Impacts on the deep-sea ecosystem by a severe coastal storm

Major coastal storms, associated with strong winds, high waves and intensified currents, and occasionally with heavy rains and flash floods, are mostly known because of the serious damage they can cause along the shoreline and the threats they pose to navigation. However, there is a profound lack of knowledge on the deep-sea impacts of severe coastal storms. Concurrent measurements of key parameters along the coast and in the deep-sea are extremely rare. Here we present a unique data set showing how one of the most extreme coastal storms of the last decades lashing the Western Mediterranean Sea rapidly impacted the deep-sea ecosystem. The storm peaked the 26th of December 2008 leading to the remobilization of a shallow-water reservoir of marine organic carbon associated with fine particles and resulting in its redistribution across the deep basin. The storm also initiated the movement of large amounts of coarse shelf sediment, which abraded and buried benthic communities. Our findings demonstrate, first, that severe coastal storms are highly efficient in transporting organic carbon from shallow water to deep water, thus contributing to its sequestration and, second, that natural, intermittent atmospheric drivers sensitive to global climate change have the potential to tremendously impact the largest and least known ecosystem on Earth, the deep-sea ecosystem.

Hiilidioksidin lisääntymisen vaikutus Pohjois-Euroopan ilmastoon globaaleissa ilmastomalleissa

English abstract: The impact of increasing carbon dioxide on the climate of northern Europe in global climate models

Effect of spatial processes on the evolution of ecological niches and dispersal in metacommunity systems

RésuméLa coexistence de nombreuses espèces différentes a de tout temps intrigué les biologistes. La diversité et la composition des communautés sont influencées par les perturbations et l'hétérogénéité des conditions environnementales. Bien que dans la nature la distribution spatiale des conditions environnementales soit généralement autocorrélée, cet aspect est rarement pris en compte dans les modèles étudiant la coexistence des espèces. Dans ce travail, nous avons donc abordé, à l'aide de simulations numériques, la coexistence des espèces ainsi que leurs caractéristiques au sein d'un environnement autocorrélé.Afin de prendre en compte cet élément spatial, nous avons développé un modèle de métacommunauté (un ensemble de communautés reliées par la dispersion des espèces) spatialement explicite. Dans ce modèle, les espèces sont en compétition les unes avec les autres pour s'établir dans un nombre de places limité, dans un environnement hétérogène. Les espèces sont caractérisées par six traits: optimum de niche, largeur de niche, capacité de dispersion, compétitivité, investissement dans la reproduction et taux de survie. Nous nous sommes particulièrement intéressés à l'influence de l'autocorrélation spatiale et des perturbations sur la diversité des espèces et sur les traits favorisés dans la métacommunauté. Nous avons montré que l'autocorrélation spatiale peut avoir des effets antagonistes sur la diversité, en fonction du taux de perturbations considéré. L'influence de l'autocorrélation spatiale sur la capacité de dispersion moyenne dans la métacommunauté dépend également des taux de perturbations et survie. Nos résultats ont aussi révélé que de nombreuses espèces avec différents degrés de spécialisation (i.e. différentes largeurs de niche) peuvent coexister. Toutefois, les espèces spécialistes sont favorisées en absence de perturbations et quand la dispersion est illimitée. A l'opposé, un taux élevé de perturbations sélectionne des espèces plus généralistes, associées avec une faible compétitivité.L'autocorrélation spatiale de l'environnement, en interaction avec l'intensité des perturbations, influence donc de manière considérable la coexistence ainsi que les caractéristiques des espèces. Ces caractéristiques sont à leur tour souvent impliquées dans d'importants processus, comme le fonctionnement des écosystèmes, la capacité des espèces à réagir aux invasions, à la fragmentation de l'habitat ou aux changements climatiques. Ce travail a permis une meilleure compréhension des mécanismes responsables de la coexistence et des caractéristiques des espèces, ce qui est crucial afin de prédire le devenir des communautés naturelles dans un environnement changeant.AbstractUnderstanding how so many different species can coexist in nature is a fundamental and long-standing question in ecology. Community diversity and composition are known to be influenced by heterogeneity in environmental conditions and disturbance. Though in nature the spatial distribution of environmental conditions is frequently autocorrelated, this aspect is seldom considered in models investigating species coexistence. In this work, we thus addressed several questions pertaining to species coexistence and composition in spatially autocorrelated environments, with a numerical simulations approach.To take into account this spatial aspect, we developed a spatially explicit model of metacommunity (a set of communities linked by dispersal of species). In this model, species are trophically equivalent, and compete for space in a heterogeneous environment. Species are characterized by six life-history traits: niche optimum, niche breadth, dispersal, competitiveness, reproductive investment and survival rate. We were particularly interested in the influence of environmental spatial autocorrelation and disturbance on species diversity and on the traits of the species favoured in the metacommunity. We showed that spatial autocorrelation can have antagonistic effects on diversity depending on disturbance rate. Similarly, spatial autocorrelation interacted with disturbance rate and survival rate to shape the mean dispersal ability observed in the metacommunity. Our results also revealed that many species with various degrees of specialization (i.e. different niche breadths) can coexist together. However specialist species were favoured in the absence of disturbance, and when dispersal was unlimited. In contrast, high disturbance rate selected for more generalist species, associated with low competitive ability.The spatial structure of the environment, together with disturbance and species traits, thus strongly impacts species diversity and, more importantly, species composition. Species composition is known to affect several important metacommunity properties such as ecosystem functioning, resistance and reaction to invasion, to habitat fragmentation and to climate changes. This work allowed a better understanding of the mechanisms responsible for species composition, which is of crucial importance to predict the fate of natural metacommunities in changing environments

