The interweaving of popular generic modes and modernist techniques in Nostromo : A tale of the seaboard

Nostromo. A Tale of the Seaboard (1904), una de las novelas más experimentales del período modernista temprano, ha sido considerada la obra maestra de Joseph Conrad y su más grande lienzo. Un rasgo particular de la novela es que en ella coexisten la experimentación técnica del modernismo, la altamente difusa ficción del narrador y la situación de narración de historias y el paradigma narrativo de los subgéneros "degradados" de la novela de aventuras, el romance y el melodrama. Este estudio indaga las relaciones que se establecen entre dichos elementos, a todas luces anacrónicos o pertenecientes a espacios culturales diferentes, y se propone mostrar que estas discontinuidades no deben ser consideradas una falla sino índices de una tensión constitutiva de la novela.

La funcionalidad de la anatomía en el Profesorado en Educación Física

Históricamente, la enseñanza de la anatomía dentro del ámbito de la Educación Física no ha focalizado sus contenidos en la práctica misma de esta carrera, no ha estado contextualizada en sus problemáticas; por lo tanto, intentaremos demostrar que la temática que planteamos puede responder a las necesidades de una Educación Física dinámica. Para ello, es de vital importancia resaltar el aporte funcional que se adapta de una forma más real a nuestra práctica docente. La anatomía funcional que se propone trasciende la descripción estática de las diferentes regiones del cuerpo humano, teniendo una visión más amplia de dicho cuerpo en movimiento. A partir de esta idea, se trata de ver a los contenidos de la asignatura no como rígidos o invariables sino utilizándolos para reflexionar y crear espacios de discusión sobre nuestra práctica y preguntarnos qué nos aporta una anatomía reducida solo a sus contenidos descriptivos. La anatomía, en este aspecto, debe partir del propio campo y es aquí donde surgen nuestras inquietudes en torno a enfocarla desde sus funciones, partiendo del movimiento y no desde el preparado cadavérico donde se observa la carencia de una dinámica real para nuestro campo

Investigar el paisaje de la agricultura exportadora en el interior santafesino

En este escrito se presentan reflexiones sobre los avances en la identificación de los cambios verificados en el paisaje de algunas localidades del interior de la Provincia de Santa Fe que puedan ser atribuidos a la modificación en la matriz productiva agrícola. Se parte del paisaje entendido como la dimensión perceptible de un territorio y las transformaciones en él operadas. El análisis de la articulación entre paisaje y territorio ha sido organizado a partir de los conceptos de niveles del paisaje y de escalas territoriales. Los niveles de paisaje refieren a un conjunto de elementos y percepciones que configuran las imágenes principales de cada paisaje. Las escalas territoriales refieren a los modos en que son organizados los territorios que componen los espacios de la sociedad. Las transformaciones en el proceso de inserción productiva han implicado contradicciones, como la pérdida de funciones regionales de algunas localidades y la dilución de la identidad en el marco de la adecuación territorial al nuevo sistema agrícola. El estudio de esas articulaciones entre escalas territoriales y niveles paisajísticos revela tanto inserciones específicas de cada espacio local en el sistema productivo, como tensiones entre transformación territorial y configuración de los espacios locales

The interweaving of popular generic modes and modernist techniques in Nostromo : A tale of the seaboard

Nostromo. A Tale of the Seaboard (1904), una de las novelas más experimentales del período modernista temprano, ha sido considerada la obra maestra de Joseph Conrad y su más grande lienzo. Un rasgo particular de la novela es que en ella coexisten la experimentación técnica del modernismo, la altamente difusa ficción del narrador y la situación de narración de historias y el paradigma narrativo de los subgéneros "degradados" de la novela de aventuras, el romance y el melodrama. Este estudio indaga las relaciones que se establecen entre dichos elementos, a todas luces anacrónicos o pertenecientes a espacios culturales diferentes, y se propone mostrar que estas discontinuidades no deben ser consideradas una falla sino índices de una tensión constitutiva de la novela.

