个很快退化，稍后珠孔端一个也退化，合点端一个为功能大孢子，发育成为胚囊。根据胚胎学证据，不支持将嵩草属与苔草族一起另立为嵩草科。 嵩草属中较原始的一个亚属subg. Compositae主要分布于西喜马拉雅至横断山地区，还有一种见于泰国，一种产于苏门达腊，而后2种植物还具有一些最原始的形态性状。结合地史的变化推测，嵩草属可能在第三纪早期起源于古地中海的东部和北部。 根据形态学和解剖学性状的分析表明，许多性状在嵩草属中是平行演化的，如花序和小穗由复杂到简单、秆由圆柱形到三棱形、叶片横切面由V形到半圆形等。该属的属下分类应该追溯这些平行的演化线，而不能像以前的分类那样，将它们横向地划分为几个组或亚属。作者认为嵩草属有3个大的进化分支，据此将其划分为3个亚属。Subg. Compositae，12种，是较原始的一个分支。叶近基生，叶片扁平;花序多疏松圆锥状，少穗状，苞片多为叶状;小穗两性到单性，先出叶多为囊状，少边缘分离，退化小穗轴明显、扁平、较长。Subg. Blysmocarex，仅2种，是较早分化而相对隔离的一个分支。根状茎匍匐状;花序由圆锥状到穗状，小穗两性或单性;柱头2。Subg. Kobresia，种类最多。叶片扁平或内卷;秆三棱形到圆柱形;花序紧密，复杂到简单，苞片不为叶状;小穗两性或单性，先出叶由开裂到合生，退化小穗轴较小而不显著。根据该亚属呈现出的不同的性状演化系列，可以分为3个组。Sect. Kobresia花序圆锥状至穗状，小穗多为两性，少为单性，先出叶边缘分离。含3个亚组：subsect. Kobresia，8种2亚种．植株纤细，秆与叶均为丝状;subsect. Royleanae，8种l亚种，植株较粗壮，叶片扁平或对折;subsect. Sibiri-cae，4种，秆较粗，叶片内卷。Sect. Psmmostachys，仅2种，小穗两性，先出叶完全合生为囊状。Sect．Hemicarex花序一般为穗状，稀圆锥状，小穗多为单性，少两性。分为四个亚组：subsect. Forexeta，6种，叶片内卷或对折，先出叶线形，边缘分离或合生;subsect. Chlorostachys，3种，叶片扁平，小穗两性;subsect. Holmia，4种，叶片扁平，小穗单性;subsect．Utriculatae，5种，叶片丝状，先出叶完全合生为囊状，不为线形。嵩草属的属下分类纲要如下： Subgenus 1. Compositae (Clarke) Kukkonen Type: K. laxa Nees. Subgenus 2. Blysmocarex (Ivanova) S. R. Zhang Type: K. macrantha Boeck. Subgenus 3. Kobresia Section 1. Kobresia Subsection 1. Kobresia Type: K. simpliciuscula (Wahl. ) Mack. Subsection 2. Royleanae (Ivanova) S. R. Zhang Type: K. royleana (Nees) Boeck. Subsection 3. Sibiricae (Ivanova) Egorova Type: K. sibirica (Turcz. ex Ledeb. ) Boeck. Section 2. Psmmostachys Ivanova Type: K. robusta Maxim. Section 3. Hemicarex (Bentham) Clarke Subsection 4. Forexeta (Raffin. ) S. R. Zhang Type: K. cercostachys (Franch. ) C. B. Clarke. Subsection 5. Chlorostachys (Ivanova) S. R. Zhang Type: K. duthiei C B. Clarke. Subsection 6. Holmia (Boern. ) S. R. Zhang Type: K. esenbeckii (Kunth) Noltie. Subsection 7. Utriculatae S. R. Zhang Type: K. prainii Kukenthal.