Tasasähkön hyödyntämismahdollisuudet sähkönjakelussa

Tässä työssä on tutkittu tasasähkönsiirron tuomia mahdollisuuksia sähkönjakelussa, kun pienjännitedirektiivin pienjännitemäärittelyn soveltamista laajennetaan koskemaan vaihtojännitteen lisäksi myös tasajännitettä. Aiemmin tasasähköjärjestelmiä on käytetty ainoastaan sähköistymisen alkuaikoina 1900-luvun alussa. Viime vuosikymmeninä on sähkönjakelussa käytetty pelkästään vaihtosähköverkkoja, koska tehoelektronisten laitteiden korkea hintataso ja tekniset ominaisuudet ovat mahdollistaneet tasasähkön käytön vain suurjännitteellä. Suomalaisten sähkönkäyttö on lisääntynyt muutamalla prosenttiyksiköllä vuosittain ja kasvun taantumista ei ole odotettavissa lähiaikoina. Samaan aikaan yhteiskunta muuttuu jatkuvasti yhä riippuvaisemmaksi sähköstä ja odotukset toteutuvasta sähkönlaadusta ovat jatkuvasti korkeammat. Sähkönlaadun näkökulmasta ilmasto on tuonut aiempia suurempia haasteita sähkön toimitusvarmuudelle, kun myrskyjen aiheuttamat tuhot ovat olleet yhä entisiä suurempia. Toimitusvarmuuden parantamiseksi ovat muutamat vuosikymmenen alun rajut myrskyt johtaneet pohdintaan tulevien haasteiden hoitamiseksi ja edelleen uuden 3-portaiseen 20/1/0,4 kV vaihtosähköjärjestelmän kehittämiseen. Tasasähkönsiirron avulla halutaan tuoda käyttöön niitä hyötyjä, joita järjestelmän vaihdolla on saavutettavissa. Täysimääräisellä tasajännitteen hyödyntämisellä voidaan saavuttaa mm. aiempaa edullisempia investointivaihtoehtoja,parempi sähkönlaatu, parempi hajautetun tuotannon liitettävyys verkkoon ja erilaisten asiakaskohtaisten laitteiden helppo integroitavuus osaksi jakelujärjestelmää. Tämän työn puitteissa on pohdittu sekä teknisiä ratkaisuja että järjestelmän teknistaloudellista käyttöaluetta. Lisäksi on pyritty hahmottamaan eri tekijöiden vaikutuksia sähkönjakeluun.