La funcionalidad de la anatomía en el Profesorado en Educación Física

Históricamente, la enseñanza de la anatomía dentro del ámbito de la Educación Física no ha focalizado sus contenidos en la práctica misma de esta carrera, no ha estado contextualizada en sus problemáticas; por lo tanto, intentaremos demostrar que la temática que planteamos puede responder a las necesidades de una Educación Física dinámica. Para ello, es de vital importancia resaltar el aporte funcional que se adapta de una forma más real a nuestra práctica docente. La anatomía funcional que se propone trasciende la descripción estática de las diferentes regiones del cuerpo humano, teniendo una visión más amplia de dicho cuerpo en movimiento. A partir de esta idea, se trata de ver a los contenidos de la asignatura no como rígidos o invariables sino utilizándolos para reflexionar y crear espacios de discusión sobre nuestra práctica y preguntarnos qué nos aporta una anatomía reducida solo a sus contenidos descriptivos. La anatomía, en este aspecto, debe partir del propio campo y es aquí donde surgen nuestras inquietudes en torno a enfocarla desde sus funciones, partiendo del movimiento y no desde el preparado cadavérico donde se observa la carencia de una dinámica real para nuestro campo

Investigar el paisaje de la agricultura exportadora en el interior santafesino

En este escrito se presentan reflexiones sobre los avances en la identificación de los cambios verificados en el paisaje de algunas localidades del interior de la Provincia de Santa Fe que puedan ser atribuidos a la modificación en la matriz productiva agrícola. Se parte del paisaje entendido como la dimensión perceptible de un territorio y las transformaciones en él operadas. El análisis de la articulación entre paisaje y territorio ha sido organizado a partir de los conceptos de niveles del paisaje y de escalas territoriales. Los niveles de paisaje refieren a un conjunto de elementos y percepciones que configuran las imágenes principales de cada paisaje. Las escalas territoriales refieren a los modos en que son organizados los territorios que componen los espacios de la sociedad. Las transformaciones en el proceso de inserción productiva han implicado contradicciones, como la pérdida de funciones regionales de algunas localidades y la dilución de la identidad en el marco de la adecuación territorial al nuevo sistema agrícola. El estudio de esas articulaciones entre escalas territoriales y niveles paisajísticos revela tanto inserciones específicas de cada espacio local en el sistema productivo, como tensiones entre transformación territorial y configuración de los espacios locales

Investigar el paisaje de la agricultura exportadora en el interior santafesino

En este escrito se presentan reflexiones sobre los avances en la identificación de los cambios verificados en el paisaje de algunas localidades del interior de la Provincia de Santa Fe que puedan ser atribuidos a la modificación en la matriz productiva agrícola. Se parte del paisaje entendido como la dimensión perceptible de un territorio y las transformaciones en él operadas. El análisis de la articulación entre paisaje y territorio ha sido organizado a partir de los conceptos de niveles del paisaje y de escalas territoriales. Los niveles de paisaje refieren a un conjunto de elementos y percepciones que configuran las imágenes principales de cada paisaje. Las escalas territoriales refieren a los modos en que son organizados los territorios que componen los espacios de la sociedad. Las transformaciones en el proceso de inserción productiva han implicado contradicciones, como la pérdida de funciones regionales de algunas localidades y la dilución de la identidad en el marco de la adecuación territorial al nuevo sistema agrícola. El estudio de esas articulaciones entre escalas territoriales y niveles paisajísticos revela tanto inserciones específicas de cada espacio local en el sistema productivo, como tensiones entre transformación territorial y configuración de los espacios locales