胡萝卜素β-和ε-环化酶及辣椒红/辣椒玉红合酶基因的分离及特性研究

利用3’和5' RACE、Uneven PCR等技术成功地从胡萝卜肉质根中分离了茄红素β-环化酶、茄红素ε．环化酶和辣椒红／辣椒玉红素合酶cDNA以及茄红素β一环化酶基因5’端上游的部分序列，并研究了它们在胡萝卜肉质根中的表达模式，对胡萝卜中类胡萝卜素代谢和积累的分子机制进行了探讨。 胡萝卜茄红素β--环化酶cDNA（DCLYC1）长2089bp，包含一个1515bp的开放阅读框架，所编码蛋白长505个氨基酸，其一级结构与番茄、烟草和辣椒等植物的茄红素β--环化酶高度同源。与农杆菌和夏噬孢欧文氏菌等微生物的茄红素环化酶相似性较差，但相互间有3个短小的同源区，且蛋白疏水模式也十分相似。茄红素β--环化酶在胡萝卜肉质根中的表达受品种和组织特异性的调控。在紫色的富含茄红素的“齐头红”胡萝卜肉质根中该基因的表达受到了强烈的抑制，相反，在橙色的富含β--和α--胡萝卜素的“CA201”胡萝卜肉质根中表达十分活跃。茄红素β--环化酶和八氢番茄红素合酶基因的表达在肉质根的韧皮部和木质部之间存在差异，在韧皮部中的表达强于木质部。类胡萝卜素生物合成基因的差异表达是造成不同胡萝卜品种和组织中积累的类胡萝卜素的种类和含量不同的原因。 对紫色品种和橙色品种的茄红素β--环化酶基因组DNA的PCR分析表明两者的基因组中均存在茄红素β一环化酶基因。为了探明茄红素β--环化酶基因在不同胡萝卜品种中差异表达的原因，利用Uneven pCR从胡萝卜基因组DNA中分离克隆了茄红素β--环化酶基因5’端上游部分序列。该DNA片段长1.7kb，3’端286bp区域与DCLYC1的5’端序列交叉重叠，在GenBank中没有找到相似的序列。在1294bp-1336bp位置串连着3个TATA盒，结构十分特殊，在TATA盒上游大约700bβ位置有2个CAAT盒。瞬间表达实验证明它具有启动子活性，可以指导GUS基因在胡萝卜肉质根、叶片和茎等组织中表达。然而，其表达模式却与茄红素B．环化酶基因的Northern杂交结果不同，主要在韧皮部和木质部交界的分生组织中表达，同时在紫色胡萝卜肉质根中其表达并没有受到抑制。这一片段可能还不是完整的胡萝卜茄红素β--环化酶基因启动子，缺少了调控基因进行品种和组织特异性表达的部分序列元件。因此，分离更长的胡萝卜茄红素环化酶基因5’端上游序列，将有助于揭示茄红素β一环化酶基因呈品种和组织特异性表达的分子机制。 所分离的胡萝卜辣椒红／辣椒玉红素合酶cDNA (DCCCS)长1744bp，包含一个长1476bp的开放阅读框架，所编码蛋白长492个氨基酸。与辣椒和柑桔CCS的氨基酸序列同源性分别为为76.6%和75.3%，与DCLYC1等其它植物茄红素β--环化酶的氨基酸序列同源性为63.9-67.4%。DCCCS的表达模式在两个不同颜色的品种之间十分相似，在肉质根韧皮部中强烈表达，而在木质部中表达明显受到了抑制。由于CCS与LYC-B高度同源，有人认为CCS可能具有茄红素环化酶活性，然而本研究结果表明，DCCCS虽然在紫色的齐头红胡萝卜肉质根韧皮部中强烈表达，却没有影响细胞中积累大量的茄红素，因此DCCCS即使具有茄红素环化酶作用，其活性也是极低的。 分离到的胡萝卜茄红素ε--环化酶cDNA片段(DCL YC-E)长1264bp，包含了完整的3’端，5’端尚不完整。按照引物LYCP1上的阅读框架进行翻译得到长385个氨基酸的肽链与莴苣、番茄和拟南芥LYC-E肽链相应区域的氨基酸序列高度同源，达80.5%以上，其中与莴苣茄红素ε--环化酶最为接近。与拟南芥茄红素ε--环化酶第448位基团和莴苣茄红素ε--环化酶第457位基团对应的氨基酸基团为H。这一基团是一个分子开关，决定茄红素ε--环化酶是催化茄红素的一端还是两端形成ε--环，因此，胡萝卜茄红素ε--环化酶可能与莴苣茄红素ε--环化酶具有相同的功能，即可以催化对称的线性茄红素的两端均形成ε--环，生成双ε--环胡萝卜素。DCLYC-E在胡萝卜肉质根中表达模式与DCLYCI不同，在紫色品种齐头红肉质根韧皮部中表达十分强烈，没有受到抑制，而且明显强于木质部;在橙色品种CA201中DCLYCE的表达模式与DCLYCI相似，韧皮部中表达强，而木质部中相对弱得多。DCL YC-E的表达模式在所测试品种间没有差异。在富含茄红素的齐头红胡萝卜肉质根中DCL YC-E强烈表达，可见它并没有将茄红素大量转化为双ε--环胡萝卜素，因此该酶的功能和活性有待进一步研究。

毛鳞菊属和细莴苣属的系统学研究

毛鳞菊属和细莴苣属为菊科菊苣族植物，属于中国-喜马拉雅分布类型。该两属植物性状变异较大，并与莴苣属等近缘属之间性状严重交叉，构成了菊苣族中极为混杂的类群“Lactuca-Prenanthes”复合群，是菊科植物系统学研究中的疑难点之一。本文通过对毛鳞菊属和细莴苣属及部分近缘属植物的形态性状、叶表皮特征、瘦果解剖特征和表面微形态特征以及细胞学等的研究及对该两属植物的生境和地理分布的分析，确认了毛鳞菊属和细莴苣属的独立地位，阐明它们与近缘属间的系统学关系，并对该两属进行了系统的分类学修订。 1. 形态性状分析 　　我们在检查大量国内外馆藏标本和野外居群观察的基础上，对毛鳞菊属和细莴苣属及部分近缘属植物的形态性状及其变异式样进行了详细地比较分析，重新评价了各性状的分类学价值，认为冠毛、瘦果特征和总苞片层数及排列方式等对于毛鳞菊属和细莴苣属与近缘属的划分具有重要的系统学意义;而小花的颜色、总苞片毛被的位置，小花的舌片与花冠管的长度比及瘦果的形态等特征对属下分类具有重要的意义。而传统上作为种间划分依据的叶片形状、毛被多少等特征在种内变化较大，不宜作为种的划分依据，至少不能作为主要的或唯一的依据。 2. 叶表皮特征 　　首次在光镜下观察了毛鳞菊属和细莴苣属14种植物的叶表皮，发现其共同的特征为：上、下表皮细胞的形状均为无规则型，垂周壁式样为波状;气孔器类型均为无规则型，在气孔的两极，角质侵入呈棒状或者“T” 型加厚或者不加厚;并认为上、下叶表皮细胞的波状程度、表皮细胞的大小、气孔指数、气孔密度，角质加厚情况等特征对种的划分具有一定的意义。 3. 瘦果解剖特征观察 　　通过对毛鳞菊属和细莴苣属及近缘属植物的瘦果解剖研究发现有两种类型：翅型和肋型。翅型瘦果的特征是在横切面上不仅有肋，而且在两侧具有明显突起的翅，中果皮由薄壁细胞和纤维细胞组成，且纤维细胞局限于翅和肋上，而不见于肋间，莴苣属，岩参属，翅果菊属，毛鳞菊属和细莴苣属具有这种类型的瘦果解剖结构;肋型瘦果的特征是在横切面上仅有肋而无翅，中果皮全部由纤维细胞组成，在肋和肋间连续，紫菊属和假福王草属具有这种果壁解剖结构。而中果皮的薄壁细胞和纤维细胞的数目和位置等特征在两种类型内的属间表现出很大的差异。瘦果的解剖特征对于属间划分具有分类学意义。 4. 瘦果表面微特征的观察 　　我们对毛鳞菊属和细莴苣属及近缘属共20种植物的瘦果表面进行了电镜扫描微形态特征的观察。结果表明：瘦果表面性状具有属级的特征，在表皮细胞形状，细胞外壁纹饰类型等方面存在较大的属间差异，可应用在属间界定及关系判别上。毛鳞菊属和细莴苣属植物由于具有短急尖端壁的椭圆形和钝端壁的长纺锤形的表皮细胞和疣状乳突的外壁纹饰等特征而区别于莴苣属等其他属。瘦果表面微特征在所观察的属内种间有着较高的一致性，但表皮细胞的大小，端壁形状及蜡质的发育程度等性状在毛鳞菊属内存在种间差异，为种间的划分提供了一定的依据。 5. 细胞学研究 　　我们研究了2种莴苣属，1种毛鳞菊属和1种翅果菊属植物的染色体数目，其中毛鳞菊属1种为首次报道，并对它们全部进行了核型分析。毛鳞菊属植物的染色体数目为2n=16 （x=8），为二倍体，染色体核型为“3B”型，不对称性较强。根据文献资料，细莴苣属的染色体数目也为2n=16 （x=8），为二倍体，染色体核型为“3A”型，不对称性也较强。毛鳞菊属和细莴苣属植物的染色体数目较莴苣属等近缘属（2n=18）减少了两条， 核型对称性下降。染色体核型资料可以说明毛鳞菊属和细莴苣属植物在Lactuca-Prenanthes复合群中处于较进化的位置。 6. 分支系统学研究 　　对30个广义形态学性状进行了分支系统学分析，得到53棵同等简约树。在简约树中，内类群形成两大支，一支为所有具有翅型瘦果的类群，另一支是具有肋型瘦果的类群，前者包括毛鳞菊属、细莴苣属、莴苣属和翅果菊属，它们的成员分别各自聚在一起，并获得很高的支持率;后者包括假福王草属和紫菊属等，它们的成员也分别聚在一起，并获得很高的支持率。分析结果支持石铸将它们分别独立成属的分类处理。 通过对毛鳞菊属和细莴苣属及近缘属植物的广义形态学性状的分支分析研究，认为毛鳞菊属和细莴苣属的关系最近，获得了66%的支持率，而二者与翅果菊属的关系较为接近。毛鳞菊属和细莴苣属的多数性状都是衍生的和进化的，显然它们在Lactuca-Prenanthes复合群中处于比较进化的地位。 7. 分类学修订 　　在应用上述性状分析结果及查阅国内外大量标本的基础上，重新界定了毛鳞菊属和细莴苣属的概念，包括新性状的补充，对该两属植物进行了系统的分类学修订。确定了毛鳞菊属目前包括13种1变种，归并了8种，作出一个改级新组合，确认一名称不属于该属，另有一种的分类学地位有待进一步研究;细莴苣属目前包括3种，归并了3种。“分类处理”部分还描述了每个种的性状特征、变异情况、相关的分类学处理及其与近缘种的关系，最后列出所研究的标本。