Evolución estacional de δ13C en hojas y madera de dos quercíneas mediterráneas concurrentes (Quercus ilex subps. ballota L. y Quercus faginea Lam.): dinámica de la eficiencia en uso del agua

En el ámbito mediterráneo es frecuente la concurrencia en un mismo hábitat de especies perennifolias y caducifolias como Quercus ilex y Q. faginea. En este estudio se pretende analizar la diferencia en la respuesta ecofisiológica de las dos especies frente a la variación climática estacional mediante la composición isotópica de carbono de la materia orgánica soluble de las hojas (δ13Ch) y de la α-celulosa de la madera (δ13Cm). Se observaron patrones intraanuales dependientes de la especie en la δ13Ch. Por un lado, Q. faginea utiliza reservas de almidón como fuente de carbono para producir nuevas hojas a principios de abril, dando lugar a valores altos de δ13Ch. Por otro, Q. ilex utiliza asimilados recientes de las hojas formadas el año anterior (aún funcionales). No obstante, los valores globales de δ13Ch en ambas especies son similares (-25,4±0,55 y -25,5±0,89, para Q. faginea y Q. ilex, respectivamente), lo que apunta a valores equivalentes de eficiencia intrínseca en el uso del agua. Como en las hojas, la δ13Cm de Q. faginea reflejó claramente el uso de reservas en la madera temprana. Tanto la δ13Ch como la δ13Cm de las dos especies registran ajustes como respuesta a las variaciones ambientales estacionales. No obstante, y como parámetro integrador de eficiencia hídrica, la menor amplitud de las variaciones en la δ13Cm de Q. ilex sugiere una menor sensibilidad de esta especie frente a las fluctuaciones climáticas, lo que puede otorgarle cierta ventaja competitiva bajo condiciones de incremento progresivo de aridez.

Solution scanning as a key policy tool: identifying management interventions to help maintain and enhance regulating ecosystem services

The major task of policy makers and practitioners when confronted with a resource management problem is to decide on the potential solution(s) to adopt from a range of available options. However, this process is unlikely to be successful and cost effective without access to an independently verified and comprehensive available list of options. There is currently burgeoning interest in ecosystem services and quantitative assessments of their importance and value. Recognition of the value of ecosystem services to human well-being represents an increasingly important argument for protecting and restoring the natural environment, alongside the moral and ethical justifications for conservation. As well as understanding the benefits of ecosystem services, it is also important to synthesize the practical interventions that are capable of maintaining and/or enhancing these services. Apart from pest regulation, pollination, and global climate regulation, this type of exercise has attracted relatively little attention. Through a systematic consultation exercise, we identify a candidate list of 296 possible interventions across the main regulating services of air quality regulation, climate regulation, water flow regulation, erosion regulation, water purification and waste treatment, disease regulation, pest regulation, pollination and natural hazard regulation. The range of interventions differs greatly between habitats and services depending upon the ease of manipulation and the level of research intensity. Some interventions have the potential to deliver benefits across a range of regulating services, especially those that reduce soil loss and maintain forest cover. Synthesis and applications: Solution scanning is important for questioning existing knowledge and identifying the range of options available to researchers and practitioners, as well as serving as the necessary basis for assessing cost effectiveness and guiding implementation strategies. We recommend that it become a routine part of decision making in all environmental policy areas.

Biological evidence supports an early and complex emergence of the Isthmus of Panama.

The linking of North and South America by the Isthmus of Panama had major impacts on global climate, oceanic and atmospheric currents, and biodiversity, yet the timing of this critical event remains contentious. The Isthmus is traditionally understood to have fully closed by ca. 3.5 million years ago (Ma), and this date has been used as a benchmark for oceanographic, climatic, and evolutionary research, but recent evidence suggests a more complex geological formation. Here, we analyze both molecular and fossil data to evaluate the tempo of biotic exchange across the Americas in light of geological evidence. We demonstrate significant waves of dispersal of terrestrial organisms at approximately ca. 20 and 6 Ma and corresponding events separating marine organisms in the Atlantic and Pacific oceans at ca. 23 and 7 Ma. The direction of dispersal and their rates were symmetrical until the last ca. 6 Ma, when northern migration of South American lineages increased significantly. Variability among taxa in their timing of dispersal or vicariance across the Isthmus is not explained by the ecological factors tested in these analyses, including biome type, dispersal ability, and elevation preference. Migration was therefore not generally regulated by intrinsic traits but more likely reflects the presence of emergent terrain several millions of years earlier than commonly assumed. These results indicate that the dramatic biotic turnover associated with the Great American Biotic Interchange was a long and complex process that began as early as the Oligocene-Miocene transition.