La funcionalidad de la anatomía en el Profesorado en Educación Física

Históricamente, la enseñanza de la anatomía dentro del ámbito de la Educación Física no ha focalizado sus contenidos en la práctica misma de esta carrera, no ha estado contextualizada en sus problemáticas; por lo tanto, intentaremos demostrar que la temática que planteamos puede responder a las necesidades de una Educación Física dinámica. Para ello, es de vital importancia resaltar el aporte funcional que se adapta de una forma más real a nuestra práctica docente. La anatomía funcional que se propone trasciende la descripción estática de las diferentes regiones del cuerpo humano, teniendo una visión más amplia de dicho cuerpo en movimiento. A partir de esta idea, se trata de ver a los contenidos de la asignatura no como rígidos o invariables sino utilizándolos para reflexionar y crear espacios de discusión sobre nuestra práctica y preguntarnos qué nos aporta una anatomía reducida solo a sus contenidos descriptivos. La anatomía, en este aspecto, debe partir del propio campo y es aquí donde surgen nuestras inquietudes en torno a enfocarla desde sus funciones, partiendo del movimiento y no desde el preparado cadavérico donde se observa la carencia de una dinámica real para nuestro campo

The interweaving of popular generic modes and modernist techniques in Nostromo : A tale of the seaboard

Nostromo. A Tale of the Seaboard (1904), una de las novelas más experimentales del período modernista temprano, ha sido considerada la obra maestra de Joseph Conrad y su más grande lienzo. Un rasgo particular de la novela es que en ella coexisten la experimentación técnica del modernismo, la altamente difusa ficción del narrador y la situación de narración de historias y el paradigma narrativo de los subgéneros "degradados" de la novela de aventuras, el romance y el melodrama. Este estudio indaga las relaciones que se establecen entre dichos elementos, a todas luces anacrónicos o pertenecientes a espacios culturales diferentes, y se propone mostrar que estas discontinuidades no deben ser consideradas una falla sino índices de una tensión constitutiva de la novela.

Composition of pore water and diagenetic carbonates of ODP Site 123-765

Degradation of organic matter in slightly organic-rich (1 wt% organic carbon) Neogene calcareous turbidites of the Argo Basin at Site 765 by sulfate reduction results in pore-water phosphate, ammonium, manganese, and carbonate alkalinity maxima. Pore-water calcium and magnesium decrease in the uppermost 100 meters below seafloor (mbsf) in response to the precipitation of calcian dolomite with an average composition of Ca1.15Mg0.83Fe0.02(CO3)2. Clear, euhedral dolomite rhombs range from <1 to 40 µm in diameter and occur in trace to minor amounts (<1-2 wt%) in Pleistocene to Pliocene sediment (62-210 mbsf) The abundance of dolomite increases markedly (2-10 wt%) in Miocene sediment (210-440 mbsf). The dolomite is associated with diagenetic sepiolite and palygorskite, as well as redeposited biogenic low-Mg calcite and aragonitic benthic foraminifers. Currently, dolomite is precipitating at depth within the pore spaces of the sediment, largely as a result of aragonite dissolution. The rate of aragonite dissolution, calculated from the pore-water strontium profile, is sufficient to explain the amount of dolomite observed at Site 765. A foraminiferal aragonite precursor is further supported by the carbon and oxygen isotopic compositions of the dolomite, which are fairly close to the range of isotopic compositions observed for Miocene benthic foraminifers. Dolomite precipitation is promoted by the degradation of organic matter by sulfate-reducing bacteria because the lower pore-water sulfate concentration reduces the effect of sulfate inhibition on the dolomite reaction and because the higher carbonate alkalinity increases the degree of saturation of the pore waters with dolomite. Organic matter degradation also results in the precipitation of pyrite and trace amounts of apatite (francolite), and the release of iron and manganese to the pore water by reduction of Fe and Mn oxides. Spherical, silt-sized aggregates of microcrystalline calcian rhodochrosite occur in trace to minor amounts in Lower Cretaceous sediment from 740 to 900 mbsf at Site 765. A negative carbon isotopic composition suggests that the rhodochrosite formed early in the sulfate reduction zone, but a depleted oxygen isotopic composition suggests that the rhodochrosite may have recrystallized at deeper burial depths.

