神农架地区米心水青冈林和锐齿槲栎林的格局与过程

本文对神农架地区广泛分布的米心水青冈林和锐齿槲栎林的种群和群落学特征、干扰历史、更新策略、生物量、生产量及元素循环特征进行了研究。得到如下结论： 1 米心水青冈林是神农架地区山地垂直分布的地带性植被类型，主要群落学特征为：（1）建群种明显，该区域主要有2种类型，即米心水青冈林和米心水青冈、锐齿槲栎林;（2）群落结构简单，但物种组成丰富，在6600m~2样地中出现高等植物（不含苔藓植物）77科150属271种，组成种类以蔷薇科、百合科、忍冬科、虎耳草科、樟科、杜鹃花科和壳斗科为主;（3）群落乔木层（占重要值的12％）和灌木层（占盖度的15％）中含有一定比例的常绿树种;（4）群落生活型以高位芽植物（70.89%）占绝对优势，其次为地面芽植物（15.50%）和地下芽植物(12.92%)。 2 米心水青冈是多主干的树种，萌枝现象普遍，但萌枝数量不同地点差异较大。通过萌枝产生的枝群体平均密度为257 ± 99.3n•hm~(-2)。枝群体的年龄结构表现为“幼龄个体数目较多型”和“中国年龄阶段数目较多型”，并且有较多的枝群体表现出一致的年龄结构。从整个群落米心水青冈的年龄结构来看，表现出发展型种群的特点。枝群体的分布格局为随机分布。9丛米心水青冈完整的年轮分析结果表明，它们萌枝的时间不是边疆的，而与森林的受干扰有关。根据83个圆盘和生长锥芯资料，米心水青冈在萌枝后成长为乔木层或林冠层的过程中，径向生长表现为5种模式。这是丛株内竞争的结果。萌枝在米心水青冈林的维持和发展过程中，具有重要的生态学作用。 3 锐齿槲栎林是神农架地区山地垂地分布的地带性植被类型，主要群落学特征为：（1）建群种明显，该区域主要有2种类型，即锐齿槲栎林和锐齿槲栎、米心水青冈林;（2）群落乔木层和灌木层中含有一定比例的常绿树种，和暖温带的落叶栎林有较大差异;（3）群落物种组成丰富，不仅具有典型的温带科属，还有典型亚热带分布的科属，组成种类主要以蔷薇科、百合科、忍冬科、虎耳草科、山茱萸科、杜鹃花科、壳斗科和樟科;（4）生活型以高位芽植物（66.32%）占绝对优势，其次为地面芽（23.51%）和地下芽（9.47%）植物。 4 通过样地调查、树干解析及直径分析法，对米心水青冈林和锐齿槲栎林受压和释压历史及更新策略进行了研究。米心水青冈直径生长表现为5种模式。而锐齿槲栎只表现为2种模式。85.9 ± 6.9%的米心水青冈有过受压过程，平均受压2.1 ± 0.8次，平均受压时间为47 ± 24.1a，最长受压时间73a，平均释压次数为1.6 ± 0.7次，平均释压时间为23 ± 21.5a，而60.83%的锐齿槲栎都均有1次受压。平均受压时间为19 ± 14a，受压后没有表现出释压过程。结合高生长和径向生长，认为米心水青冈是耐阴树种，它的更新策略是在林下形成苗性萌枝，在有林窗形成时释压生长进入乔木层;而锐齿槲栎是不耐阴树种，它的更新策略是通过产生大量种子，当有大的林窗时，幼苗在林窗内生长逐步进入乔木层。 5 神农架地区102-130a成熟米心水青冈林的生物量在251.31-358.63T•hm~(-2)之间，平均为288.70 ± 48.30T•~(-2)，20-60a锐齿槲栎林群落生物量在134.85-301.20T•hm~(-2)，平均为231.60 ± 78.10T•hm~(-2)。虽然米心水青冈林和锐齿槲栎林灌木层草本层及藤本植物组成很丰富，但二种类型森林生物量的95％以上集中在乔木层。乔木层生物量主要集中在少数优势种中。在米心水青冈林生物量从大到小的序列中，前5种植物分别占乔木层总生物量58.67%-96.37%不等，同样锐齿槲栎林前5种植物占群落生物量的68.13%-95.26%。常绿植物占乔木层生物量的比例变化较大，米心水青冈林中占2.85-18.70%，锐齿槲栎林中一般常绿植物占0.8-9.98%，只有1个锐齿槲栎林样地常绿植物（主要是粉白杜鹃）占乔木层生物量的44.04%。米心水青冈林生物量根冠比为0.27 ± 0.05，锐齿槲栎林为0.21 ± 0.06。神农架地区米心水青冈林的生物量，在成熟的欧洲水青冈林及日本的水青冈林生物量范围之内，而锐齿槲栎林生物量远远大于我国温带落叶栎林的生物量。 6 神农架地区102-130a米心水青冈林生产量范围在1857-2786g•m~(-2)•a~(-1)，平均为2330 ± 397 g•m~(-2)•a~(-1)。20-60a锐齿槲栎林的生产量范围在1319-2521 g•m~(-2)•a~(-1)，平均为1930 ± 498 g•m~(-2)•a~(-1)。米心水青冈林和锐齿槲栎林乔木层生产量占群落总生产量的95％以上，乔木层各器官生产量大小顺序为叶> 树干> 枝和根，其中叶生产量占乔木层的一半以上，达53.87 ± 2.72%（米心水青冈林）和57.31 ± 6.23%（锐齿槲栎林）。在乔木层生产量从大到小的序列中，前5种植物平均占乔木层总生产量的81.03 ± 13.94%（米心水青冈林，范围在62.75%-92.66%）和84.23 ± 9.68%（锐齿槲栎林，范围在68.54-95.11%）。米心水青冈林和锐齿槲栎林群落地下部分生产量占总生产量的比例分别为11.29 ± 1.02%和9.22 ± 2.72。和我国其它地区地带性植被类型相比。米心水青冈林和锐齿槲栎生产量是较高的，和亚热带绿阔叶林生产量接近，但在器官分配上两者差异较大。 7 米心水青冈林和锐齿槲栎林土壤均呈酸性。其中锐齿槲栎林地土壤酸性更强。土壤元素特征表现为Al>C>K>Mg>Ca>N>S、P的特点，富铝化作用明显。8种元素在群落优势植物不同部位含量差异较大，N、P、K、Ca、Mg基本上是以叶片含量最高，树干或根中最低。仅从叶片来看，元素特征表现为C>Ca、N>K>Mg>S>P、Al。优势植物的C/N和C/P显著高于暖温带落叶阔叶林优势植物。8种元素在米心水青冈林和锐齿槲栎林中积累量分别为147.09 ± 25.60和116.00 ± 37.63 Mg hm~(-2)a~(-1)，其中97％以上积累在群落乔木层。两种森林类型各元素的积累量都表现为C>Ca, N> K> Mg> P> S> Al的特点。米心水青风林和锐齿槲栎林8种元素的年存留量分别为6263 ± 90.8和5946 ±246 kg hm~(-2)a~(-1),其中N、P、K、Ca、Mg 5种主要营养元素的存留量分别为179.7 ± 18.2和169.4 ± 23.5kg hm~(-2) a~(-1)。两种森林类型各元素的存留量都表现为C> N> Ca> K> Mg> S> P> Al。

毛乌素沙地优势植物对全球气候变化的响应研究

毛乌素沙地是中国半干旱地区典型沙地，这里的干旱生态系统对全球的水热配合格局的变化具有很灵敏的响应。随着未来全球气候变化，如温度和降水量变化，将给这里的陆地生态系统分布格局和生产力以及水分平衡带来巨大影响。故本文人工控制157. 5mm、315. Omm、472. 5mm和630. Omm4种施水量水平以及25/20℃和28/23℃（白天／晚上）两种温度，来研究与模拟毛乌素沙地优势植物对水分和温度变化的响应。 以沙柳、杨柴和油蒿幼苗为研究对象，人工控制4种降水量水平来探讨它们的水分平衡对全球变化中降水量变化的响应。结果表明，随着施水量的增加，沙地贮水量及其它的变化量、湿度、蒸发量和蒸腾量均逐渐增大。并且157. 5mm和315. Omm施水量的植物沙地出现水分亏缺现象。相同施水量下，沙地蓄水量和湿度均杨柴沙地>沙柳沙地>油蒿沙地，而植物蒸腾量却油蒿>沙柳>杨柴。 以沙柳和油蒿幼苗为研究对象，人工控制4种降水量水平来探讨植物气体交换过程对全球变化中降水量变化的响应。结果表明，施水量的增加显著提高了两种植物的净光合速率、蒸腾速率、气孔导度和光能利用效率，并且显著降低了叶片温度。同时，157. 5mm施水量造成沙柳和油蒿的净光合速率和蒸腾速率具有显著的“午睡”现象，而充足施水却有效的解除或缓解这种“午睡”现象。 以沙柳、杨柴、油蒿和柠条幼苗为研究对象，人工控制4种降水量水平来探讨植物叶绿素荧光对全球变化中降水量变化的响应。结果表明，不同施水量对这4种植物的初始荧光、最大荧光、可变荧光和PSII光化学效率均具有显著影响。157. 5mm施水量的沙柳、杨柴、油蒿和柠条以及630. Omm施水量的柠条出现明显的光抑制现象。 以沙柳、杨柴、油蒿和柠条幼苗为研究对象，人工控制4种降水量水平来探讨植物生长对全球变化中降水量变化的响应。结果表明，施水量的增加对沙柳、油蒿和杨柴枝叶形态和生物量等都具有显著正效应。而157. 5mm和630. Omrn的施水量对柠条生长具有负作用。另外，沙柳、杨柴和油蒿根冠生物量比随着施水量增加均逐渐减小，而不同施水量的油蒿根冠生物量比之间差异不显著。 以柠条、杨柴和油蒿幼苗为研究对象，人工控制两种温度水平来探讨植物形态、生物量和气候交换特征对增温的响应。结果表明，增温显著提高了柠条和杨柴株高、叶数、叶面积、生物量、净光合速率、蒸腾速率和气孔导度，却显著降低了水分利用效率。增温对油蒿叶数、叶大小、叶面积、生物量、蒸腾速率和气孔导度没有显著影响，却显著提高了油蒿的树高和净光合速率。柠条、杨柴和油蒿之间的种间生长和生理特征均有显著差异。