Las entidades sub-nacionales en Norteamérica y la lucha contra el cambio climático: desarrollo normativo y vinculación de sistemas de comercio de derechos de emisión

[spa] Mientras que en Europa la interdependencia y la dimensión transfronteriza de las cuestiones ligadas al cambio climático ha facilitado una cierta"continentalización" de la gestión de este fenómeno, favorecida por el carácter intergubernamental de las medidas que se adoptan en el marco de la Unión Europea, al otro lado del Atlántico la transversalidad de este mismo fenómeno explica la necesidad de que, ante las limitaciones del marco regional, se pongan en marcha mecanismos que faciliten la intervención no sólo estatal sino también de las entidades sub-nacionales. En este sentido, la ausencia de la acción federal tanto en Estados Unidos como en Canadá ha comportado un mayor desarrollo de la acción de las entidades sub-nacionales, que han tomado el liderazgo en la lucha contra el cambio climático. Son estas medidas las que se han visualizado en el escenario internacional. Ello ha favorecido el establecimiento de mecanismos de coordinación de la acción de estas entidades sub-nacionales en el seno de redes transnacionales, que han ido adquiriendo una mayor relevancia en la implementación del Convenio Marco sobre el Cambio Climático y del Protocolo de Kyoto, particularmente en relación a uno de sus instrumentos, el comercio de los derechos de emisión de gases de efecto invernadero. En este contexto, la futura vinculación de los sistemas de comercio de derechos de emisión de gases de efecto invernadero en Norteamérica con el sistema de la Unión Europea presenta diversos retos de carácter material y formal.

Timing and nature of alluvial fan and strath terrace formation in the Eastern Precordillera of Argentina

Sixty-eight 10Be terrestrial cosmogenic nuclide (TCN) surface exposure ages are presented to define the timing of alluvial fan and strath terrace formation in the hyper-arid San Juan region of the Argentine Precordillera. This region is tectonically active, and numerous fault scarps traverse Quaternary landforms. The three study sites, Marquesado strath complex, Loma Negra alluvial fan and Carpintería strath complex reveal a history of alluvial fan and strath terrace development over the past w225 ka. The Marquesado complex Q3m surface dates to w17 3 ka, whereas the Loma Negra Q1ln, Q2ln, Q3ln, Q4ln, and Q5ln surfaces date to w24 3 ka, w48 2 ka, w65 13 ka, w105 21 ka, and w181 29 ka, respectively. The Carpintería complex comprises eight surfaces that have been dated and include the Q1c (w23 3 ka), Q2c (w5 5 ka), Q3ac (w25 12 ka), Q3bc (w29 15 ka), Q4c (w61 12 ka), Q5c (w98 18 ka), Q6c (w93 18 ka), and Q7c (w212 37 ka). 10Be TCN depth profile data for the Loma Negra alluvial fan complex and Carpintería strath terrace complex, as well as OSL ages on some Carpintería deposits, aid in refining surface ages for comparison with local and global climate proxies, and additionally offer insights into inheritance and erosion rate values for TCNs (w10 104 10Be atoms/g of SiO2 and w5 m Ma 1, respectively). Comparison with other alluvial fan studies in the region show that less dynamic and older preserved surfaces occur in the Carpintería and Loma Negra areas with only younger alluvial fan surfaces preserved both to the north and south. These data in combination with that of other studies illustrate broad regional agreement between alluvial fan and strath terrace ages, which suggests that climate is the dominant forcing agent in the timing of terrace formation in this region.

Biocombustíveis a partir de óleos e gorduras: desafios tecnológicos para viabilizá-los

Periodically, during petroleum shortage, fatty acids and their derivatives have been used as alternative fuels to those derived from petroleum. Different approaches have been proposed, including the use of neat fats and oils or their derivatives. Indeed, the utilization of biodiesel produced by alcoholysis of triacilglycerides or esterification of fatty acids, or hydrocarbons obtained from cracking of fatty materials were studied and used in several countries. Increasing concerns about energy security and climate changes have lead several countries, including Brazil, to start up biofuels programs. Different technologies are currently being developed in order to produce biofuels with economical feasibility. In this work are discussed alternative fatty raw-materials and processing technologies that are currently being studied in order to produce fuels suitable to sustainable substitute diesel fuel.

