944 resultados para Chamaecrista desvauxii var. latistipula


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Este trabalho avalia o comportamento dos multiplicadores fiscais no Brasil entre 1999-2012. Para tanto, utiliza a metodologia desenvolvida por Sims, Waggoner e Zha (2008), que é um procedimento Bayesiano de estimação no qual os parâmetros do modelo mudam com alterações no estado da economia e os estados (regimes) seguem um processo de mudança de regime markoviano. Ou seja, foi estimado um modelo VAR Estrutural Bayesiano com mudança de regimes Markoviana (Markov Switching Structural Bayesian Vector Autoregression - MS-SBVAR). A base de dados é composta pelo consumo da administração pública, pela formação bruta de capital fixo da administração pública, pela carga tributária líquida e pelo Produto Interno Bruto (PIB), das três esferas do governo (federal, estadual, incluindo o Distrito Federal, e municipal). O software MATLAB/Dynare foi utilizado na estimação dos modelos e os resultados sugerem a ocorrência de 2 ou 3 regimes nos dois modelos que melhor se ajustaram aos dados. Os multiplicadores estimados apresentaram os sinais esperados e os diferentes tipos de multiplicadores fiscais calculados apresentaram valores maiores para a resposta do PIB a choques na formação bruta de capital fixo da administração pública que são eficazes, uma vez que possuem valores maiores do que um e impacto de longo prazo no PIB - quando comparado aos choques no consumo da administração pública, que possuem pouca persistência e são ineficazes (menores do que um), além de uma resposta negativa e persistente do PIB a choques na carga tributária líquida. Os resultados obtidos não indicam, ainda, multiplicadores fiscais maiores em regimes com maior variância nos resíduos do modelo.

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Este trabalho tem como objetivo estudar o mercado de etanol combustível e estimar as elasticidades preço e renda da demanda de etanol hidratado, no Brasil, no período de janeiro de 2003 a setembro de 2012. O método econométrico utilizado para analisar os dados e obter os resultados referentes à estimativa dos parâmetros das equações de demanda foi a metodologia de Johansen. Baseado na teoria da demanda incluiu-se, num primeiro momento, como variáveis explicativas: o preço do bem, o preço do bem substituto e a renda, num segundo momento incluiu-se também a frota de veículos, estimando assim o modelo VAR/VEC. Os resultados encontrados foram significativos e estão de acordo com a teoria econômica, nos levando a concluir que a demanda por etanol é bem elástica ao preço do etanol e ao preço da gasolina. Antes de desenvolvermos o modelo, analisamos o mercado de cana-de-açúcar, de etanol e da commodity concorrente ao etanol, o açúcar. Destacando a preocupação com o meio ambiente e a importância do etanol como energia renovável.

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At this time, four additional species, unreported by Wilson [1932], can be added to the list of those species to be found within the limits of the bay. These are Acartia tonsa Dana, Cyclops vernalis Fischer, Diaptomus spatulocrenatus Pearse, and Paracalanus crassirostris Dahl var. nudus nov. The specimens from which identifications were made were collected by means of Clarke-Bumpus nets, in use on the motor ship "Mahatru."