Skeletal density of Porites

Paleotemperature estimates based on coral Sr/Ca have not been widely accepted because the reconstructed glacial-Holocene shift in tropical sea-surface temperature (~4-6°C) is larger than that indicated by foraminiferal Mg/Ca (~2-4°C). We show that corals over-estimate changes in sea-surface temperature (SST) because their records are attenuated during skeletogenesis within the living tissue layer. To quantify this process, we microprofiled skeletal mass accumulation within the tissue layer of Porites from Australasian coral reefs and laboratory culturing experiments. The results show that the sensitivity of the Sr/Ca and d18O thermometers in Porites will be suppressed, variable, and dependent on the relationship between skeletal growth rate and mass accumulation within the tissue layer. Our findings help explain why d18O-SST sensitivities for Porites range from -0.08 per mil/°C to -0.22 per mil/°C and are always less than the value of -0.23 per mil/°C established for biogenic aragonite. Based on this observation, we recalibrated the coral Sr/Ca thermometer to determine a revised sensitivity of -0.084 mmol/mol/°C. After rescaling, most of the published Sr/Ca-SST estimates for the Indo-Pacific region for the last ~14,000 years (-7°C to +2°C relative to modern) fall within the 95% confidence envelope of the foraminiferal Mg/Ca-SST records. We conclude that two types of calibration scales are required for coral paleothermometry; an attenuated Porites-specific thermometer sensitivity for studies of seasonal to interannual change in SST and, importantly, the rescaled -0.084 mmol/mol/°C Sr/Ca sensitivity for studies of 20th-century trends and millennial-scale changes in mean SST. The calibration-scaling concept will apply to the development of transfer functions for all geochemical tracers in corals.

Modification and Developer Metrics at the Function Level: Metrics for the Study of the Evolution of a Software Project

Software evolution, and particularly its growth, has been mainly studied at the file (also sometimes referred as module) level. In this paper we propose to move from the physical towards a level that includes semantic information by using functions or methods for measuring the evolution of a software system. We point out that use of functions-based metrics has many advantages over the use of files or lines of code. We demonstrate our approach with an empirical study of two Free/Open Source projects: a community-driven project, Apache, and a company-led project, Novell Evolution. We discovered that most functions never change; when they do their number of modifications is correlated with their size, and that very few authors who modify each; finally we show that the departure of a developer from a software project slows the evolution of the functions that she authored.

Genomic analyses of flowering transition and inflorescence development in grapevine = Análisis genómicos de la transición floral y del desarrollo de la inflorescencia en la vid