Luonnon kasvihuonekaasulähteiden ja -nielujen laskenta maakunnallisella tasolla

Kiihtyvän kasvihuoneilmiön aiheuttama maailmanlaajuinen ilmastonmuutos on yksi aikamme suurimmista haasteista. Kasvihuoneilmiön voimistuminen on ihmistoiminnan seurausta, mutta myös luonnon omat prosessit toimivat kasvihuonekaasujen lähteinä ja nieluina. Tässä työssä on selvitetty luonnon kasvihuonekaasulähteiden ja –nielujen määrää ja merkitystä maakunnallisella tasolla. Lisäksi työssä on esitetty maakunnallisia toimenpide-ehdotuksia kasvihuonekaasunielujen ylläpitämiseksi ja lisäämiseksi. Esimerkkinä työssä on käytetty Keski-Suomen maakuntaa ja laskenta on kohdistettu vuoteen 2008. Keski-Suomessa luonnon prosessit toimivat vuonna 2008 nettonieluna, jonka suuruus oli 1 813 701 tonnia hiilidioksidiekvivalenttia. Eniten kasvihuonekaasuja sitoi puusto 3 019 360 hiilidioksidiekvivalenttitonnin nielulla. Laskennassa huomioitiin hiilidioksidi, metaani ja dityppioksidi. Laskenta suoritettiin soveltuvilta osin kansallisen kasvihuonekaasuraportoinnin periaatteiden mukaisesti sekä tutkimuskirjallisuuteen perustuvien päästö- ja nielukertoimien avulla. Tämä työ osoittaa luonnon nielujen olevan tärkeässä roolissa ilmastonmuutoksen hillitsemisessä. Nielujen säilyttämiseen ja lisäämiseen tähtäävillä toimenpiteillä ilmakehän kasvihuonekaasupitoisuuksiin voidaan vaikuttaa kustannustehokkaasti sekä maailmanlaajuisella että alueellisella tasolla.

Influences of two CO2 concentrations and water availability on bean crop

This study was carried out to determine some physiological and phenological responses of the bean under high [CO2] and drought stress. The experiment was conducted from April to July 2009 in Viçosa, Brazil. The open-top chambers were used to enrich the air with CO2, whereas the drought stress was applied between the flowering and the ripening. The randomized block design was used, with four replicates in the subplots. The following plots were [CO2] at 700ppm (F1) and [CO2] environmental (F2) and the subplots were well watering (S1) and drought stress (S2). The results were subjected to Anova and the Tukey test (P < 0.05). For the treatments F1S1 and F1S2 the photosynthetic rate showed increments of 59% and the transpiration reduction of 12%. The yield, leaf temperature and stomatal conductance were not significant different to high [CO2], different from the dry matter, who showed increment of 20% (F1S1) and the water use efficiency who showed increase of 90% for high [CO2]. The osmotic potential was lower in plants under drought stress (F2S2 and F1S2), followed by plants under high [CO2] (F1S1). Despite the increment in photosynthesis, high [CO2] does not guarantee higher yield.

Etätoimintojen säästöpotentiaali Lappeenrannan teknillisessä yliopistossa

Työn lähtökohtana oli arvioida etätoimintojen mahdollistamia laskettavissa olevia hyötyjä organisaatiotasolla. Etätyöskentelyn lisäksi työssä tarkasteltavia etätoimintoja ovat tieto- ja viestintätekniikan välityksellä järjestettävät etäkokoukset ja -seminaarit. Työn tavoitteena oli selvittää Lappeenrannan teknillisen yliopiston (LUT) henkilökunnan halukkuus tehdä etätöitä sekä siihen vaikuttavia tekijöitä. Näiden selvittämiseksi toteutettiin etätyöaiheinen kysely henkilökunnalle. Kyselyn tulosten perusteella arvioitiin liikkumisen sekä tilankäytön aiheuttamien kasvihuonekaasupäästöjen sekä kustannusten säästöpotentiaalia LUT:ssa. Lisäksi suoritettiin muutama etätyöaiheinen teemahaastattelu, joiden perusteella pohdittiin etätyöskentelyn käytännön toteutuksessa huomioitavia asioita. Valtaosa LUT:n henkilökunnasta on kiinnostunut etätyömahdollisuudesta. Etätyöskentelyn yleistymiseksi LUT:ssa tulee lisätä tietoa tästä työn organisointitavasta sekä kehittää yhtenäinen toimintatapa etätyöskentelyn käytännön järjestelyihin liittyen. Etätoimintojen hyödyntäminen mahdollistaa LUT:lle organisaationa merkittävien säästöjen saavuttamisen sekä tilatehokkuutta parantamalla, että työmatkustamista vähentämällä. Säästöjä arvioitiin kasvihuonekaasupäästöinä sekä rahana. Etätyöskentelyllä on merkittävä vaikutus myös organisaation työntekijöiden päivittäisten työmatkojen kulkemisen aiheuttamaan kasvihuonekaasupäästömäärään. Etätoimintojen hyödyntämisellä on huomattava potentiaali etenkin liikkumisen aiheuttamien kasvihuonekaasupäästöjen vähentämisessä Suomessa sekä maailmanlaajuisesti hyödynnettynä globaalin ilmastonmuutoksen hillitsemisessä.