增强UV-B辐射对暖温带落叶阔叶林下土庄绣线菊水分生理和氮素利用及形态特性的影响

在中国北方大部分地区，水分始终是影响植物生长和分布的最主要限制性因子之一，植物在其生长期经常遭受水分胁迫。不仅如此，随着大气同温层中臭氧浓度的减少，过量的有害紫外辐射（主要是UV-B，280nm-320nm）将穿透大气层达到地球表面。随着全球变化的加剧，这些地区的植物将不可避免地受UV-B和水分胁迫的共同作用。 本实验是在北京东灵山暖温带森林生态系统中，选择常见灌丛土庄绣线菊(Spiraea pubescens)，建立UV-B控制实验。连续三个生长季每天增补9.4kJ•m-2的辐射剂量，模拟臭氧衰减17%时近地表面UV-B辐射的增强。本实验的目的是观测在野外环境下，长时间人工增强UV-B辐射对土庄绣线菊水分生理、氮素利用以及形态特征的影响。具体对以下指标进行测定：叶片的气孔导度、碳同位素比率（δ13 C）、叶含水量、叶面积、水分利用效率（WUE）、叶全氮含量、叶氮素再吸收率。 实验结果表明，增强UV-B辐射显著减少了土庄绣线菊的叶面积（50.1%），提高了叶片全氮含量(102%)，处理植株的氮素再吸收率比对照植株高出50.9%。同时，UV-B辐射还在一定程度上（尽管统计显示不显著）降低了气孔导度(16.1%)、胞间CO2浓度与大气CO2浓度之比(Ci/Ca) (4.0%)、提高了碳同位素比率（δ13 C）(20.5‰)、叶含水量(3.1%)及比叶重（SLW）(5.2%)，从而导致水分利用效率（WUE）的增加(4.1%)，植物的抗旱能力增强。值得注意的是，深层土壤（30-40cm）含水量变化会影响气孔导度、δ13 C、WUE对紫外辐射的响应程度：在土壤干旱的季节（6月和9月），气孔导度、δ13 C、WUE这些指标处理和对照的差异很小，但是当土壤水分充足时（7月和8月），处理和对照的差异就较为显著。另外，随着实验处理时间的延长UV-B的效应变得不显著。相关分析表明，UV-B辐射降低了土壤含水量（30-40cm）与土庄绣线菊叶含水量、δ13 C、Ci/Ca、气孔导度的相关系数，增强了WUE与土壤含水量的相关性，这也许是由于UV-B辐射增强了WUE对土壤水分变化的敏感性。本研究的结果表明UV-B辐射对土庄绣线菊的形态和生长有显著的影响，但对主要水分生理指标影响不显著。