毛乌素沙地两种根茎型植物克隆生长的生态适应意义

在干旱气候背景下的毛乌素沙地，干旱、风沙是十分突出的环境胁迫因子。植物的生存与繁衍受到这些因子的强烈作用。在这里生存繁衍的许多克隆植物，在长期的生态适应与进化中，形成了有效的生态适应机制来克服沙地环境的不利影响。本研究选择在毛乌素沙地广泛分布的根茎型克隆植物羊柴（Hedysarum laeve Maxim.）和拂子茅(Calamagrostis epigejos (L.) Roth.)为实验对象，运用实验生态学的方法与途径，来探讨它们对环境因子的适应机制。 羊柴为毛乌素沙地的主要固沙植物与优良豆科牧草，在该地区广泛用于飞播和直播种植。对毛乌素沙地区域生态环境建设与畜牧业经济发展起到了重大作用。在毛乌素沙地，水分短缺是植物生长和繁殖的重要限制因子。同时，受地形、生物、基质等因素的影响，毛乌素沙地的水分往往呈异质性的空间分布。羊柴克隆的相连分株极有可能处于异质性水分供应的不同生境位点上。因而，相连的羊柴分株能否对异质性水分供应发生反应，以及反应的耗一益状况，是羊柴克隆对干旱与水分异质性生态适应的基本问题。为此，采用人工设置异质性水分供应的方法，研究了一对相连的羊柴成年克隆分株对水分异质性的反应及反应的耗一益状况。结果显示：分株的水分供应状况，对相连的另一分株的生长有着显著的影响。当生长于低水分供应土壤中的分株与生长于高水分供应土壤中的分株相连接时，此分株的地上植株、根系、新生根茎的产生都有显著的提高，生物量分配与同质高土壤水分供应的分株无显著差异;而同时，与此分株相连的、处于高水分供应土壤中的分株在生长上却无明显的减弱，并且将明显多的生物量分配到地下根系。这表明：分株间发生着明显的水分共享，相连的克隆分株通过水分共享对异质性水分供应发生反应：并且水分共享使处于低水分供应土壤中的羊柴分株显著获益而并不显著地牺牲另一处于高水分供应土壤中的羊柴分株的生长。水分共享可能是羊柴克隆对沙地水分异质性的生态适应机制之一。 风积沙埋在毛乌素沙地生态系统中频繁发生，直接影响着种子发芽后，幼苗的存活与成功定居。因而，对传播到沙地中的植物种具有选择作用。羊柴在近数十年来被大量地用于沙地飞播，以防风固沙重建沙地植被。羊柴在种子萌发后，幼苗很有可能遭受沙埋。为了探讨羊柴幼苗对沙埋的反应，对一周龄、二周龄的羊柴幼苗进行了为期6周的人工沙埋实验，实验结果显示：沙埋对羊柴幼苗的存活、生长影响极为显著，重度沙埋（沙埋深度达到或超过幼苗的高度）可使大量或全部羊柴幼苗死亡;一定深度的沙埋（沙埋深度不超过幼苗株高）羊柴幼苗不仅可以全部存活，而且其整株生物量、叶片生物量、根系生物量以及相对生长率都相应地高于非沙埋的对照（即：不沙埋），而且新生叶片的产生要显著地多于不沙埋的对照。与非沙埋的对照相比，一定深度的沙埋并不显著地改变羊柴幼苗的生物量分配格局，其株高也不发生明显的变化。根据本实验的结果，在飞播羊柴时最好先在流沙和半流沙上设置一些人工固沙、阻沙的设施，以避免羊柴幼苗遭受重度沙埋，降低其定居和形成种群的风险，促进其形成种群，提高飞播成效。 在本研究的实施地一毛乌素沙地，环境胁迫与扰动经常发生，异质性的生境条件有着广泛的分布。严酷的生存环境与异质性，为植物采取多样的生态适应策略提供了前提条件。克隆植物的相连分株间是否发生资源共享以及资源共享的时空格局具有种类特异性。拂子茅为根茎型多年生禾草。其根茎细长，在分株建立后并不随分株的年龄的增加与体形的增大而发生明显的加粗生长。为了探讨拂子茅在异质性水分环境中的表型差异，对拂子茅由母株、子株组成的分株对给予了高水、低水两种不同的异质性水分处理。实验结果表明：水分供应状况直径影响着拂子茅的分株生长表型。在高水条件下，拂子茅的分株能产生多的根茎、新生 后代分株，并将生物量主要用于地上部分生长，从而积累多的地上生物量;在低水条件下，拂子茅分株产生较少的根茎与新生后代分株，并且分配到根系的生物量明显增大。在具有一定对比度的异质性水分环境中，拂子茅分株并不因与其相连的分株所处的水分供应状况而在根茎生长、新生后代分株的产生和生物量分配等特征上，与同质环境中的具有相同水分供应状况的分株表现出有明显的差异。这些结果揭示：拂子茅仅以分株的形式对异质性水分在表型上发生反应;相连的克隆分株在向顶向和向基向这两个基本方向上，不能对另一分株的水分供应状况在生长表型上发生反应，它们在水分关系上可能是相互相对独立的。分株的相对独立有利于在气候干旱、扰动强烈的沙地环境中实现风险分摊，提高基株的存活机率。 可以推断：处于同一环境中的不同克隆植物种在长期的进化中，也可以选择截然不同的生态策略来适应环境。

