毛鳞菊属和细莴苣属的系统学研究

毛鳞菊属和细莴苣属为菊科菊苣族植物，属于中国-喜马拉雅分布类型。该两属植物性状变异较大，并与莴苣属等近缘属之间性状严重交叉，构成了菊苣族中极为混杂的类群“Lactuca-Prenanthes”复合群，是菊科植物系统学研究中的疑难点之一。本文通过对毛鳞菊属和细莴苣属及部分近缘属植物的形态性状、叶表皮特征、瘦果解剖特征和表面微形态特征以及细胞学等的研究及对该两属植物的生境和地理分布的分析，确认了毛鳞菊属和细莴苣属的独立地位，阐明它们与近缘属间的系统学关系，并对该两属进行了系统的分类学修订。 1. 形态性状分析 　　我们在检查大量国内外馆藏标本和野外居群观察的基础上，对毛鳞菊属和细莴苣属及部分近缘属植物的形态性状及其变异式样进行了详细地比较分析，重新评价了各性状的分类学价值，认为冠毛、瘦果特征和总苞片层数及排列方式等对于毛鳞菊属和细莴苣属与近缘属的划分具有重要的系统学意义;而小花的颜色、总苞片毛被的位置，小花的舌片与花冠管的长度比及瘦果的形态等特征对属下分类具有重要的意义。而传统上作为种间划分依据的叶片形状、毛被多少等特征在种内变化较大，不宜作为种的划分依据，至少不能作为主要的或唯一的依据。 2. 叶表皮特征 　　首次在光镜下观察了毛鳞菊属和细莴苣属14种植物的叶表皮，发现其共同的特征为：上、下表皮细胞的形状均为无规则型，垂周壁式样为波状;气孔器类型均为无规则型，在气孔的两极，角质侵入呈棒状或者“T” 型加厚或者不加厚;并认为上、下叶表皮细胞的波状程度、表皮细胞的大小、气孔指数、气孔密度，角质加厚情况等特征对种的划分具有一定的意义。 3. 瘦果解剖特征观察 　　通过对毛鳞菊属和细莴苣属及近缘属植物的瘦果解剖研究发现有两种类型：翅型和肋型。翅型瘦果的特征是在横切面上不仅有肋，而且在两侧具有明显突起的翅，中果皮由薄壁细胞和纤维细胞组成，且纤维细胞局限于翅和肋上，而不见于肋间，莴苣属，岩参属，翅果菊属，毛鳞菊属和细莴苣属具有这种类型的瘦果解剖结构;肋型瘦果的特征是在横切面上仅有肋而无翅，中果皮全部由纤维细胞组成，在肋和肋间连续，紫菊属和假福王草属具有这种果壁解剖结构。而中果皮的薄壁细胞和纤维细胞的数目和位置等特征在两种类型内的属间表现出很大的差异。瘦果的解剖特征对于属间划分具有分类学意义。 4. 瘦果表面微特征的观察 　　我们对毛鳞菊属和细莴苣属及近缘属共20种植物的瘦果表面进行了电镜扫描微形态特征的观察。结果表明：瘦果表面性状具有属级的特征，在表皮细胞形状，细胞外壁纹饰类型等方面存在较大的属间差异，可应用在属间界定及关系判别上。毛鳞菊属和细莴苣属植物由于具有短急尖端壁的椭圆形和钝端壁的长纺锤形的表皮细胞和疣状乳突的外壁纹饰等特征而区别于莴苣属等其他属。瘦果表面微特征在所观察的属内种间有着较高的一致性，但表皮细胞的大小，端壁形状及蜡质的发育程度等性状在毛鳞菊属内存在种间差异，为种间的划分提供了一定的依据。 5. 细胞学研究 　　我们研究了2种莴苣属，1种毛鳞菊属和1种翅果菊属植物的染色体数目，其中毛鳞菊属1种为首次报道，并对它们全部进行了核型分析。毛鳞菊属植物的染色体数目为2n=16 （x=8），为二倍体，染色体核型为“3B”型，不对称性较强。根据文献资料，细莴苣属的染色体数目也为2n=16 （x=8），为二倍体，染色体核型为“3A”型，不对称性也较强。毛鳞菊属和细莴苣属植物的染色体数目较莴苣属等近缘属（2n=18）减少了两条， 核型对称性下降。染色体核型资料可以说明毛鳞菊属和细莴苣属植物在Lactuca-Prenanthes复合群中处于较进化的位置。 6. 分支系统学研究 　　对30个广义形态学性状进行了分支系统学分析，得到53棵同等简约树。在简约树中，内类群形成两大支，一支为所有具有翅型瘦果的类群，另一支是具有肋型瘦果的类群，前者包括毛鳞菊属、细莴苣属、莴苣属和翅果菊属，它们的成员分别各自聚在一起，并获得很高的支持率;后者包括假福王草属和紫菊属等，它们的成员也分别聚在一起，并获得很高的支持率。分析结果支持石铸将它们分别独立成属的分类处理。 通过对毛鳞菊属和细莴苣属及近缘属植物的广义形态学性状的分支分析研究，认为毛鳞菊属和细莴苣属的关系最近，获得了66%的支持率，而二者与翅果菊属的关系较为接近。毛鳞菊属和细莴苣属的多数性状都是衍生的和进化的，显然它们在Lactuca-Prenanthes复合群中处于比较进化的地位。 7. 分类学修订 　　在应用上述性状分析结果及查阅国内外大量标本的基础上，重新界定了毛鳞菊属和细莴苣属的概念，包括新性状的补充，对该两属植物进行了系统的分类学修订。确定了毛鳞菊属目前包括13种1变种，归并了8种，作出一个改级新组合，确认一名称不属于该属，另有一种的分类学地位有待进一步研究;细莴苣属目前包括3种，归并了3种。“分类处理”部分还描述了每个种的性状特征、变异情况、相关的分类学处理及其与近缘种的关系，最后列出所研究的标本。