新生代孢粉分析与古气候定量重建的研究

定量重建地球生态系统的气候参数是当前国际古气候研究的目标之一. 自20世纪70年代以来, 尤其是在海洋学研究领域, 新技术的不断应用使得定量的古气候研究蓬勃发展. 相比之下陆地古气候参数的重建要困难得多, 陆地植物作为对环境的良好记录，一直备受重视. 近数十年来, 国际上广泛开展了利用植物材料定量研究气候的探索, 大量新的方法层出不穷. 德国科学家Mosbrugger和Utescher在1997年倡导的共存分析法(The Coexistence Approach)就是其中之一, 它依据现存最近亲缘类群原理以及植物分布与气候的关系原理, 找到化石植物群中各类群的现存最近亲缘类群对各气候参数的耐受范围; 并将各亲缘类群对同一气候参数的耐受范围叠加一起, 获得对该气候参数的共存区间, 用该区间作为对古气候参数的精确估测. 本文首先阐述在原文位于展开讨论的共存分析的理论基础——探讨植物分布与气候之间关系的耐受性理论. 并以此为指导, 对在该方法中气候台站的选用方法作了改进, 气象台站的选择应以植物的标本记录点为基础: 即使在某一特定的植物分布区内部也应该查看气象台站所在县级行政区域是否有该植物的标本采集信息, 并以此为依据来决定是否选用该气象台站的记录; 选用的气象台站的数量多寡应该以植物分布点的多少来决定. 以此为基础, 我们采用中国的植物分布与气象记录数据, 利用孢粉学的研究结果，定量重建了我国新生代三个地点的古气候参数, 结果如下: 1.内蒙古呼伦湖地区全新世初期气候 MAT: 4.4~10.2℃; MWMT: 22.9~24.1℃; MCMT: -18~-9.1℃; DT: 33.5~40.9℃; MAP: 354.3~686.7mm; MMaP: 103.8~191.9mm; MMiP: 2.7~7.3mm. 我们以扎赉诺尔地区的孢粉学研究为基础, 依据孢粉和盘星藻(Pediastrum Meyen)提供的环境信息并结合前人工作, 恢复了全新世初升温期的植被变化; 定量重建了10.4~10.2kaB.P.时的气候, 为全面理解呼伦湖地区的气候变化以及东亚的夏季风变化提供新的依据. 2.云南洱源上新世气候 MAT: 13.3~18.6℃; MWMT: 24.6~27.5℃; MCMT: 1.9~12.1℃; DT: 14.2~16.6℃; MAP: 619.9~1484.3mm; MMaP: 143.8~245.6mm; MMiP: 12.7~16.4mm. 该结果与羊邑、龙陵上新世古气候及三地的现代气候分析对比表明, 在上新世, 三地年均温符合纬向变化, 而降水量则基本一致. 在现代，洱源与羊邑在气候与植被上很相近, 且与上新世相差不大; 而龙陵地区则发生了显著的变化, 年均温比上新世低, 而降水量则大幅增加. 该变化指示了上新世以来作为青藏高原东部边缘的龙陵地区可能出现了地形的抬升. 3.吉林珲春始新世和中新世气候 始新世: MAT: 14.3~14.9℃; MWMT: 25~26.3℃; MCMT: 1.9~3.7℃; DT: 21.7~23℃; MAP: 797.5~1344mm; MMaP: 185.3~209.8mm; MMiP: 14.2~16.4mm. 中新世: MAT: 14.3~14.9℃; MWMT: 24.3~25.4℃; MCMT: 2.1~3.7℃; DT: 21.7~22.7℃; MAP: 658.7~817.7mm; MMaP: 158.9~174.6mm; MMiP: 7.4~7.6mm. 通过对两个时段的气候参数对比, 始新世时, 吉林珲春地区的气候属于北亚热带气候; 中新世时气候发生了改变, 归属于暖温带南部的气候, 改变了前人关于中新世也归属于被亚热带的认识, 这反映了我国东北部地区与全球新生代降温总趋势具有一定的同步性.

海南岛长昌盆地始新世孢粉植物群及其古植被和古气候研究

植物作为气候环境变化的敏感指示物，能够提供许多有价值的气候环境变化信息，通过保存在地层中的植物化石和孢粉研究第三纪气候和环境变化已成为当今国际上的重要研究领域。 近年来，随着许多定量化的古气候分析方法(如：叶相分析法、树木年轮气候学法、共存分析法和特有种气候分析法）的不断出现，研究精度愈来愈高，已从定性描述过渡到定量化重建的阶段。 在本研究论文中，我们利用德国科学家Mosbrugger和Utescher在1997年倡导的共存分析法对海南岛长昌盆地始新世气候进行定量研究，并对盆地当时的古植被进行了重建。 长昌盆地始新世孢粉植物群以被子植物花粉占绝对优势(94.5%)，主要以壳斗科个体极小的三沟、三孔沟花粉为主(88.9%)，其他热带一亚热带分子有枫粉、山矾粉、棕榈粉和桃金娘粉等;裸子植物花粉含量较低(<3%)，以松粉为主，铁杉粉、杉粉和麻黄粉零星出现;蕨类植物孢子含量低(<2.7%)。孢粉组合表明始新世时盆地中央的平原或丘陵地带生长着亚热带常绿落叶阔叶林，在盆地周围的山地生长着温带常绿落叶阔叶林和针叶林植被。 通过共存分析获得的长昌盆地始新世气候参数如下：年均温为14.2 - 19.4oC;最热月均温为24.1-29.1 0C;最冷月均温为1.7-8.6 0C;年较差为18.6-24.6oC;年均降雨量为797.5 -1113.3 mm;最大月降雨量为141.5 -268.1 mm;最小月降雨量为8.9- 14.1 mm。 我们将长昌盆地始新世孢粉植物群和古气候与吉林珲春始新世孢粉植物群和古气候进行比较，结果表明始新世时两地虽然相距23个纬度，但南北气候差异不大，均比较温暖湿润。其可能原因是：一方面，当时我国位于欧亚大陆的东南缘，受大气环流和洋流的影响比较均一;另一方面，始新世时青藏高原抬升并不剧烈，我国大部分地区的地势较为平缓，地面大气层的密度比较均匀，气温保持匀和状态。