半干旱区典型植物对气候变化与C02浓度升高的响应与适应

1.羊草对土壤水分的响应与适应 羊草生物量随着土壤水分含量的降低逐渐降低，后期的降低幅度远远大于前期。干旱促进鞘分配增加，增加了在处理初期的根的分配，但到后期则使之减少，表明羊草在经历较长期的持续干旱后通过增加根部的比重来提高抗旱性的能力逐渐降低。轻度(LD)、中度干旱(MD)对羊草叶片相对含水量(RWC)、气孔密度、光合参数、荧光猝灭参数和群体日交换速率无显著影响，但严重土壤干旱使它们显著降低。 羊草叶片的可溶性蛋白质以中度干旱的最高，严重干旱(SD)特别是极严重干旱(VD)使之显著降低，游离氨基酸含量(FAA)的变化与之相似。随着土壤水分含量的降低硝酸还原酶(NR)活性逐渐下降，而谷氨酰胺酶合成酶(GS)的活性变化则是LD和MD使之分别增加了25.75%和12.22%，SD和VD则分别减少了8.21%和28.72%，说明了NR的活性变化对土壤干旱较敏感，而GS的活性则对适度的干旱有一定程度的适应性。LD处理没有增加天冬酰胺酶(AE)和内肽酶(EP)两种酶的活性，但MD、SD和VD使两种水解酶的活性显著增加，说明轻度土壤干旱对蛋白质和氨基酸的分解作用有稍降低作用，但随着土壤干旱程度的加剧，又极大地促进了这个分解过程。严重和极严重土壤干旱显著降低了叶片的总核酸含量和RNA的含量，暗示严重程度的土壤水分胁追限制了核酸的合成代谢，加强了其分解代谢，严重土壤干旱还显著增加了丙二醛(MDA)的含量，说明提高了羊草叶片叶肉细胞的膜质过氧化水平。 2.羊草对土壤干旱和复水的响应与适应 羊草受到适当的干旱驯化可促进生长，但过长时间的干旱处理，复水后未能补偿损失的生物量和叶面积。羊草叶片的气孔密度以中度干旱持续期(Mtd)处理的最高，其次是短期干旱持续期( Std)，二者分别比没有经过土壤干旱的处理（对照）增加了14.90%和3.61%，但长期干旱持续期(Ltd)却使之减少了27.19%，气孔指数亦有类似的趋势。复水增加羊草叶片的光合速率、气孔导度、蒸腾速率，近期复水的激发效应明显大于前期，而对夜晚的呼吸作用影响不显著。水分利用率( WUE)的日变化动态呈“M”字型曲线，以Mtd的WUE值的峰值最大，以三次曲线拟合WUE的24小时日进程最佳。叶绿素荧光动力学的分析结果表明，复水，特别是最近的复水可显著改善羊草叶片的PS II性能，增加叶绿素a，b的含量及其比值，提高碳酸酐酶的活性。 羊草含氮量以叶片的最高(4.40%)，根部的最低(1.99%)，枯叶、茎鞘和根茎的含量差异较小(2.26～4.40%)。所有器官的含氨量对土壤水分处理的响应基本一致，以对照处理的最低，Std的最高。各器官的碳氮比都是以对照的最高，而其它土壤水分处理相差不显著，给于一定时间的土壤干旱处理可使羊草获得较强的氨代谢能力。Std的氮素总拥有量最多，和对照相比，绿叶、枯叶、茎鞘、根茎和根分别提高了35.58、26.88、23.49、31.66、40.75%，而Ltd的含氨总量呈下降趋势，说明短时间的土壤水分干旱处理可明显促进羊草各器官和植株的氮素积累，而较长时间的土壤干旱则不利于氮素的积累。羊草各器官氮素绝对量占整株的百分比从大到小依次为：绿叶(42.42-44.00%)、根茎(20.13—23.69%)、根(15.43～17.18%)、枯叶(10.07～11.30%)和茎鞘(7.27～8.67%)，表明叶片的氮素存量占植株的一半以上。Mtd处理增加了叶片的氮素贡献率，减少了茎鞘和根茎的贡献率，有利于加强叶片的光合性能。 以中度干旱持续期(Mtd)处理的叶片可溶性蛋白质含量、谷氨酰胺合成酶(GS)活性、RNA含量为最高，但中长期的土壤干旱处理再复水后则显著降低了羊草叶片内肽酶(EP)的活性和MDA的含量，说明给于一定时间的土壤干旱处理可使羊草叶片保持较高的蛋白质代谢水平，降低膜脂过氧化水平。 3.羊草对昼夜温差与土壤水分交互作用响应与适应 昼夜温差减少使单株羊草的生物量降低21.3%，分蘖和根的生物量减少，而鞘的生物量稍增加，显著降低了严重和极严重条件下的生物量。温差缩小降低了分蘖和根的投资比例，减少植株的地下部分生物量，而增加新叶、鞘和分蘖光合产物的比例，表明温差的减少将抑制光台产物向地下部分的转移。温差减少对充足土壤水分和轻度干旱处理的放射性比强影响较小，但减少了其它3种干旱处理的放射性比强。其原因主要是减少了植株鞘、根和根茎的放射性比强，显著增加了饲喂叶和心叶的放射性比强，表明温差的缩小阻止了“源”的光合产物向“库”的转移，降低对分蘖和根的投资，不利于羊草对干旱逆境的适应。 昼夜温差缩小使羊草叶片的气孔密度降低4.01%，而且减少了土壤干旱对气孔密度的影响。较高的昼夜温差和较低的昼夜温差相比，羊草叶片的光合速率和WUE分别增加了7.37%和20.09%;而气孔导度、胞间CO2浓度和蒸腾速率分别降低了14.03%、2.57%和10.80%。昼夜温差减少降低了土壤干旱的δ13C值，说明可能减少处在干旱条件下的植株WUE，暗示减小昼夜温差不利于增大羊草叶片对土壤水分亏缺的耐性。昼夜温差的缩小主要影响了下午羊草群体的CO2交换速率，增加了对照、LD和MD处理的夜间呼吸速率，降低了尤其是显著降低了在土壤缺水条件下的CO2昼夜净交换量，而在两个昼夜温差条件下都是以LD的最高。 昼夜温差缩小影响氮素含量在羊草各器官中的氮素分配，降低了叶片和茎鞘中的氮素百分比含量，但增加了根茎和根中的氮素含量。在较小的昼夜温差条件下，LD显著增加了叶片的氮素含量，但其它土壤水分处理影响不显著，在较大的昼夜温差条件下，亦是LD显著增加了叶片的氮素含量，但MD也使其显著增加。昼夜温差缩小增加了叶片和茎鞘的碳氮比，降低了根茎和根的碳氮比，使叶片在中度和严重土壤水分胁迫时无变化，降低了响应于土壤水分变化的调节弹性。 昼夜温差缩小使羊草叶片可溶性蛋白质降低了16.14%。LD和MD显著促进叶片可溶性蛋白质含量增加，SD和VD都显著地降低了羊草叶片的可溶性蛋白质含量。昼夜温差缩小有使羊草叶片游离氨基酸降低的趋势，主要是降低土壤干旱条件下的游离氨基酸含量，虽然昼夜温差缩小稍增加了可溶性耱的含量(4.68%)，但使土壤干旱激发效应变得不显著，表明温差的缩小降低了叶片中渗透调节物质的积累，不利于羊草抗旱性的提高。昼夜温差缩小显著降低了羊草叶片的NR、GS和谷氨酸脱氢酶(GDH)的活性，在较小昼夜温差条件下几乎看不出土壤水分降低的激发效应，而在高温差下则明显看出LD的激发效应。昼夜温差减少加强土壤干旱对天冬酰胺酶和内肽酶活性的影响，加强了蛋白质和关键氨基酸的分解作用，提高了叶片的膜脂过氧化水平，不利于羊草对干旱的适应性响应。 在土壤水分充足条件下，昼夜温差缩减对羊草叶片气孔形态的影响不明显，但可以看出温差较大时有较多的星状蜡质覆于气孔表面及其周围，这可能是由于夜间温度升高后植物为了减少水分的散失而采取的一种适应性策略。在本实验条件下，中度和严重土壤水分胁迫使气孔变得更加凹陷，气孔更加坚挺，体现了对土壤干旱的适应性反应。对羊草叶片叶肉细胞超微结构的观察表明，昼夜温差对土壤水分充足时的超微结构影响不显著，但在严重土壤干旱条件下，昼夜温差缩减似乎减少了叶绿体中的淀粉粒，加速了叶绿体和线粒体膜的裂解，表明昼夜温差缩减加大了严重土壤干旱对羊草叶片叶肉细胞超微结构的负面影响。 4.羊草对温度和土壤水分交互作用的响应与适应 温度升高使羊草叶片气孔导度和蒸腾速率增加，使光合速率(A)和水分利用率( WUE)降低。土壤干旱和高温均导致最大光化学效率、量子产额和光化学荧光猝灭系数降低，使非光化学荧光猝灭系数升高。土壤干旱减少了羊草幼苗的生物量，却显著增加了根的贡献率和根冠比，而高温使二者显著地降低。在本实验条件下，直到极端干旱才显著降低了羊草叶片的A和WUE，而其他的水分处理影响不显著。土壤干旱使得叶片中的含氮量显著降低：温度对叶片氮含量无显著影响，但却显著地降低了根中的氮含量，尤其显著增加根与叶片氮含量的比率。高温加强了干旱对光合性能的影响，表明高温降低了羊草对干旱的适应能力。 温度过低或过高都对叶片保持高水平的可溶性蛋白质不利，温度过高还削弱了土壤水分亏缺对叶片中游离氨基酸的激发作用。水分梯度对20℃时的GS活性无显著影响，但LD促使26℃和29'C下的GS活性增加，MD以上强度的土壤干旱都显著降低了23℃以上温度尤其是29℃和32℃时的GS活性，表明高温和干旱的协同效应对谷氨酰胺的合成不利。高温增加了AE和EP的活性，加强了土壤干旱对羊草叶片蛋白质和氨基酸分解的促进作用，在一定的土壤水分条件下，高温对RNA的合成作用增强，认为这是对高温胁迫的一种适应性响应。 随着温度的升高羊草叶片中的可溶性糖含量逐渐增加，土壤干旱亦增加了其可溶性糖的含量，但至极端干旱时则使之降低。在20℃下，土壤水分对羊草叶片的可溶性糖的含量无显著影响，在23—32℃温度条件下则是土壤干旱增加了其值，但至VD时则使之显著降低。不同温度条件下，土壤水分对羊草叶片的MDA影响不同，在20℃下，无显著影响，在23和26℃下，SD和VD使MDA稍升高，但在29和32℃条件下使之显著增加，说明温度升高加强了土壤干旱所引发的增加叶片膜质过氧化水平的负面影响。 5.柠条和杨柴对CO2浓度倍增和土壤水分交互作用的响应与适应 土壤干旱使拧条和杨柴的生物量在倍增CO2浓度条件下比在正常浓度条件下降低幅度更大。CO2浓度倍增较大地促进了充足水分条件下的植物生长，而对干旱条件下的生长促进作用则较小。无论在中度条件下还是在严重干旱条件下，两种优势植物均是在倍增CO2浓度条件下增加的根冠比幅度较大;无论在中度条件下还是在严重干旱条件下，且无论正常CO2浓度条件下还是在倍增CO2浓度条件下均是杨柴增加的幅度大。CO2浓度倍增主要增加了水分充足和MD的单位叶面积质量(LMA)，但反而降低了严重干旱的LMA。 CO2倍增使δ13C降低，但土壤干旱使之增加。用“库”（根）中的δ13C值对“源”（叶片）中的δ13C作图，可以用以评价碳分配以及“库”中新增生物量，两种沙生灌木叶片与根部的δ13C值呈极显著线性关系，杨柴的斜率大于柠条的，表明前者叶片与根部在光合产物分配上具有较高的可塑性，这和干旱条件下杨柴的根冠比增加相关联。杨柴的“源库”调节特性反映了对逆境具有较高的耐性。 CO2倍增使柠条和杨柴叶片含氮量分别降低了10.40%和5.06%，土壤干旱有使柠条叶片含氮量增加的趋势，但中度干旱没有增加羊柴叶片的含氮量。CO2倍增使叶片的碳氮比显著增加，而干旱使之降低。CO2浓度倍增降低叶肉细胞质膜的过氧化产物MDA的含量，干旱亦使叶片的MDA含量增加。叶片含氮量与MDA呈显著正相关，表明CO2倍增有保护叶片免受土壤干旱的作用，但干旱的负面影响是CO2倍增效应所难以弥补的。 CO2倍增降低了柠条叶片的可溶性蛋白质的含量，但在干旱条件下降低幅度较小，说明CO2浓度升高条件下可减轻干旱影响叶片中可溶性蛋白质的强度，体现了CO2浓度倍增对植物的抗旱性有利的一面。CO2浓度倍增使土壤水分充足条件下的柠条叶片中游离氨基酸含量降低17.24%，却使SD条件下增加10.78%，表明土壤干旱导致的叶片游离氨基酸含量的增加平衡了CO2升高造成的降低。在充足土壤水分和MD条件下，CO2浓度倍增对核酸总含量和RNA含量有稀释效应，但严重干旱条件下，CO2倍增提高了核酸总含量和RNA的含量。