The general objective of this work is to analyze the regulatory processes underlying flowering transition and inflorescence and flower development in grapevine. Most of these crucial developmental events take place within buds growing during two seasons in two consecutive years. During the first season, the shoot apical meristem within the bud differentiates all the basic elements of the shoot including flowering transition in lateral primordia and development of inflorescence primordia. These events practically end with bud dormancy. The second season, buds resume shoot growth associated to flower formation and development. In grapevine, the lateral meristems can give rise either to tendril or inflorescence primordia that are homologous organs. With this purpose, we performed global transcriptome analyses along the bud annual cycle and during inflorescence and tendril development. In addition, we approach the genomic analysis of the MIKC type MADS-box gene family in grapevine to identify all its members and assign them putative biological functions. Regarding buds developmental cycle, the results indicate that the main factors explaining the global gene expression differences were the processes of bud dormancy and active growth as well as stress responses. Non dormant buds exhibited up-regulation in functional categories typical of actively proliferating and growing cells (photosynthesis, cell cycle regulation, chromatin assembly) whereas in dormant ones the main functional categories up-regulated were associated to stress response pathways together with transcripts related to starch catabolism. Major transcriptional changes during the dormancy period were associated to the para/endodormancy, endo/ecodormancy and ecodormancy/bud break transitions. Global transcriptional analyses along tendril and inflorescence development suggested that these two homologous organs share a common transcriptional program related to cell proliferation functions. Both structures showed a progressive decrease in the expression of categories such as cell-cycle, auxin metabolism/signaling, DNA metabolism, chromatin assembly and a cluster of five transcripts belonging to the GROWTH-REGULATING FACTOR (GRF) transcription factor family, that are known to control cell proliferation in other species and determine the size of lateral organs. However, they also showed organ specific transcriptional programs that can be related to their differential organ structure and function. Tendrils showed higher transcription of genes related to photosynthesis, hormone signaling and secondary metabolism than inflorescences, while inflorescences have higher transcriptional activity for genes encoding transcription factors (especially those belonging to the MADS-box gene family). Further analysis along inflorescence development evidenced the relevance of additional functions likely related to processes of flower development such as fatty acid and lipid metabolism, jasmonate signaling and oxylipin biosynthesis. The transcriptional analyses performed highlighted the relevance of several groups of transcriptional regulators in the developmental processes studied. The expression profiles along bud development revealed significant differences for some MADS-box subfamilies in relation to other plant species, like the members of the FLC and SVP subfamilies suggesting new roles for these groups in grapevine. In this way, it was found that VvFLC2 and VvAGL15.1 could participate, together with some members of the SPL-L family, in dormancy regulation, as was shown for some of them in other woody plants. Similarly, the expression patterns of the VvFLC1, VvFUL, VvSOC1.1 (together with VvFT, VvMFT1 and VFL) genes could indicate that they play a role in flowering transition in grapevine, in parallel to their roles in other plant systems. The expression levels of VFL, the grapevine LEAFY homolog, could be crucial to specify the development of inflorescence and flower meristems instead of tendril meristems. MADS-box genes VvAP3.1 and 2, VvPI, VvAG1 and 3, VvSEP1-4, as well as VvBS1 and 2 are likely associated with the events of flower meristems and flower organs differentiation, while VvAP1 and VvFUL-L (together with VvSOC1.1, VvAGL6.2) could be involved on tendril development given their expression patterns. In addition, the biological function ofVvAP1 and VvTFL1A was analyzed using a gene silencing approach in transgenic grapevine plants. Our preliminary results suggested a possible role for both genes in the initiation and differentiation of tendrils. Finally, the genomic analysis of the MADS-box gene family in grapevine revealed differential features regarding number and expression pattern of genes putatively involved in the flowering transition process as compared to those involved in the specification of flower and fruit organ identity. Altogether, the results obtained allow identifying putative candidate genes and pathways regulating grapevine reproductive developmental processes paving the way to future experiments demonstrating specific gene biological functions. RESUMEN El objetivo general de este trabajo es analizar los procesos regulatorios subyacentes a la inducción floral así como al desarrollo de la inflorescencia y la flor en la vid. La mayor parte de estos eventos cruciales tienen lugar en las yemas a lo largo de dos estaciones de crecimiento consecutivas. Durante la primera estación, el meristemo apical contenido en la yema diferencia los elementos básicos del pámpano, lo cual incluye la inducción