紫堇属的系统学研究

紫堇属（Corydalis DC.），广义罂粟科Papaveraceae的最大属，隶属于荷包牡丹亚科Fumarioideae的紫堇族Corydaleae，属内440余种，广布于北温带地区。我国产300余种，大部分种类为特有且狭域分布。本属形态多变，且网状进化明显，分类上十分困难。首先，鉴于对本属的系统划分及组间关系上所存较多争论，我们期望通过本研究获取一更自然的分类系统并追述真实的属下辐射进程。 研究内容包括两部分：分子系统学及孢粉学。 选取紫堇属100余种，几乎包括各组代表，通过测取叶绿体rps 16及matK序列信息，重建本属系统发育，实验获得98种rps16和78种的matK序列数据。分析显示，两个序列信息分别构建的系统树拓扑结构一致，支持5个分支结构。一些组的系统位置得以确定，一些类群的分类等级被界定，组间发育关系与传统观点差异显著。 根据对130余种，几含全部组代表的孢粉学研究观察，其结果支持分子系统学所得的多数结论，其它部分结论如下：1. 大叶紫堇组及高紫堇组所具的孢粉形态为次生性状，是由更原始的近光滑型及穿孔型演化而来;2. 糙果紫堇组，曲花紫堇组，鳞茎紫堇组做为近缘组，孢粉形态复杂而特化，组内个别系的孢粉形态与其它系的差异大于属下组间，如：Sect. Rupiferae Ser. Feddeana 该系种类外壁纹饰更近于穿孔型。3.刻叶紫堇组是一不自然的类群，支持其中个别种类与毛茎紫堇组这一单型组近缘。此外，也探讨了本属植物孢粉形态的演化趋势。 综合考虑两项研究的结果，结合形态信息，主要结论有： 其一：直茎黄堇组所代表的形态特征，如：植株具主根;叶羽状;花具短距，黄色;花柱柱头简单，乳突不为双生等, 具稀穿孔的近光滑孢粉外壁纹饰等为本属的原始形态特征。 其二：个别形态上一致的种类，实源于趋同进化，系统发育上即非一自然类群，化归为一类也无法真正体现属下真实的网状进化及形态趋同过程，如糙果组及鳞茎组两者的部分种类应并入曲花紫堇组，并且，后者应至少分立出大海黄堇组，并属于不同的亚属;同时，多叶紫堇组与钩距黄堇组近缘;大叶紫堇组与高紫堇组近缘;空根紫堇组与叠生延胡索组等块茎类关系极为密切。 其三：与传统处理不同，主张划分本属为5亚属，即：直茎亚属Subg. Cremnocapnos;黄堇亚属Subg. Sophorocapnos;延胡索亚属Subg. Corydalis;曲花亚属Subg. Rapiferae (C.Y.Wu et H. Chuang) Y. W. Wang stat. nov.;簇根亚属Subg. Fasciculatae (Maxim.) Y. W. Wang stat. nov.。 其四：推测本属植物在其演化历史上发生过至少两次较大规模的分化，第一次发生在晚白垩纪，期间适应各种气候类型的多年生原始种类出现;至第三纪早期开放的白令海峡允许不具长距离扩散能力的陆地植物类群扩散到北美;第二次发生在喜马拉雅隆升过程中，区域的气候变化使须根类群迅速发展，并形成该属位于青藏高原及横断山区的现代分布中心。

蕨类植物配子体发育及化感作用的研究

我国的蕨类植物资源十分丰富，约有2600多种，占全世界12000种的1/5强，其中许多种具有很高的观赏价值。在欧美的一些国家，蕨类植物已经成为花卉行业的一个重要组成部分，早已进入家庭居室、宾馆、商场、办公楼和其它公共场所，绿化和美化人们的生活环境。到目前为止，全世界共已栽培成功观赏蕨类植物700多种（品种），而我国仅有十多种投入花卉市场作为盆景和切花配叶，尚未形成一定的规模。繁殖技术不过关是造成蕨类植物在我国花卉市场难以迅速发展的障碍之一。目前国内对蕨类植物的需求主要靠野外采挖得以满足，对野生蕨类植物资源造成严重的破坏，再加上自然生态环境的恶化，致使许多物种濒临灭绝。因此，加强相关的基础研究、繁殖技术和外界环境对蕨类植物影响的研究，对蕨类植物资源的利用和保护具有重要的研究价值和现实意义。 作者在近五年的研究过程中，建立了蕨类植物孢子无菌培养技术，观察记录了蕨类植物配子体的形态发育，为建立蕨类植物快速有效的繁殖技术体系打下了良好的基础。在此研究基础上，探讨了对蕨类植物生长发育构成威胁的外界环境之一—外来入侵植物紫茎泽兰对蕨类植物的生长发育的化感作用。紫茎泽兰为目前国际上研究的热点入侵植物之一，对我国农业、林业等已造成很大破坏，并对蕨类植物资源构成一定威胁。蕨类植物配子体发育过程是蕨类植物生活史中相对脆弱的环节，最容易受化感作用的影响。但迄今为止，国际上尚未开展任何紫茎泽兰对蕨类植物（包括孢子体阶段和配子体阶段）的化感作用的研究。为保护蕨类植物自然资源，填补这一研究领域的空白，开展了紫茎泽兰对蕨类植物配子体发育过程的化感作用的研究。实验结果如下： （1）建立了金毛狗（已被列入《濒危野生动植物种国际贸易公约》（CITES）附录II 名单）、凤尾蕨属植物如傅氏凤尾蕨、剑叶凤尾蕨、蜈蚣草、银脉凤尾蕨、溪边凤尾蕨、疏裂凤尾蕨、西南凤尾蕨等多种蕨类植物的孢子无菌培养技术体系。 （2）采用无机培养基培养、土壤培养和滤纸培养三种培养方法，显微镜下观察傅氏凤尾蕨、剑叶凤尾蕨、蜈蚣草、银脉凤尾蕨、溪边凤尾蕨、疏裂凤尾蕨、西南凤尾蕨、三角鳞毛蕨、乌毛蕨、普通针毛蕨、金毛狗的孢子萌发及配子体形态发育的整个过程，研究了上述蕨类植物孢子萌发的类型、配子体各发育阶段的形态特征以及到达每个发育阶段所需的时间，为蕨类植物的繁殖技术提供了科学的依据，同时为蕨类植物系统进化和形态分类学研究提供了重要的基础资料。 （3）以金毛狗、普通针毛蕨、疏裂凤尾蕨为受体植物，研究了紫茎泽兰对这三种蕨类植物的配子体发育的化感作用。选择蕨类植物孢子萌发、假根生长、配子体形态、配子体发育各阶段及所占比例为测定指标，结果表明：紫茎泽兰根、茎、叶提取液可以对这三种蕨类植物的配子体发育产生不同程度的化感作用。表现为：延迟这三种蕨类植物的孢子萌发，降低其孢子萌发率，抑制假根的伸长，并且上述抑制作用随紫茎泽兰提取液浓度的升高而增强。随着紫茎泽兰叶水提液浓度的升高，金毛狗配子体发育阶段会滞后。在紫茎泽兰根提取液处理下，普通针毛蕨配子体上的假根发生畸变。随着时间的推移，这种现象削弱或基本消失。随着根和叶提取液的浓度升高，普通针毛蕨配子体发育阶段将会滞后。高浓度的紫茎泽兰根提取液能改变疏裂凤尾蕨的配子体的形态，并使疏裂凤尾蕨的配子体发育阶段滞后，浓度越高效果越显著。这三种蕨类植物在受到紫茎泽兰化感作用的影响后表现不同，推测与它们对紫茎泽兰所含有的化感物质的不同敏感度有关。