Mathematics inspired by Darwin. Adaptive dynamics of dispersal and cooperation

In 1859, Charles Darwin published his theory of evolution by natural selection, the process occurring based on fitness benefits and fitness costs at the individual level. Traditionally, evolution has been investigated by biologists, but it has induced mathematical approaches, too. For example, adaptive dynamics has proven to be a very applicable framework to the purpose. Its core concept is the invasion fitness, the sign of which tells whether a mutant phenotype can invade the prevalent phenotype. In this thesis, four real-world applications on evolutionary questions are provided. Inspiration for the first two studies arose from a cold-adapted species, American pika. First, it is studied how the global climate change may affect the evolution of dispersal and viability of pika metapopulations. Based on the results gained here, it is shown that the evolution of dispersal can result in extinction and indeed, evolution of dispersalshould be incorporated into the viability analysis of species living in fragmented habitats. The second study is focused on the evolution of densitydependent dispersal in metapopulations with small habitat patches. It resulted a very surprising unintuitive evolutionary phenomenon, how a non-monotone density-dependent dispersal may evolve. Cooperation is surprisingly common in many levels of life, despite of its obvious vulnerability to selfish cheating. This motivated two applications. First, it is shown that density-dependent cooperative investment can evolve to have a qualitatively different, monotone or non-monotone, form depending on modelling details. The last study investigates the evolution of investing into two public-goods resources. The results suggest one general path by which labour division can arise via evolutionary branching. In addition to applications, two novel methodological derivations of fitness measures in structured metapopulations are given.

Ison tuuligeneraattorin roottorin ja staattorin rakennetarkastelu

Maailmanlaajuinen ilmastopolitiikka asettaa vaativia tavoitteita hiilidioksidipäästöjen vähentämiselle. Suurin haaste on tuottaa energiaa mahdollisimman alhaisin kustannuksin käyttäen uusiutuvia ja ympäristöä säästäviä energiamuotoja. Tuulivoimasta on tullut nopeimmin kehittyvä sähköntuotantotapa, ja tuuliturbiinien koon kasvun myötä on myös generaattorien koko kasvanut merkittävästi 1990-luvulta lähtien. Generaattorin massiivisuus suoravetoisessa tuuliturbiinin voimansiirrossa vaatii tarkkoja kuormitustarkasteluja, jotta rakenne kestäisi tuuliturbiinin eliniän. Tuuliturbiinin kuormitukset ovat stokastisia ja toisinaan erittäin suuria, mikä vaikeuttaa kuormitusten määrittämistä. Tuulen kuormitusten lisäksi generaattori altistuu eri toimintojen kautta muillekin kuormituksille, ja tästä syystä on otettava huomioon jarrutuksen, dynaamisen tasapainon ja ohjauksen sekä verkkovikojen aiheuttamat rasitukset tuuliturbiinin voimansiirrolle. Edellisten lisäksi työssä on tarkasteltu erilaisia rakenneratkaisuja sekä pyritty kiinnittämään huomio niiden kuormankantokykyyn ja jäykkyyteen sekä generaattorin keventämismahdollisuuksiin verrattuna perinteisiin radiaalivuogeneraattoreihin. Työssä on pyritty selvittämään rakenteen kuormitukset siten, että pystyttäisiin optimoimaan mahdollisimman kevyt rakenne. Optimoinnin kohteena on pinnarakenteisen generaattorin rakenteen massa puolien, puolan kulmien sekä tukirenkaan ja niistä aiheutuvien erilaisten rakenneyhdistelmien suhteen tarkasteltuna.