de la floración en los meristemos laterales y el subsiguiente desarrollo de primordios de inflorescencia. Estos procesos prácticamente cesan con la entrada en dormición de la yema. En la segunda estación, se reanuda el crecimiento del pámpano acompañado por la formación y desarrollo de las flores. En la vid, los meristemos laterales pueden dar lugar a primordios de inflorescencia o de zarcillo que son considerados órganos homólogos. Con este objetivo llevamos a cabo un estudio a nivel del transcriptoma de la yema a lo largo de su ciclo anual, así como a lo largo del desarrollo de la inflorescencia y del zarcillo. Además realizamos un análisis genómico de la familia MADS de factores transcripcionales (concretamente aquellos del tipo MIKC) para identificar todos sus miembros y tratar de asignarles posibles funciones biológicas. En cuanto al ciclo de desarrollo de la yema, los resultados indican que los principales factores que explican las diferencias globales en la expresión génica fueron los procesos de dormición de la yema y el crecimiento activo junto con las respuestas a diversos tipos de estrés. Las yemas no durmientes mostraron un incremento en la expresión de genes contenidos en categorías funcionales típicas de células en proliferación y crecimiento activo (como fotosíntesis, regulación del ciclo celular, ensamblaje de cromatina), mientras que en las yemas durmientes, las principales categorías funcionales activadas estaban asociadas a respuestas a estrés, así como con el catabolismo de almidón. Los mayores cambios observados a nivel de transcriptoma en la yema coincidieron con las transiciones de para/endodormición, endo/ecodormición y ecodormición/brotación. Los análisis transcripcionales globales a lo largo del desarrollo del zarcillo y de la inflorescencia sugirieron que estos dos órganos homólogos comparten un programa transcripcional común, relacionado con funciones de proliferación celular. Ambas estructuras mostraron un descenso progresivo en la expresión de genes pertenecientes a categorías funcionales como regulación del ciclo celular, metabolismo/señalización por auxinas, metabolismo de ADN, ensamblaje de cromatina y un grupo de cinco tránscritos pertenecientes a la familia de factores transcripcionales GROWTH-REGULATING FACTOR (GRF), que han sido asociados con el control de la proliferación celular y en determinar el tamaño de los órganos laterales en otras especies. Sin embargo, también pusieron de manifiesto programas transcripcionales que podrían estar relacionados con la diferente estructura y función de dichos órganos. Los zarcillos mostraron mayor actividad transcripcional de genes relacionados con fotosíntesis, señalización hormonal y metabolismo secundario que las inflorescencias, mientras que éstas presentaron mayor actividad transcripcional de genes codificantes de factores de transcripción (especialmente los pertenecientes a la familia MADS-box). Análisis adicionales a lo largo del desarrollo de la inflorescencia evidenciaron la relevancia de otras funciones posiblemente relacionadas con el desarrollo floral, como el metabolismo de lípidos y ácidos grasos, la señalización mediada por jasmonato y la biosíntesis de oxilipinas. Los análisis transcripcionales llevados a cabo pusieron de manifiesto la relevancia de varios grupos de factores transcripcionales en los procesos estudiados. Los perfiles de expresión estudiados a lo largo del desarrollo de la yema mostraron diferencias significativas en algunas de las subfamilias de genes MADS con respecto a otras especies vegetales, como las observadas en los miembros de las subfamilias FLC y SVP, lo cual sugiere que podrían desempeñar nuevas funciones en la vid. En este sentido, se encontró que los genes VvFLC2 y VvAGL15.1 podrían participar, junto con algunos miembros de la familia SPL-L, en la regulación de la dormición. De un modo similar, los patrones de expresión de los genes VvFLC1, VvFUL, VvSOC1.1 (junto con VvFT, VvMFT1 y VFL) podría indicar que desempeñan un papel en la regulación de la inducción de la floración en la vid, como se ha observado en otros sistemas vegetales. Los niveles de expresión de VFL, el homólogo en vid del gen LEAFY de A. thaliana podrían ser cruciales para la especificación del desarrollo de meristemos de inflorescencia y flor en lugar de meristemos de zarcillo. Los genes VvAP3.1 y 2, VvPI, VvAG1 y 3, VvSEP1-4, así como VvBS1 y 2 parecen estar asociados con los eventos de diferenciación de meristemos y órganos florales, mientras que VvAP1 y VvFUL-L (junto con VvSOC1.1 y VvAGL6.2) podrían estar implicados en el desarrollo del zarcillo dados sus patrones de expresión. Adicionalmente, se analizó la función biológica de los genes VvAP1 y VvTFL1A por medio de una estrategia de silenciamiento génico. Los datos preliminares sugieren un posible papel para ambos genes en la iniciación y diferenciación de los zarcillos. Finalmente, el análisis genómico de la familia MADS en vid evidenció diferencias con respecto a otras especies vegetales en cuanto a número de miembros y patrón de expresión en genes supuestamente implicados en la inducción de la floración, en comparación con aquellos relacionados con la especificación de identidad de órganos florales y desarrollo del fruto. En conjunto, los resultados obtenidos han permitido identificar posibles rutas y genes candidatos a participar en la regulación de los procesos de desarrollo reproductivo de la vid, sentando las bases de futuros experimentos encaminados a conocer la funciones biológicas de genes específicos.