钻地风属和冠盖藤属（虎耳草科）的分类学修订

钻地风属（Schizophragma Siebold & Zucc.）和冠盖藤属（Pileostegia Hook. f. & Thomson）隶属于虎耳草科绣球花亚科绣球花族植物，分布于东亚。本论文对钻地风属和冠盖藤属进行了全面的分类学研究：重点分析了钻地风属和冠盖藤属各形态性状的变异式样，确定了二属的性状变异范围;在光学显微镜下，对钻地风属中6种5变种和冠盖藤属中2种共130份材料的叶表皮特征进行了深入、全面的观察和研究;并对二属的叶脉序特征进行了研究。结果显示，苞片存在与否、不育花存在与否、花瓣顶端是否联合、蒴果和种子的形状、叶片质地、生长习性、表皮细胞垂周壁加厚与否、气孔器分布、类型、气孔大小、保卫细胞轮廓、外拱盖是否双层、二级脉、三级脉、高级脉及网眼等特征在属的水平上具有重要的分类学意义，这些性状特征支持将钻地风属和冠盖藤属作为两个独立的属处理。根据形态性状及叶脉序特征推测，冠盖藤属较原始，钻地风属较进化。在钻地风属中，叶片毛被的有无及类型、叶片形状和叶缘的形状等特征可作为可靠的分种依据;叶表皮特征在种及种下等级具有重要的分类学意义;叶脉序多呈现环节曲行羽状脉式样，二级脉具分枝，在种间存在细微差别。根据形态性状及叶脉序特征推测，厚叶钻地风S. crassum Hand.-Mazz.和白背钻地风S. hypoglaucum Rehder可能为钻地风属中较原始的类群，秦榛钻地风S. corylifolium Chun和绣球钻地风S. hydrangeoides Siebold & Zucc.可能较进化。在冠盖藤属中，叶片毛被的有无及类型、叶片形状等特征可作为可靠的分种依据;该属中叶表皮特征相似，2个种间叶表皮特征无差异;叶脉序多呈现环节曲行羽状脉式样，二级脉无分枝，在种间差异极小。 作者在研究了近2000份腊叶标本的基础上，结合叶表皮特征和叶脉序特征，认为钻地风属和冠盖藤属为两个独立的属。首次对钻地风属和冠盖藤属进行了世界性的分类学修订，确认钻地风属含7个种、5个变种，冠盖藤属含2个种。对钻地风属中的5个名称和冠盖藤属中的2个名称进行了归并;为钻地风属中的1个名称和冠盖藤属中的2个名称指定了后选模式;发现被命名为维西钻地风S. crassum Hand.-Mazz. var. hsitaoianum (Chun) C. F. Wei的类群其正确名称为S. crassum Hand.-Mazz. var. ellipticum J. Anthony;恢复了变种小粉绿钻地风S. integrifolium Oliv. var. minus Rehder;重新界定了白背钻地风和小粉绿钻地风的变异范围，澄清了中国文献中记载的粉绿钻地风S. integrifolium Oliv. var. glaucescens Rehder长期存在的名实混乱问题。本论文对各个分类群进行了详细的形态描述，给出了分种检索表，并附分布资料及地理分布图。

山黑豆属(豆科)的分类学修订

山黑豆属Dumasia DC.隶属于豆科、菜豆族、大豆亚族，广泛分布于亚洲、非洲东南部的热带、亚热带地区以及大洋洲的巴布亚新几内亚地区，其中大多数种在我国均有分布。该属形态变异复杂，命名混乱，缺乏世界性的系统分类学研究基础。基于这样的背景，本论文通过开展形态学、解剖学、细胞学及孢粉学等方面的综合研究工作，对该属进行了全面的分类修订，对属内种间关系及地理分布格局进行了分析和探讨，结果如下： 1、形态学 在研究了大量腊叶标本和进行了野外考察的基础上，对山黑豆属植物的形态性状的变异式样进行了分析。该属植物的根系形态较为多样，可以作为划分种的辅助形状，分为有主根类型 (2个种，心叶山黑豆D. cordifolia Benth. ex Baker和柔毛山黑豆D. villosa DC.) 和无主根类型 (5个种，云南山黑豆D. yunnanensis Y. T. Wei & S. K. Lee、小鸡藤D. forrestii Diels、硬毛山黑豆D. hirsuta Craib、山黑豆D. truncata Siebold & Zucc.和长圆叶山黑豆D. henryi (Hemsl.) B. Pan & X. Y. Zhu)；该属几乎全为多年生缠绕草本，只有柔毛山黑豆为半灌木，因此可能是该属中较原始的种类；该属植物的萼筒管状、筒口斜截形及花柱细长且弯曲处膨大等独特的解剖结构是区别该属其它近缘属的重要性状；花序和复叶的长度及荚果内种子数目变异幅度极大，缺乏稳定性，并非好的分类性状。 2、解剖学 应用光学显微镜，首次对山黑豆属7种植物 (心叶山黑豆、柔毛山黑豆、云南山黑豆、小鸡藤、硬毛山黑豆、山黑豆和长圆叶山黑豆) 的叶表皮进行了观察。结果表明，该属植物叶表皮细胞均呈不规则形，垂周壁为波状，气孔器类型以平列型为主。心叶山黑豆、柔毛山黑豆和云南山黑豆上表皮细胞垂周壁呈深波状；小鸡藤、长圆叶山黑豆、山黑豆和硬毛山黑豆上表皮细胞垂周壁呈浅波状。在一定程度上，上表皮细胞垂周壁的形态反映了山黑豆属种间的近缘关系。 3、细胞学 首次报道了山黑豆属3个种 (云南山黑豆、小鸡藤和硬毛山黑豆) 的染 色体数目，它们均为2n=20。在已报道染色体的植物种类中 (共计6种)，仅心叶山黑豆染色体数目为2n=22，其余5种 (柔毛山黑豆、山黑豆、云南山黑豆、小鸡藤和硬毛山黑豆) 染色体数目均为2n=20。与大豆亚族大多数属染色体数目为2n=22相比较，心叶山黑豆可能是该属中较为原始的种。 4、孢粉学 在光学显微镜下，对该属7种植物 (心叶山黑豆、柔毛山黑豆、云南山黑豆、小鸡藤、硬毛山黑豆、山黑豆和长圆叶山黑豆) 的花粉进行了观察，结果表明：该属植物为三角形6孔花粉，极轴短，每个角的萌发孔由一对小孔组成；外壁具网纹，网脊粗，网眼不规则。柔毛山黑豆和小鸡藤极面的网脊几乎不断裂；心叶山黑豆、云南山黑豆、硬毛山黑豆、山黑豆和长圆叶山黑豆极面的网脊断裂较多。外壁的纹饰在一定程度上反映了该属植物的近缘关系。 5、地理分布格局 该属植物主要分布在中国南部和西南，只有柔毛山黑豆分布到非洲和大洋洲。研究结果表明，具主根的2个种 (心叶山黑豆和柔毛山黑豆) 主要分布在中国西南部，其分布区域相互重叠；而无主根的5个种 (云南山黑豆、小鸡藤、硬毛山黑豆、山黑豆和长圆叶山黑豆) 由中国西南部向东到日本、韩国都有分布，分布区域几乎不重叠。本研究认为：有主根的心叶山黑豆和柔毛山黑豆可能代表了该属的原始类群；有主根类群衍生出其余无主根类型的各种，并由中国西南扩散到其他地区。 综合以上资料，本研究对山黑豆属进行了分类修订，认为该属含8种、1亚种及2变种，其中建立新组合1个，归并6个类群，并指定了4个后选模式。另外，本研究同时提供了该属植物的检索表、种的形态描述和插图以及地理分布图等信息。