神农架锐齿槲栎种群更新及区域生物多样性保护对策

摘要 神农架有着丰富的生物多样性和相对完整的森林生态系统，锐齿槲栎（Quercus aliena var. acuteserrata）是该地区落叶阔叶林重要的建群种之一，是其山地植被垂直带上的一个重要类型，对维持生态系统的稳定和水土保持具有重要意义。本论文主要研究了影响锐齿槲栎种群更新的一些重要因素以及探讨了神农架地区生物多样性的保护对策。 锐齿槲栎种子雨时空分布格局的研究结果表明：不同样地间种子雨的密度差别很大。树木的不同空间方位及种子的不同性状（被昆虫侵害、未发育成熟和有活力）在种子雨密度上的差异都极其显著。但在所研究的距离范围内（2－6m），与母株的距离对种子雨的密度影响不明显。相关性分析显示，样地中的种子雨空间分布与幼苗分布没有直接关系。实验中还发现，被昆虫侵害的种子较早下落，种子雨与落叶时间的不同步性有利于锐齿槲栎幼苗的建成。锐齿槲栎种群的结实存在明显的大小年现象，其结实周期约为2年。 动物对种子的散布与传播是影响锐齿槲栎种群更新的重要因素。在研究小型啮齿目动物对锐齿槲栎种子传播影响的实验中，用样方内布置铁夹的方法共捕获8种小型啮齿目动物，隶属3科、4属。实验结果还证明，不同林型和不同时间段（种子下落高峰期和种子基本落完时期）内小型啮齿目动物的捕食活动规律不同，林下灌木层类型对动物取食橡子和搬运距离也有一定的影响。 光对锐齿槲栎幼苗更新影响的研究结果表明，锐齿槲栎在林窗及林下都有大量的幼苗，而其幼树却很少。坡向对锐齿槲栎种群的更新有重要影响，光照好的东南坡上的更新情况明显比光照较少的西北坡好。光照梯度处理实验证明，光照强度影响锐齿槲栎幼苗的资源分配方式和比例，一定的遮荫环境更有利于锐齿槲栎幼苗的生长。 米心水青冈林（Fagus engleriana）和锐齿槲栎林在神农架地区广泛分布,两者分布的海拔范围比较相近,并形成一定面积的混交林。通过典型样地调查以及对苗木光合作用与资源分配的研究，结果表明：这两个树种具有不同的光利用策略，米心水青冈比较耐荫，林下更新较好，而锐齿槲栎林下更新不良，在光照较好的林窗下及次生裸地上更易更新。 神农架保护区是我国建立较早的以保护森林生态系统为主的自然保护区，是是联合国人与生物圈的保护地区之一，具有重要的生态价值和科研价值。保护区的建立对该地区的生物多样性保护发挥了重要的作用，但仍然面临着种种威胁。通过对神农架自然保护区当地社区的基本情况进行实地调查，分析结果表明，当地社区经济发展与生物多样性保护的矛盾比较突出，人类活动的干扰使景观破碎化呈增加趋势，整个生态系统比较脆弱。针对以上种种问题，建议加快制定有关保护区管理的法律;建立国家生态效益的补偿机制;推动实施社区共管;加强科研与区域生物多样性保护网络的协作;发展特色经济;加强能力建设，促进当地社区社会经济的全面发展。

浑善达克退化生态系统恢复研究

　　浑善达克沙地是我国四大沙地之一，地处北方干旱半干旱区，为草原区向荒漠区过渡的地带。长期以来，由于人类不合理的生产活动，加上这里脆弱的生态环境，已引起了严重的土地退化问题：流动沙丘面积由1950s年占沙地总面积的2%增加到1990s的近50%。因此浑善达克沙地成为我国研究土地退化、防治沙尘暴的重点地区，本文从自然科学和人文科学相结合的角度出发，对浑善达克沙地草地退化原因、自然恢复潜力、恢复过程、适宜物种选择，以及社区生存、生产等方面进行了综合研究，得出以下主要结论： 　　 1) 浑善达克沙地土壤种子库中含有大量的种子，在退化草地自然恢复中表现出极大的潜力。这些种子在摆脱人和牲畜干扰的前提下，可以萌发、定居并形成植物群落，使退化草地恢复;当地表达到一定程度的植被覆盖，可有效减少沙尘暴的危害。土壤种子库中的植物种类与地上植被有极显著的相似性(P<0.05)，这是地上植被形成稳定群落的基础。种子库中的物种组成影响植被恢复演替的进程;反之，恢复演替也制约着种子库组成和幼苗建立。 　　2)退化沙地草地围封后，对不同恢复阶段草地的群落学调查表明，该地区自然恢复过程大致分为3个阶段：围封2年的恢复早期，流动沙丘向半固定沙丘转变;围封3-5年的恢复中期，半固定沙丘向固定沙丘转变;围封6年后的恢复后期，为固定沙丘稳定发展阶段。根据生活型及植物种类随恢复演替的变化规律，浑善达克沙地植被演替的总体趋势可归纳为：沙米 (Agriophyllum squarrosum)+ 雾冰藜(Bassia dasyphylla)群落→黄柳(Salix gordejevii)+ 冰草(Agropyron cristatum)群落→褐沙蒿(Artemisia intramongolica) + 冰草群落→沙地榆(Ulmus pumila var. sabulosa)疏林+冰草群落。在围封禁牧下，浑善达克退化沙地草地在较短时间内实现自然恢复，因此制约退化草地恢复演替的关键因素主要是人为和牲畜的干扰，只要排除了这种干扰因素，浑善达克大面积的退化沙地草地完全能够借助自然力实现生态恢复。 　　3) 浑善达克沙地3种生境下84种植物叶片渗透势值和含水量，表现出不同功能型上的差异。总体变化趋势为： 深根系 > 浅根系;灌木 > 乔木 > 草本;分布在湿地和丘间低地的植物叶片渗透势和含水量较高，而生长在沙丘上的植物叶片渗透势较低，需要有发达的根系吸收土壤深层的水。不同植物具有独特的水分利用特性，使它们能共存于同一生态系统中。这些不同植物功能型表现出的植物水分生理生态特性，表明浑善达克天然分布的植物群落发育有完善的利用水资源的能力，能够保证在很大降水波动条件下分布有丰富的植物群落和较高的生物生产力，构成该特殊类型生态系统很强的恢复潜力。另外，浑善达克沙地沙丘的存在是该类生态系统恢复弹性较高的另一重要原因。 　　4)本地种与引入种在生理生态上表现出不同的适应能力。在相似的太阳辐射和叶片温度下，引入种旱柳的叶片水势较高，而净光合速率、气孔导度、水分利用效率则较低。这表明它的光合潜能在改变环境中没有正常发挥。同时，引入种较低的最大光化学效率进一步表明它抵抗环境胁迫的能力较低。当土壤水分可利用程度降低而导致水分竞争时，引入种很可能在竞争中被淘汰。因此，在生态恢复中，应尽量避免引入外来种，大量使用本地种。 　　5) 生态恢复不仅是自然科学问题，更重要的是社会经济问题。为了充分认识当地社区的参与对生态恢复的作用，在实验过程中，调查了当地居民自本实验开展以来的思想观念、经济收入和生产效益等变化。在生态恢复中当地社区的积极参与是保证恢复成功与否的关键因素。从发挥“自然力” 和“以人为本”的指导思想出发，在生态恢复中应注重充分利用自然的力量;在管理方面，要以解决社区居民的生产生活实际需求为目标。只有这样，才能保证生态、社会和经济可持续发展。