Great marquee for high-speed trains in the new railway station of Malaga

The commercial centre VIALIA and the new railway station of the AVE (high speed train) in Malaga was inaugurated in November 2006, just on the place of the former railway station. The new railway station with an investment of 134,7 million Euros occupies a surface of 51.377 m2, five times the surface of the former station. The enclosure is the biggest intermodal and commercial centre of Spain which comprises a parking of 21.000 m2 for 1300 parking places, one commercial area and a hotel with a total extension constructed of approximately 100.000 m2. The spaces of leisure contain cinemas, shops, restaurants, bowling, gymnasium, swimming pool and zones of passenger's traffic.

Molecular basis of salt tolerance in Physcomitrella Patens model plant: potassium homeostasis and physiological roles of chx transporters

El suelo salino impone un estrés abiótico importante que causa graves problemas en la agricultura ya que la mayoría de los cultivos se ven afectados por la salinidad debido a efectos osmóticos y tóxicos. Por ello, la contaminación y la escasez de agua dulce, la salinización progresiva de tierras y el aumento exponencial de la población humana representan un grave problema que amenaza la seguridad alimentaria mundial para las generaciones futuras. Por lo tanto, aumentar la tolerancia a la salinidad de los cultivos es un objetivo estratégico e ineludible para garantizar el suministro de alimentos en el futuro. Mantener una óptima homeostasis de K+ en plantas que sufren estrés salino es un objetivo importante en el proceso de obtención de plantas tolerantes a la salinidad. Aunque el modelo de la homeostasis de K+ en las plantas está razonablemente bien descrito en términos de entrada de K+, muy poco se sabe acerca de los genes implicados en la salida de K+ o de su liberación desde la vacuola. En este trabajo se pretende aclarar algunos de los mecanismos implicados en la homeostasis de K+ en plantas. Para ello se eligió la briofita Physcomitrella patens, una planta no vascular de estructura simple y de fase haploide dominante que, entre muchas otras cualidades, hacen que sea un modelo ideal. Lo más importante es que no sólo P. patens es muy tolerante a altas concentraciones de Na+, sino que también su posición filogenética en la evolución de las plantas abre la posibilidad de estudiar los cambios claves que, durante el curso de la evolución, se produjeron en las diversas familias de los transportadores de K+. Se han propuesto varios transportadores de cationes como candidatos que podrían tener un papel en la salida de K+ o su liberación desde la vacuola, especialmente miembros de la familia CPA2 que contienen las familias de transportadores KEA y CHX. En este estudio se intenta aumentar nuestra comprensión de las funciones de los transportadores de CHX en las células de las plantas usando P. patens, como ya se ha dicho. En esta especie, se han identificado cuatro genes CHX, PpCHX1-4. Dos de estos genes, PpCHX1 y PpCHX2, se expresan aproximadamente al mismo nivel que el gen PpACT5, y los otros dos genes muestran una expresión muy baja. La expresión de PpCHX1 y PpCHX2 en mutantes de Escherichia coli defectivos en el transporte de K+ restauraron el crecimiento de esta cepa en medios con bajo contenido de K+, lo que viii sugiere que la entrada de K+ es energizada por un mecanismo de simporte con H+. Por otra parte, estos transportadores suprimieron el defecto asociado a la mutación kha1 en Saccharomyces cerevisiae, lo que sugiere que podrían mediar un antiporte en K+/H+. La proteína PpCHX1-GFP expresada transitoriamente en protoplastos de P. patens co-localizó con un marcador de Golgi. En experimentos similares, la proteína PpCHX2-GFP localizó aparentemente en la membrana plasmática y tonoplasto. Se construyeron las líneas mutantes simples de P. patens