毛茛科铁线莲属长瓣铁线莲组的分类学修订

毛茛科（Ranunculaceae ）铁线莲属(Clematis L.)长瓣铁线莲组(Sect. Atragene) 植物全世界约有14－18 种，我国约有6 种，广泛分布于北温带的高山上。该组植物由于外部形态变异大，种间或种下划分十分困难，目前已发表的种及种下分类群名称多达130 余个，名称使用较为混乱，组内系统关系尚存争议。本文通过文献考证、标本研究、野外观察及形态性状统计分析的综合研究，对长瓣铁线莲组进行了全面的分类学修订，结果如下： 1、性状分析 深入研究了1000 余号该组植物标本的形态性状变异式样、范围及其相关性，发现复叶类型、小叶大小、萼片毛被和质地、萼片脉突出与否、退化雄蕊长度等是较为稳定的分种性状。生长习性、萼片颜色、萼片边缘是否具短绒毛带、退化雄蕊形状等对种下划分具有重要的意义。 2、分类学处理 1）根据该组植物的萼片和退化雄蕊的特征和演化趋势，建立了5 个新系：Ser. 1. Occidentales、Ser. 2. Alpinae、Ser. 3. Koreanae 、Ser.4. Tomentosae 和Ser. 5. Macropetalae 。 2）对长期以来分类上争议很大，且分类十分困难的类群作出以下新的处理：把C. sibirica 和C. ochotensis 作为C. alpina 的亚种；把日本的C. fusijamana 和C. fauriei 降级为半钟铁线莲C. alpina ssp. ochotensis 的变种；把伊犁铁线莲C. iliensis 降级为西伯利亚铁线莲C. alpina ssp. sibirica 的变种；把C. chiisanensis 降级为朝鲜铁线莲C. koreana 的变种；把紫红花长瓣铁线莲C. macropetala var. punicoflora 和石生长瓣铁线莲C. macropetala var. rupestris 处理为长瓣铁线莲C. macropetala 的异名；把C. dianae 归并入白色长瓣铁线莲C. macropetala var. albiflora；支持长白铁线莲C. nobilis 作为一个独立的种。此外，还新指定了5 个名称的后选模式；纠正了前人对中国C. subtriternata 的鉴定错误。 3）确认该组植物有9 种2 亚种和9 变种（包括3 新等级），给出了各个分类群详细的文献引证、描述、生境、地理分布、标本引证和外部形态图，并编写了组下分系和分种检索表。认为亚洲东北部是本组植物分布的多样性中心。 3、形态性状演化趋势和各系的亲缘关系 探讨了该组植物形态性状演化的趋势和新建立的5 个系的亲缘关系，提出：退化雄蕊可能由外部雄蕊演化而来，并沿两条路线演化发展：其一是退化雄蕊伸长，与萼片近等长或长于萼片，顶端渐狭，呈披针形；其二是退化雄蕊不伸长，与雄蕊近等长，上部加宽，顶端由钝形、圆形发展至微凹，呈匙形。萼片演化的趋势可能由质地薄到质地厚，萼片脉由不凸出到3 条脉凸出。由此推测北美洲类群Ser. Occidentales 可能是本组的原始类群；Ser. Macropetalae 可能是退化雄蕊在第一条演化路线上最进化的类群；Ser. Alpinae 和Ser. Koreanae 之间亲缘关系较近；Ser. Tomentosae 的系统位置尚未确定。