浑善达克沙地几种优势植物的生态适应

浑善达克沙地是我国北方干旱半干旱区的主要沙地和严重荒漠化地区之一。同时也是我国内陆沙尘的主要源区之一。研究当地植物对沙地环境的适应方式有助于当地的荒漠化治理，加快生态环境恢复。本文应用（温室和野外）实验生态学方法研究了沙地植物对水分、沙埋和养分异质性环境的生态适应对策。 浑善达克沙地属于半干旱区域。在一次降雨过后，适合植物生长的湿沙层逐渐下降，或者说不适合植物生长的干沙层逐渐加厚。为了能够有效地从沙层中获得水分，植物的根系的伸长的速度必须大于湿沙层下降的速度。因此，当地分布的植物的根系则应该具有相应的形态、生长和生物量投资方面的可塑性。羊柴（Hedysarum laeve Maxim. (Leguminosae) ）是当地的主要半灌木和固沙植物。我们研究了羊柴幼苗对不同土壤含水量和不同模拟降雨量的反应格局，以及移动沙丘生长季节的土壤含水量变动规律。发现，大于3％土壤含水量适合羊柴幼苗生长。最适土壤含水量为12%－20% 。在生长季节早期，羊柴幼苗比较容易在沙丘上定居。如果没有充分的后续降雨的话，萌发后的幼苗在沙丘顶部、落沙坡中部和后部定居比较困难。降雨量越大，根系越深、总根长越大、根系直径越大、侧根越多、根冠比越低。 在干旱半干旱区域的沙地，种子萌发的时间和地点对于植物的定居和存活具有关键作用。通过温室实验，研究了小叶锦鸡儿和羊柴的种子萌发和出苗对不同深度的沙埋的反应，及其与种子大小的关联。结果表明，小叶锦鸡儿和羊柴的种子萌发和出苗对浑善达克沙地的自然生境表现出相似的生态适应。这两个种的种子萌发的适宜温度为10-15ºC, 这是当地春季的平均温度。由于这两个种的种子萌发是光敏感的，所以它们的种子萌发受土壤含水量和光照强度二者之间的平衡调节。2 cm 的较浅沙埋最有利于种子萌发和出苗。种子埋得越深，种子的萌发率和出苗率越低，更多的种子受胁迫休眠保存在土壤中作为种子库。不同大小的种子的不同萌发能力也是一种重要的生态适应，这可以调节种子在合适的时间和合适的沙埋深度萌发和出苗。 冰草（Agropyron cristatum (L.) Gaertn）是浑善达克沙地植物群落中占优势的多年生根茎草本植物之一。种子在合适的地点和时间萌发以及幼苗在合适的地点和时间生长，对于冰草在沙地环境条件下生存和分布具有重要意义。本文研究了浑善达克沙地4-10月份土壤含水量变动情况和冰草种子萌发、出苗和幼苗生长对土壤含水量的响应。结果表明，4月下旬至5月上中旬的土壤含水量对冰草种子萌发、出苗和定居极为关键。控制条件下，冰草种子萌发的最适土壤含水量是12%-20%，出苗以及幼苗生长的最适土壤含水量是12%-16%。当土壤含水量低于3%，冰草种子不能萌发，土壤含水量低于6%时，幼苗不能出土和定居。当土壤含水量达到16%时，冰草幼苗生物量有所下降。在6%-8%的土壤含水量条件下，植株将更多的生物量投资于根的生长。 本文对浑善达克沙地低湿滩地、滩地-风沙沉积过渡区到风沙沉积区的赖草（Leymus secalinus （Georgi） Tzvel.）分株数、地上生物量、土壤水分和养分异质性进行了研究。结果表明，从低湿滩地、滩地-风沙沉积过渡区到风沙沉积区，随着土壤养分的降低，赖草分株数和地上生物量反而增加。赖草的分株数在三种生境中都存在空间自相关。并且，从低湿滩地、过渡区到风沙沉积区空间自相关的变程逐渐增加。地上生物量同样存在空间自相关，但变程以过渡区最大，风沙沉积区最低。土壤水分仅仅在风沙沉积区存在空间自相关。在三种生境条件下，土壤全氮和有机质的空间分布格局相似，都在低湿滩地和过渡区存在空间自相关且变程相似。在风沙沉积区不存在空间自相关。赖草的空间分布格局在低湿滩地为偏离随机适度聚集的分布格局，在过渡区近似于聚居分布，而在风沙沉积区为均匀分布格局。 豆科锦鸡儿属（Caragana ）植物因其可以生物固氮而在草原生态系统当中具有特殊的地位。定量分析小叶锦鸡儿（Caragana microphylla ）灌丛在浑善达克沙地不同生境条件下的分布格局，有助于理解植被与土壤养分循环之间的关系和合理制定退化沙地的恢复对策。本文采用地统计学中的半方差分析和分形分析两种方法研究了浑善达克沙地小叶锦鸡儿灌丛的空间分布格局，分析了不同生境中小叶锦鸡儿灌丛的植被、土壤水分和养分间的相关性。结果表明（1）小叶锦鸡儿灌丛在三种生境条件下（滩地、固定沙丘和半固定沙丘）的盖度、土壤有机质和全氮的空间分布符合球状模型，空间自相关显著;（2）土壤pH值在滩地和固定沙丘的空间分布符合球状模型且空间自相关显著，但在半固定沙丘空间自相关不显著;（3）土壤水分在三种生境中的空间分布都符合线性模型，空间自相关显著。（4）植被的变异尺度（变程）小于各个土壤要素的变异尺度。植被（小叶锦鸡儿灌丛）的分布和形成过程决定了土壤养分的分布和形成过程。当地的豆科植物在养分“沃岛”现象的形成中起了重要作用，合理的利用和布局当地的豆科植物，可以更加有效地补充草地生态系统的养分，从而有利于加快当地生态系统的恢复进程。

克隆植物绢毛匍匐委陵菜的生态对策研究

本文以匍匐茎草本绢毛匍匐委陵菜(Potentilla reptans L var. sericophylla)为研究对象，基于实验生态学研究方法和野外调查研究了该植物对异质性环境的生态适应对策。 　　对落叶松和油松群林下的绢毛匍匐委陵菜的基株特征和种群特征研究表明：在落叶松林下，绢毛匍匐委陵菜克隆分株具有更大叶面积和更长叶柄;在油松林下，绢毛匍匐委陵菜具有更多的匍匐茎和更多的克隆分株。两个生境中的绢毛匍匐委陵菜形成与其生境相适应的克隆形态和克隆生长特征。在两个群落中的绢毛匍匐委陵菜分株种群的密度和地上生物量没有差异。 　　应用GS+统计软件分析了绢毛匍匐委陵菜分株种群特征及其与所处的土壤基质九个指标（土壤有机质（SOC）、土壤全氮（STN）、土壤全磷（STP）、有效钾（K+）、有效磷（PO43-）、NH4+、NO3-、土壤含水量（SWC）、pH）的空间分布格局的关系，结果显示，绢毛匍匐委陵菜克隆分株种群呈斑块状分布，其克隆分株数的空间自相关尺度为1米;其生长的土壤基质的9个土壤养分及土壤性状指标也都显示了强烈的空间自相关，其自相关尺度（变程）范围在0.24 m ～1.05 m之间，大小顺序为STP>K+>SOC>pH>STN> NO3-> PO43->SWC> NH4+。 其中除STP外，其他8个土壤指标的空间自相关尺度都在0.5 m 左右，NH4+仅为24.4 cm。绢毛匍匐委陵菜野外克隆分株的匍匐茎节间长平均在7 cm 左右。由此表明绢毛匍匐委陵菜克隆分株种群的空间分布尺度大于其所在土壤基质养分及其物理性状的分布尺度，相互联结的克隆分株对异质性土壤资源表现出较大的缓冲能力。其原因之一有可能是克隆生理整合作用使克隆分株局部反应减弱，克隆分株表现趋于一致，克隆分株间实现资源共享，从而高效利用异质性土壤资源。 　　绢毛对匍匐委陵菜克隆特征的局部特化实验将生长在北京东灵山油松（Pinus tabulaeformis）林林窗和林下的绢毛匍匐委陵菜，进行生境间的交互移植-重植野外生态实验以验证绢毛匍匐委陵菜林窗和林下种群间的行为差异是完全由表型可塑性引起，还是局部分化的结果。研究结果表明，实验植物的叶片长度、叶片宽度、叶柄长度和匍匐茎节间长度等克隆形态特征在两生境间无差异。两个来源的植株，其基株生物量、基株分株数和基株匍匐茎总长度等克隆生长特征在林下生境中都比在林窗生境中小，表现出显著的可塑性。所研究的克隆形态特征和克隆生长特征及其可塑性在不同生境来源的实验植物间没有差异。绢毛匍匐委陵菜克隆形态特征和克隆生长特征及其可塑性在林下和林窗生境间没有发生局部分化，林窗为其较适生境，克隆生长特征的可塑性对绢毛匍匐委陵菜利用生境异质性可能具有主要意义。 　　绢毛匍匐委陵菜对土壤养分的克隆可塑性共进行了两个实验。实验1 探讨绢毛匍匐委陵菜对8个土壤基质养分梯度(N, P, K)的克隆可塑性。其结果表明，在植株能够生长的土壤基质养分条件下，随着土壤养分浓度增加，基株生物量、匍匐茎数、分株数增加;生物量分配可塑性反应格局为：随着土壤基质养分浓度的增加，对根生物量投资降低，对叶片的生物量投资增加，而对匍匐茎的投资没有改变。匍匐茎节间长、比叶片重没有对土壤养分梯度发生可塑性反应。随着土壤基质养分的增加，植株根冠比和比根重下降，而根系总长和叶片面积增加。实验2 设置与实验1相同的8个土壤养分梯度，分三个时期收获以探讨绢毛匍匐委陵菜不同发育时期对土壤养分梯度的克隆可塑性，其结果表明：随着植株发育年龄的增加，绢毛匍匐委陵菜的克隆可塑性有增强的趋势。生物量分配格局对土壤养分梯度的可塑性反应早于基株总生物量的可塑性反应;叶片面积、根系总长度和比根重在植物生长后期对土壤养分梯度发生可塑性反应;比叶面积在植物生长早期对土壤养分梯度发生可塑性反应，而在后期则没有;匍匐茎比节间重在生长之初和生长后期均对养分梯度发生可塑性反应。 　　绢毛匍匐委陵菜对局部遮荫的克隆可塑性实验是将采自林窗和林内生境的绢毛匍匐委陵菜“分株对”（即由一匍匐茎节间相连着的两个分株，其一为“目标分株”另一为“相连分株”）在一户外实验中进行全不遮荫、全部遮荫和局部遮荫处理。其结果表明，绢毛匍匐委陵菜基株生物量、匍匐茎总长度、分株数、匍匐茎比节间重、叶柄长、比叶柄重在遮荫条件下较小。匍匐茎节间长度没有对遮荫处理发生反应。在局部遮荫处理，遮荫斑块的分株的叶柄长度由于连着未遮荫斑块中分株而变得更长。这种克隆整合对克隆形态可塑性的修饰作用只在林窗生境来源的实验植物中观察到。其它克隆生长和克隆形态特征的可塑性在不同生境来源的实验植物间没有差异。