ΔPpchx1 y ΔPpchx2, y también el mutante doble ΔPpchx2 ΔPphak1. Los mutantes simples crecieron normalmente en todas las condiciones ensayadas y mostraron flujos de entrada normales de K+ y Rb+; la mutación ΔPpchx2 no aumentó el defecto de las plantas ΔPphak1. En experimentos a largo plazo, las plantas ΔPpchx2 mostraron una retención de Rb+ ligeramente superior que las plantas silvestres, lo que sugiere que PpCHX2 promueve la transferencia de Rb+ desde la vacuola al citosol o desde el citosol al medio externo, actuando en paralelo con otros transportadores. Sugerimos que transportadores de K+ de varias familias están involucrados en la homeostasis de pH de orgánulos ya sea mediante antiporte K+/H+ o simporte K+-H+.ix ABSTRACT Soil salinity is a major abiotic stress causing serious problems in agriculture as most crops are affected by it. Moreover, the contamination and shortage of freshwater, progressive land salinization and exponential increase of human population aggravates the problem implying that world food security may not be ensured for the next generations. Thus, a strategic and an unavoidable goal would be increasing salinity tolerance of plant crops to secure future food supply. Maintaining an optimum K+ homeostasis in plants under salinity stress is an important trait to pursue in the process of engineering salt tolerant plants. Although the model of K+ homeostasis in plants is reasonably well described in terms of K+ influx, very little is known about the genes implicated in K+ efflux or release from the vacuole. In this work, we aim to clarify some of the mechanisms involved in K+ homeostasis in plants. For this purpose, we chose the bryophyte plant Physcomitrella patens, a nonvascular plant of simple structure and dominant haploid phase that, among many other characteristics, makes it an ideal model. Most importantly, not only P. patens is very tolerant to high concentrations of Na+, but also its phylogenetic position in land plant evolution opens the possibility to study the key changes that occurred in K+ transporter families during the course of evolution. Several cation transporter candidates have been proposed to have a role in K+ efflux or release from the vacuole especially members of the CPA2 family which contains the KEA and CHX transporter families. We intended in this study to increase our understanding of the functions of CHX transporters in plant cells using P. patens, in which four CHX genes have been identified, PpCHX1-4. Two of these genes, PpCHX1 and PpCHX2, are expressed at approximately the same level as the PpACT5 gene, but the other two genes show an extremely low expression. PpCHX1 and PpCHX2 restored growth of Escherichia coli mutants on low K+-containing media, suggesting they mediated K+ uptake that may be energized by symport with H+. In contrast, these genes suppressed the defect associated to the kha1 mutation in Saccharomyces cerevisiae, which suggest that they might mediate K+/H+ antiport. PpCHX1-GFP protein transiently expressed in P. patens protoplasts co-localized with a Golgi marker. In similar experiments, the PpCHX2-GFP protein appeared to localize to tonoplast and plasma x membrane. We constructed the ΔPpchx1 and ΔPpchx2 single mutant lines, and the ΔPpchx2 ΔPphak1 double mutant. Single mutant plants grew normally under all the conditions tested and exhibited normal K+ and Rb+ influxes; the ΔPpchx2 mutation did not increase the defect of ΔPphak1 plants. In long-term experiments, ΔPpchx2 plants showed a slightly higher Rb+ retention than wild type plants, which suggests that PpCHX2 mediates the transfer of Rb+ from either the vacuole to the cytosol or from the cytosol to the external medium in parallel with other transporters. We suggest that K+ transporters of several families are involved in the pH homeostasis of organelles by mediating either K+/H+ antiport or K+-H+ symport.