棕榈藤茎结构的研究

本文通过棕榈藤茎13属50余种的比较解剖观察，系统地比较了棕榈藤茎的解剖特征，评价其在各种棕榈藤茎鉴别中的作用，并在此基础上，解决了棕榈藤茎属一级的鉴定问题。除此之外，还讨论了棕榈藤茎的解剖特征与地理分布、系统分类和演化的关系。主要研究结果如下： （1）应用棕榈藤茎的解剖特征，可以区分到属（见分属检索表），但鉴定到种仍较困难。对棕榈藤茎的鉴定有重要价值的特征有：后生木质部导管和韧皮部的数目，基本薄壁组织细胞的类型，表皮细胞表面观的形状及排列样式，表皮细胞表面有无反射体等，对棕榈藤茎的鉴定有辅助意义的特征有：韧皮部中筛管和伴胞的排列方式，针晶囊的多少和大小等。 （2）依据表皮细胞的形状、排列样式和反射体的有无，可将棕榈藤茎的表皮细胞分为以下5种类型和3种亚型：1.针叶藤型：表皮细胞为长方形，细胞交错排列成砖墙状（如Plectocomia, Laccosperma, Retispatha, Plectocomiopsis）.2.黄藤型：表皮细胞为不规则的四边形，细胞排列成斜向网状（如Daemonorops）。3.省藤型：A亚型：表皮细胞六边形，细胞排列成网状，表皮表面有反射体，气孔平列型或四轮列型。B亚型：表皮细胞四边型，细胞交错排列如砖墙状，细胞长轴平行于茎轴，孔梭形四轮列型。C亚型：表皮细胞四边形，细胸垂周壁呈波浪形，细胞交错排列如砖墙状，细胞长轴平行于茎轴。4.Eremospatha型：表皮细胞六边形，细胞排列成网状，表皮表面无反射体，气孔平列型或四轮列型。5.Calsopatha型：表皮细胞近四边形，细胞排列成不规则网状，细胞长轴几乎垂直于茎轴。表皮表面无反射体。 （3）对白藤（Calamus tetradactylus Hance）茎纤维的成熟模式研究表明，纤维细胞壁的加厚可持续3年以上时间，但在细胞壁加厚的早期和末基匀较缓慢，细胞壁加厚的顺序通常由藤茎的基部向基本向顶部，藤茎的外部向内部以及纤维鞘的内部向外部。 （4）产于西部非洲棕榈藤的种类，其茎的结构特征明显地不同于分布在东南亚的种类，如前者的表皮层表面一般覆盖着膜质，而后者表面常覆盖一层硅质。另外，典型的双后生木质部导管仅见于西部非洲的种类。 （5）棕榈藤茎的后生木质部导管分子为单的平直穿孔板，管间纹孔式为对列式，直径大等于，故属进化类型。而棕榈藤茎韧皮部的演化趋势为：单韧皮部较原始，双韧皮部较进化。 （6）从棕榈藤的生长性看，直立棕榈藤的导管直径较爬行棕榈藤的大小，这可能与自立棕榈藤茎需要更大的机械支持力有关。 （7）通过对棕榈藤茎的结构研究，支持Uhl和Dansfield（1987）对棕榈藤的分类处理，即：将Calamus, Calospatha Ceratolobus, Daemonorops, Pogonotium, Retispatha放在Calamnieae亚族中;另将Korthalsia与Myrialepis, Plectocomia, Plectocomiopsis分别置于Metroxylinae和Plectocomiinae亚族中。

谷子体细胞无性系变异和抗除草剂基因转化研究

谷子是我国北方具有区域重要性的禾谷类粮食作物。谷子的体细胞无性系变异和外源基因转化相对其它作物研究较少。本研究利用谷子生产的育种中应用的多个优良品种为材料，分析了谷子体细无性系变异发生的影响因素、变异性和频率、DNA分子水平变异和育种应用等问题;采用基因枪法和花粉管通道法，进行了谷子抗除草剂基因转化研究。 主要结果包括： 1. 通过几种外植体的愈伤组织诱导分析,找到了小花分化期前后的谷子幼穗是愈伤组织诱导的最好外植体.提出谷子愈伤组织可按生长状态和结构划分为质密型、松软型和松散型三种基本类型的观点。前两种为胚性愈伤组织并可相互转换，松软型愈伤组织生长状态稳定，可塑性好，是继代培养和因基化的首选类型。供试品种中豫谷1号、高39、郑407和矮宁黄为易培养品种，矮88、豫谷2号、系238、冀14号、C445和青丰谷为相对难培养品种。这些结果为谷子组织培养和生物技术操作提供了基础资料。 2. 首次对多个谷子品种较大群体的无性系变异进行了分析。结果表明，以R_2株系为单位的谷子体细胞无性系表现型变异频率平均为13.0%，不同基因型的变幅为4.3～32.9%;变异涉及株高、抽穗期、穗粒重、出谷率、叶鞘色、育性、抗病性、米色、穗型等多个性状，多数变异为株高和抽穗期等数量性状，少数为矮秆等质量性状：变异的性状多数能在R_3稳定并遗传给后代。从谷子体细胞无性系变异中选出了一批农艺性状得到改良的新品系，其中系103已进入省区域试验，并提供给多家育种单位作为亲本应用。 3. 将RAPD分析技术引入谷子体细胞无性系变异研究。豫谷2号无性系的RAPD多态性变化既有亲本带的缺失，也有新带的产生。用RAPD多态性变化的SMC值度量无性系同亲本相比DNA水平变异的大小，表现型发生变异的无性系,其SMC值分别为0.905～1.0;表现型未发生变异的无性系，RAPD多态性也可能发生变化，其SMC值分布为0.953～1.0。 4. 通过Gus基因瞬时表达单位数的比较，优化了JQ－700基因枪转化谷子松型愈伤组织的操作参数：质粒DNA用量3μg/mg钨粉，CaCl_2农度1.5M，亚精胺浓度40mM，样品室高度7cm，粗弹头为微弹载体，每皿愈伤组织用量1～2g，每次轰击钨粉用量50μg，轰击前4小时和轰击后16～20小时，用含蔗糖150g/l的高渗培养基处理。利用该技术体系，以bar基因为目的基因转化豫谷2号愈伤组织。经选择培养和植株再生，首次获得了抗0.1% bialaphos的正常可育植株，经PCR和Southern blot分析，bar基因已整合到转化体的基因组中，为创造抗除草剂的谷子新种质提供了材料和技术基础。 5. 研究了花粉管通道法转化和花粉介导的基因枪转化谷子的可行性。花粉管通道法转化后代中，获得了抗0.1% bialaphos的抗性植株，经X-gluc组织化学检测，抗性植株叶片的Gus反应为阳性。初步说明该植株可能为转化体，在谷子上为花粉管通道法转化的可行性提供了佐证。花粉介导的基因枪转化未获得转化体。 本文对体细胞无性系变异形成的原因和应用、无性系变异的分子生物学分析、以及谷子的外源基因转化方法等问题进行了讨论。