毛乌素沙地种子萌发特性及浑善达克沙地荒漠化成因分析

毛乌素沙地与浑善达克沙地为我国著名的沙地。本文以毛乌素沙地荒漠化防治中常用的飞播植被恢复技术为突破口，研究飞播采用的主要植物种种子萌发与幼苗出土对沙埋与水分的响应，以改善植被飞播恢复技术。近年来浑善达克沙地快速发展的荒漠化进程引起了人们的极大关注，本文应用统计方法对浑善达克沙地荒漠化成因进行了系统研究。 羊柴(Hedysarum leave Maxim.)、柠条(Caragana korshinskii Kom.)、籽蒿(Artimisia sphaerocephala Krasch)与油蒿(Artimisia ordosica Krasch.)为鄂尔多斯高原广泛分布的植物种，也是该地区飞播选用的主要植物种。通过温室实验，对四种植物萌发特性及出苗与水分和沙埋深度的关系进行研究，阐明了种子萌发的最适水分条件和沙埋深度。四种植物种子萌发与出苗最适宜的供水量都接近于当地生长季的平均降水量 (50mm/month);最适宜的沙埋深度为0.5cm-1cm, 羊柴、柠条、籽蒿和油蒿的沙埋深度分别为：0.5、1.0、0.5和0.5cm。过多的水分和过深的沙埋显著降低种子萌发与出苗，反映了四种植物对沙区环境的生态适应。基于实验结果及当地气候特点，建议将鄂尔多斯地区的飞播时间由6月初提前至5月中下旬，以提高飞播植物的出苗率。 近年来浑善达克沙地荒漠化的发展呈现加剧的趋势。通过对位于浑善达克沙地中心区正蓝旗的自然和社会因子变化趋势的研究寻求该区荒漠化发生发展的原因，应用数理统计方法对正蓝旗一些重要的气候及经济因子在近40年的变化过程进行了系统分析，发现过度放牧及人口的急剧增加是导致正蓝旗乃至浑善达克地区荒漠化加剧的主要原因。同时，温室效应造成的全球增温也是重要的诱因之一。基于上述分析，对浑善达克沙地的荒漠化防治工作提出了一些具体的建议和措施。

岷江中上游植被生态恢复过程中若干问题的探讨

　1．对四川省岷江上游地区（茂县）的锐齿槲栎（Quercus aliena var. acuteserrata）天然次生林进行研究，发现：(1) 坚果完好比例约在14% ~26%之间，完好坚果的发芽率和发芽势都比较高，但在天然状况下能够留存到翌年5月的坚果几乎没有。因此，实生幼苗的天然补充就受到了严重的限制。(2) 林缘的幼苗密度低于所有其它生境的 (P<0.05)，林中的幼苗密度最高，和林窗的比较有显著差异(P<0.05), 而和灌丛的比较则差异不显著（P>0.05）。在灌丛幼苗密度和林中以及林窗的比较都没有差异。动物对坚果的取食速度则是林中的最慢 (10.0%)，林窗和林缘的基本相同(分别为61.1%和66.5%)，取食速度都明显快于林中(P<0.01)。(3) 林中的幼苗在小于100 cm的各高度内都有大量分布，说明在林中树冠下幼苗是可以长期存在的，暗示在幼苗阶段的锐齿槲栎可能是耐荫的。(4) 在林中缺失幼树，在林缘则有包括幼树在内的完整的更新大小系列，表明林缘是更新的关键地点。(5) 在栎林的每一个大小级别上，萌生个体和实生个体都按各种比例伴生，说明导致萌生的干扰一直在发生，并可能在森林的更新中扮演重要角色;也说明该地区的锐齿槲栎林由萌生和实生起源的个体混合组成。 2．栎林是北半球温带森林的重要组成部分，因此栎林更新是全球森林更新研究的热点之一，而啮齿动物对栎林更新的影响则是关注的焦点。在2002~2003年，通过坚果标记研究了未被取食和遗弃坚果（即咬开后只有少部分被捕食后丢弃在林中的坚果）的健康比例，并定量测定了坚果的捕食、搬运、遗弃、丢弃、贮藏和留存等各种命运的比例和特点;对坚果也进行了各种人为的处理，以观测其命运和动物取食速度，发现：(1) 遗弃坚果中不健康坚果的比例比动物未取食的天然坚果中的比例有极显著的增加 (P>0.05)，暗示啮齿动物一般是通过咬开坚果来识别坚果健康与否并决定是否捕食。(2) 根据坚果命运和对照相比改变与否以及如何改变，各种人工处理坚果的命运可以分为 4 类：① 坚果命运没有任何显著改变;② 坚果被就地捕食的速度降低，搬运的速度不变，最终搬运坚果的比例增加而就地捕食坚果的比例降低，留存坚果的比例偶尔能增加至0.2%;③ 坚果就地捕食的速度几乎降至0，搬运的速度则在下降一段时间后又上升，并且搬运作用持续了相对长的时间，最终搬运坚果的比例大大增加，就地捕食坚果的比例很低，留存率为0;④ 坚果被搬运和就地捕食的速度和比例都降低，留存坚果的比例相应的大大增加，甚至可以达到50%。(3) 命运得到显著改变的②、③、④类坚果所承受的人工处理按照作用方式又可以分为主要作用于坚果化学状态（即气味浓度）的处理、主要作用于坚果物理状态（颜色、形态、有无附属物等）的处理以及使坚果处于不同颜色背景的处理;其中主要作用于坚果化学状态的处理对坚果命运具有最重大的改变，如胶带包裹处理和烧焦处理;其它各种主要作用于坚果的物理状态和所处背景的处理对其命运则也具有相对轻微的改变。这一试验结果可能证明：啮齿动物在对坚果进行识别和取食选择等活动时主要依赖于嗅觉来感知坚果的可食性，但是能感觉物理状态和所处背景的视觉也起一定程度的作用。(4) 啮齿动物对栎树坚果进行就地捕食、遗弃、搬运、异地捕食、丢弃、贮藏等作用，使各种命运的坚果都具有一定的数量比例和特点，也提供了动物影响栎林更新的多种可能途径。 3．人工干扰是任何退化生态系统中都始终存在的重大问题。除了明显的砍伐或者采摘外，人工践踏也是一种重要的干扰，特别是在茂县的山林普遍被牛马不断的放牧的情况下，这个干扰的后果就更加显著。为此研究了人脚踩踏的路上的白车轴草和未踩踏草坪上白车轴草在最大叶长、株高、芽高、构件数量、构件平均鲜重、死叶数量、根长等构型指标，根、茎、叶三者的生物量（干重）及比例等生物量指标，平均花序数量、花平均数量等繁殖指标方面的不同，发现踩踏使白车轴草植株：(1) 株高降低，芽高降低，最大叶长变小，平均每厘米的构件数量增加，构件平均鲜重降低，根长度减小，死叶数量增加。(2) 平均花序数量下降，每花序的花平均数量下降。(3) 但是在生物量的分配上，根和茎的生物量没有显著的下降，但是叶的生物量显著减低。因为白车轴草的茎可以不断克隆繁殖，所以踩踏对其存活可能没有太大的影响，只是造成了植株的矮化和密集化，根也变短;但是对种子繁殖有重大影响，反映在平均花序数量和每花序平均花数的显著下降上。在生物量的分配中，作为主要的同化器官，叶的生物量显著下降，而根茎比没有变化。这可能说明这样的克隆植物其物质流动是呈现网络化的特征，具有比较强的抗干扰能力。 4．连香树、油松、日本落叶松、华山松油松混合林是茂县地区的几种主要的已经营造的林型或者树种。为了了解其20年来的营林效果，运用样方调查的方法测量了这几种树种或者林型的胸径、持水量、凋落物现存量、密度等，评价了它们在生长、营业循环和水土保持等方面的差异。结果表明：日本落叶松具有生长缓慢，凋落物现存量大，涵养水分能力良好的树种，值得推广;油松生长迅速，凋落物现存量巨大，涵养水分能力一般的树种，也可以大力栽植;油松和华山松的混交林具有比较大的蓄积量和较好的涵养水分的能力，可以推广;而连香树则做为生长速度中等，成材率低，凋落物现存量小，涵养水分能力差的树种，不应该进一步推广。

落叶栎树在中国的地理替代分布及其气候制约

栎属（Quercus L.）按落叶习性可自然分为落叶类型和常绿类型，我国落叶栎类共有20个种和9个变种。落叶栎是栎属中较为进化的一个类群，源于横断山区和云贵高原;除新疆外，全国各省都有落叶栎的天然分布，一些亲缘关系密切的树种之间呈现出较为明显的地理替代分布格局。本研究的目的在于：（1）应用BIOCLIM模型模拟预测落叶栎类植物的潜在分布区，分析其目前的分布格局以及下一步的发展趋势;（2）分析造成落叶栎树地理替代分布格局的主导气候因子，探讨气候因子对不同落叶栎树种地理分布格局的制约作用。 本文以16个在中国具有成片天然分布区的落叶栎树种（包括变种）为研究对象，利用已核对的标本数据以及13个栅格化环境变量图层（分辨率为1km×1km），按照分类（全国广布型、南方广布型、南方狭域型和北方狭域型）和不分类（全部16种）两种处理方式，通过BIOCLIM模型模拟得出了它们的潜在核心分布区和潜在边缘分布区。在运行模型之前，除必选的海拔高程图层外，采用了主成分分析（PCA）的方法从30个候选的气候变量图层中筛选出对相应落叶栎树种的地理分布格局有较大影响的12个图层作为输入图层。然后，本文通过比较两种处理所得模拟结果的ROC（Receiver Operator Characteristic）曲线下方面积AUC（Area Under the Curve），同时结合文献分析来推测不同落叶栎树种地理分布格局的稳定性及发展趋势。结果表明，在无人类活动干扰且种源传播不受阻碍的情况下，全国广布型和南方广布型落叶栎目前的分布格局在维持稳定的基础上有向周边地区扩展的趋势;南方狭域型和北方狭域型落叶栎的分布格局则基本保持稳定，短期内发生扩散的可能很小。 论文中计算了每个落叶栎树种所在分布范围的气候指标（共11个），以便进行下一步的研究。以蒙古栎（Q. mongolica）、辽东栎（Q. wutaishanica）与槲栎（Q. aliena）、锐齿槲栎（Q. aliena var. acuteserrata）、北京槲栎（Q. aliena var. pekingensis）这两组地理替代系列为研究对象，分别采用独立样本t检验和单因素方差分析的方法，分析了气候因子对其地理替代分布格局的主导作用。结果表明，冬季的低温、较高的气温年较差和大陆度是蒙古栎向东北替代辽东栎的主要原因;槲栎向北被北京槲栎和锐齿槲栎替代的主要原因是生长季高温和冬季高温对其分布的双重制约;除最暖月（7月）最高温外，北京槲栎的各项水热指标与另两种槲栎均存在极显著差异，对冬季低温和较大的年较差的适应可能是限制其向南分布的主要原因。 本研究最后部分的内容是对不同类型落叶栎分布区的气候参数进行的主成分分析。结果表明，生长季温度是制约落叶栎分布的最主要的气候因子;寒冷程度和冬季的低温则对其在大尺度范围的扩散有较大影响;另外，降水、年较差与大陆度对落叶栎的向北分布也起着重要的作用。

克隆整合对植物竞争力和群落结构的影响

某些克隆植物通过克隆整合能够很好的适应逆境或快速扩张。基于克隆整合，研究克隆植物的抗逆性、入侵性及其对群落结构的影响在很多方面值得深入。本文主要应用实验生态学的方法，分别在野外或温室以沙鞭、空心莲子草和羊柴为主要研究对象，研究克隆整合对处于逆境生长条件下克隆植物生长的影响;克隆整合对入侵植物竞争力和被入侵植物群落组成的影响;克隆整合对沙地群落结构和初级生产力的影响，探讨克隆植物对风蚀和水淹的适应机制、入侵克隆植物的入侵机制以及对群落组成和结构的影响机制。主要结论如下： 1. 沙鞭分株的叶片数目和生物量跟沙鞭根状茎的埋藏深度高度正相关，当根状茎被暴露在空气中时，上面所依附的分株要么死亡，要么长势很弱。每样方内沙鞭的分株数目、叶片数目和总生物量随风蚀强度的增加而降低。在对照和短期风蚀中，根状茎连接并不影响上述指标，但是在长期风蚀下，根状茎连接的作用会增强。根状茎连接能够减轻风蚀对沙鞭的负面影响，这很有可能是因为遭受风蚀胁迫的分株从那些没有遭受风蚀侵害的分株那里获得了水分和光合产物的资助。本研究首次证实了保持根状茎连接有助于提高干旱区植物抵御风蚀的能力。 2. 水淹会降低空心莲子草先端分株的生长;克隆整合显著增强了空心莲子草先端分株的生长和繁殖，但降低了基端分株的生长和繁殖。最终，克隆整合并不影响整体空心莲子草克隆片段的生长表现，这预示当空心莲子草从陆地生境向水生生境扩散时，克隆整合对其总体没有净收益。我们认为空心莲子草在由陆地扩张到水域时，可能拥有一种“双刃剑”机制：当处于水生生境中的先端分株得到处于陆生生境中的基端分株的资源支持时，先端分株能够增强自身生长;当因外界扰动导致二者间相连匍匐茎断裂后，陆生生境中的基端分株能够快速增强自身的匍匐茎和分株生长。这种机制可能使得空心莲子草很好的适应高度干扰或高度异质生境，从而增强了其入侵性。 3. 竞争显著降低了空心莲子草先端分株的光系统II中的最大量子产额(Fv/Fm)和生长（生物量、分株数目、叶片数目、总匍匐茎长度和总叶面积），但并不影响高羊茅的生物量。匍匐茎连接显著增强了空心莲子草先端分株的最大量子产额和生长。然而，这种连接效应在竞争时的作用要比非竞争时的作用小的多，而且匍匐茎连接并没有改变空心莲子草的相对邻体效应。与非竞争环境相反，在竞争条件下匍匐茎连接会降低空心莲子草对根系的生物量投资。克隆整合可能对提高空心莲子草的竞争力帮助不大，但是对其开拓空旷领地却非常重要。这些结果预示空心莲子草的入侵性可能和其克隆整合作用有密切关系。 4. 克隆整合显著增强了空心莲子草在群落中的扩张能力，但并没有提高其抑制整体群落物种的能力。相比低密度播种群落，生长在高密度播种群落中的空心莲子草长势明显要弱，高密度播种群落具有更强的抵御入侵的能力。在低密度播种群落中，相比切断群落内外空心莲子草相连匍匐茎，如果保持其连接，优势物种的地上生物量会降低而次优势物种的地上生物量会增加，进而群落的丰富度会得到提高。实验结果预示克隆整合能够增强入侵物种在建植群落中的扩张速度，并能够修饰其在群落结构上的影响，改变群落中单个物种的生长表现。 5. 克隆整合显著增强了羊柴在沙地植物群落中的分株数目，但并没有提高其地上生物量。羊柴分株数目的变化受不同处理因素的影响，在加氮的处理中分株数目为最大，切断处理中为最小。在群落主要组成物种中，克隆整合显著影响了烛台虫实的地上生物量，而其它主要物种的地上生物量则不受处理因素影响。克隆整合并没有影响沙地群落的物种多样性，但会显著影响沙地群落的初级生产力，尤其是添加氮肥以后。

不同生活型植物对机械刺激的反应

机械刺激效应（Effects of mechanical stimulation）是风生态学直接效应的主要表现形式。研究机械刺激对植物的影响，有利于将风的直接与间接效应区别开来，从而精确研究植物对风的反应格局;研究不同生活型植物对机械刺激的反应是植物力学与植物生态学的重要内容，有助于揭示植物对生境的适应机制。 本研究涉及三个实验。第一个实验探讨不同生活型植物对机械刺激和水分互作的响应格局;第二个实验研究匍匐茎草本植物蛇莓对部分机械刺激的反应;最后一个实验揭示不同水分供应条件下，番茄和紫花苜蓿对不同机械刺激频度的响应。在第一个实验中，克隆半灌木羊柴（Hedysarum laeve），一年生草本植物虫实（Corispermum mongolicum），多年生大型禾草沙鞭（Psammochloa villosa）和多年生丛生禾草黑麦草（Lolium perenne）分别接受由两个水平机械刺激（无刺激和刺激60 s d-1）和两个水平水分供应（200 ml d-1和400 ml d-1）组成的处理。在第二个实验中，匍匐茎草本蛇莓（Duchesnea indica）接受4个不同水平的机械刺激：（1）整个克隆不受机械刺激;（2）整个克隆都受机械刺激;（3）除顶端外其余克隆部分受机械刺激;（4）仅克隆顶端受机械刺激，其余部分不受机械刺激。在最后一个实验中，番茄（Lycopersicon esculentum）和紫花苜蓿（Medicago sativa）接受由三个水平机械刺激频度（0，25赫兹和50赫兹）和三个水平水分供应（50ml，150ml和250ml）组成的处理。这些实验主要回答不同生活型植物的生长和（或）机械性状如何响应机械刺激。主要结果如下： （1）在对机械刺激和水分交互效应的实验中，交互效应随物种发生变化。机械刺激和水分的交互效应对羊柴、番茄和紫花苜蓿作用不显著，但对虫实、沙鞭和黑麦草作用显著。 （2）在对机械刺激的研究中，机械刺激对植物的效应有正负之分。如机械刺激降低羊柴和沙鞭的总生物量，表明其是一种胁迫因子。但对于虫实、番茄和紫花苜蓿来说，机械刺激却能不同程度地促进植物的生长。 （3）机械刺激对虫实的机械性状没有显著影响，但对羊柴的机械性状恰好相反。此外，水分对虫实机械性状有显著影响。 （4）不同植物对机械刺激频度的敏感性存在差异。对番茄来而言，50赫兹的机械刺激对其生长具有较强的促进作用;对紫花苜蓿来说，25赫兹的机械刺激对其生长具有较强的促进作用。 （5）蛇莓对局部机械刺激具有显著反应，特别是在顶端进行机械刺激的处理中，整个克隆片段的叶柄长度缩短，根冠比发生改变，将较多的生物量分配到根。 这些结果表明：（1）不同物种对机械刺激和水分互作的反应可能与机械震动方式及物种本身有关;（2）单位植物大小所承受的机械刺激的强度及物种的生长速率是不一样的;（3）不同反应间的相互作用及相互独立可部分解释物种间的效应差异;（4）接触性形态建成的效应不能从一个物种外推到另外一个物种。 以前的研究集中探讨直立茎植物对机械刺激的响应，而对匍匐茎植物的研究极为贫乏。我们对蛇莓部分机械刺激的研究仅仅是一个初步探索。蛇莓的可塑性行为可能是一种适应性策略，因为这类植物常常生长在机械刺激频繁的开阔生境中。上述三个实验仅仅从生长和机械角度探讨了植物的适应性，而要真正揭示植物对多风生境的适应需要对不同物种进行多水平、多层面的研究，以期掌握不同生活型植物对机械刺激响应的一般格局。例如，从激素、细胞、解剖结构等方面探索其内在机制。

毛乌素沙地四种关键植物幼苗出土及生长对沙埋和水分的响应

飞播是毛乌素沙地植被恢复与重建的重要手段。但此项技术仍存在一些问题，如飞播后成苗率较低等。柠条(Caragana korshinskii)、羊柴(Hedysarum laeve)、籽蒿(Artimisia sphaerocephala)与油蒿(Artimisia ordosica)是毛乌素沙地广泛分布的物种，也是飞播的主要物种。本文以飞播植被恢复技术为突破口，研究沙埋和土壤水分对种子萌发，幼苗出土和生长的影响，探讨幼苗出土和生长对沙生环境的适应对策。对采用合适的物种进行生态工程建设，提高生态工程的稳定性及可持续性具有重要意义。同时，本项研究有助于加深半干旱区植物对沙生环境适应机理的认识。 以上述4种植物为研究对象，设定7个沙埋深度和9个水分梯度，研究种子萌发和幼苗出土对沙埋和单次供水的响应。设定7个沙埋深度，选择3个沙丘部位，研究沙丘不同部位对植物种子萌发的影响。设定6个沙埋深度、4个水分梯度，研究两种蒿属植物幼苗生长对不同沙埋和供水的响应。得出如下主要结论： (1) 对于种子质量相对较大的柠条和羊柴而言，在一次性10-20 mm供水量条件下，幼苗主要在0.5-2 cm埋藏深度之间出土，但在埋藏深度为5 cm时这两个物种仍有少部分幼苗能够出土;对于种子质量相对较轻的油蒿和籽蒿而言，在一次性10-20 mm供水量时，幼苗主要在0.5 cm埋藏深度出土，油蒿和籽蒿幼苗在埋藏深度为1.5和2 cm时不能出苗。沙埋深度为0.5 cm时，4个物种出苗率较高、出苗时间较短、出苗速率较快。 (2) 实验期内(30天)在一次性供水量分别为5、7.5和7.5mm时，柠条、羊柴和油蒿出土幼苗全部死亡;在一次性供水量高于15-20 mm时，出土幼苗死亡率低于50%;籽蒿在供水量高于10 mm时出土幼苗死亡率低于50%;随供水量的增加4个物种出土幼苗的死亡率降低。 (3) 结合毛乌素沙地降雨特点与本文实验结果，0.5 cm的沙埋及7.5 mm以上的单次降雨量是上述4种植物自然条件下出苗较高的重要条件。 (4) 在沙丘顶部，2-7 cm沙埋深度之内各个物种不同沙埋深度的种子萌发率差异不显著。沙丘背风坡中部和底部，4个物种在沙埋深度为1 cm时的种子萌发率均显著高于5、7 cm时的萌发率。当沙埋深度为1-5 cm时，柠条和羊柴种子在坡面不同位置的萌发率均高于20%，且显著高于7 cm沙埋深度时的萌发率。在背风坡底部时，柠条、羊柴、油蒿和籽蒿的种子萌发率达到最大值，分别为45.2±3.27%、48.4±5.21%、20.8±4.63%和22.4±4.83%。4个物种的种子萌发率从沙丘顶部到背风坡中部到底部呈递增趋势，表明背风坡中部和底部的环境条件要比顶部更适合种子萌 发。 (5) 部分沙埋促进幼苗生长。2种蒿属植物幼苗在沙埋深度为0.25、0.5 H时比在0、0.75 H时具有更高的生物量、叶面积、相对生长速率（RGR）和净同化速率（NAR）。在75 mm/月供水量时，油蒿幼苗具有较高的生物量和叶面积，但当供水量达到100 mm/月时其幼苗生长受到抑制。油蒿幼苗在遭遇较深（0.5、0.75 H）沙埋时的根冠比要显著高于未沙埋幼苗的根冠比;籽蒿幼苗根冠比在不同沙埋条件下没有显著变化。籽蒿幼苗在50 mm供水量时具有较高的RGR。油蒿幼苗在75 mm供水量时具有较高的RGR和NAR。

沙埋与供水对毛乌素沙地两种重要植物幼苗生长的影响

近年来，土地荒漠化（ Desertification）及其防治已成为世界各国政府及科学界广泛关注的社会与环境问题。毛乌素沙地是我国荒漠化发展的中心地区之一。荒漠化不仅长期制约着地方经济的发展，同时也不同程度地影响着黄河中下游等地区的生态环境。因此，毛乌素沙地退化生态系统的恢复重建势在必行。沙埋与水分是该地区重要的生态因子和限制因子。柠条（Caragana korshinskii ）和羊柴（Hedysarum laeve ）作为该地区广泛分布的物种，经常用于我国北方干旱、半干旱区的生态恢复。因此，本文以这两个物种为研究对象， 探讨不同的沙埋与供水对两种植物幼苗存活与生长的影响。该研究对深化与丰富植物对沙生环境适应的生态学机理认识， 进而对采用合理的方法进行荒漠化防治及当地生态系统恢复重建具有重要的理论与实际意义。 以柠条（Caragana korshinskii ）和羊柴（Hedysarum laeve ）这两种植物幼苗为研究对象，人工控制6 个沙埋深度、5 个沙埋时间和4 个水分梯度，研究它们对不同沙埋深度和供水量的响应。结果表明：适量的沙埋(0.25~0.50 H 沙埋)与供水(柠条50 mm/月，羊柴75 mm/月)可以促进幼苗生长，过量的沙埋与供水则会抑制生长甚至导致幼苗死亡。柠条幼苗在50 mm/月供水， 0.25、0.50 H 沙埋， 羊柴幼苗在75 mm/月供水，0.25、0.50 H 沙埋下具有较高的生物量、叶面积、相对生长速率和净同化速率；幼苗在1.0 H 和1.25 H 沙埋下全部死亡。供水量较小、沙埋较浅时，两种植物根冠比均较高；当供水量最大时，柠条幼苗根冠比在沙埋最深和没有沙埋时较大，而羊柴幼苗根冠比仍在没有沙埋时最高。