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根据现有记载,萱草属约有20种,主要分布在东亚,由于种间在外部形态和核型上的高度相似性,加之长期人工栽培,使本属植物的分类成为一个难题,我们做了大量的野外调查和温室栽培试验,获得了一些有意义的观察结果,对核型变异做了详细定量分析:系统观察了花粉扫描电镜特征,为了揭示属内可能的表征和分支关系,运用聚类分析,主成分分析及简约分析对属下类群做了定量研究.本文得到如下主要结论. 1.虽然迄今为止许多核型观察结果未能得到有分类学意义的结论,运用数量分析方法比较各分类群核型定量变异结果表明,其分类学意义是明显的,例如,北黄花菜、黄花菜和小黄花菜三者外部形态很一致,核型亦高度相似:大苞萱草和多花萱草的核型公式虽与前三者相同,但已出现明显的数量变异.同样,北萱草,折叶萱草和西南萱草虽有相同核型公式,亦出现明显数量变异.萱草则与所有其他类群的核型均有明显差别.核型对称性分析表明,臂比不对称性出现一个由低到高的演变序列:但长度不对称性与此无明显相关性.萱草和折叶萱草的臂比不对称性最低,西南萱草和北萱草升高,黄花菜,大苞萱草和多花萱草等最高. 2.观察到三种类型花粉;舟形具网纹,舟形具疣纹和亚球形具疣纹.萱草,北萱草,大苞萱草,北黄花菜,黄花菜,小黄花菜及多花萱草具第一种类型花粉;折叶萱草和西南萱草具第2种类型花粉;矮萱草具第三种花粉.以广义百合科其他类群作为复合外类群进行比较,推测花粉形态的演化序列为:舟形具网纹一舟形具疣纹一亚球形具疣纹. 3.在外部形态上,萱草因具二叉分枝花序,叶型苞片,根膨大适中,花蕾顶部绿色及花筒占花被比例较小等原始性状状态,结合不对称性较低的核型特征和舟形具网纹花粉特征,是现存种类中最原始类群;折叶萱草及北萱草等具较短的花筒,二叉分枝花序,单色花被及花蕾部绿色等特征显得进化程度不高.黄花菜因具夜间开花习性,长花筒,叶鞘红色等状态被认为是进化类群,大苞萱草高度压缩的花序形成头状花序,具总苞状宽大苞片及绳索状根被认为是特化类群,矮萱草个体矮小,单花,具亚球形疣纹花粉亦被认为是高度特化类群.外部形态,花粉特征,核型及地理分布之间存在着相关性;随地理水平分布由南向北,外部形态特征由原始到进化,核型不对称性由低到高:随地理垂直分布由低向高,形态特征由复杂到简化,核型不对称性由低到高,花粉形态由舟形具网纹到舟形具疣纹再到亚球形具疣纹,这两种趋势结合起来构画出了本属植物演化和地理分布的基本轮廊. 4.萱草是一个孤立的属,没有明确的外类群可供比较.在现存类群中.Dahlgren等(1985)认为本属与分布在非洲,地中海地区,西亚及中亚的Asphodeloideae(亚科)有较多的共有特征.本文比较了两个类群之后发现,萱草不但在许多一般特征上与Asphodeloideae -致,而且在小孢子同时型发生及含蒽醌等被认为是Asphodeloideae典型属性的特征上亦与后者相同.这些共有特征显示出二 者在系统发育上一定的联系.进一步比较发现两者在有差异的特征中,萱草属显得较为进化.二者的分布区是完全不同的;Asphodeloideae分布在中亚及其以西地区和非洲,而本属分布在东亚,延及西伯利亚,据本文分析,欧洲生长的一个种(H.lilioasphodelus,北黄花菜)是归化类群.北美和台湾没有自然分布,但栽培植物均生长良好,而且已有归化植物.由此似乎可以推测,本届的祖先与Asphodeloideae的祖先有亲缘关系,这种关系似可远溯到第三纪古地中海时期,或许当时与Asphodeloideae祖先有关系的一个分支分布于古地中海东南缘的康滇古陆,即与现今横断山地区相应的地区,由于喜玛拉雅造山运动引起的地质,地理和气候剧变,某些类群灭绝了,一个类群发展成现今的萱草属. 5.由于本属各分类群间形态及核型相似性程度较高,种间极易(人工)杂交,似无必要在属与种间增设组或系,根据本文研究结果及参考有关分类文献(国外种类),我们将萱草属处理为10种2亚种13变种:H.darrowiana Hu;小萱草(H.dumortieri Morr.)及北萱草(var. esculenta (Koidz.) Kitamura;西南萱草(H.forrestii Diels);萱草(H.fulva (L.) L.)及var. aurantiaca (Baker) Hotta, var. disticha (Donn.) Baker,重瓣萱草(var. kwanso Regel),var. littorea (Makino)Hotta,长菅萱草(var. longituba (Miq.) Maxim,var. maculata Baroni,var. pauciflora Hotta et Matsuoka, var. rosea Stout, var. sempervirens (Araki) Hotta; H. hakuunensis Nakai;北黄花菜 (H. lilioasphodelus L. Var. lilioasphodelus)及黄花菜(ssp. citrina (Baroni) Xiong),小黄花菜(ssp. minor(Mill.) Xiong),var. corcana (Nakai) Xiong;大苞萱草 (H. middendorfii Trautv. et Mey var. middendorfii)及var. exaltata (Stout) Kitamura,长苞萱草(var. longibracteata Xiong);多花萱草(H. multiflora Stout);矮萱草(H. nana Smith ct Forrest);折叶萱草(H.plicata Stapf)。

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葡萄属(Vitis.L.)植物隶属于葡萄科(Vitaceae),主要分布于北温带,最南可以分布到南美洲的委内瑞拉和亚洲的越南以及印度北部。本文通过对该属分类研究历史的回顾,认为该属存在的问题主要表现在如下几个方面: 1)葡萄属自1753 年由Carl Linne创立以来,虽经planchon于1887年做了修订,但属的范围仍需进一步界定;2)在Planchon之后的100多年中未见有一全面的分类学修订工作,出现在该属的800多个名称需要考证;3)对一些广布种的变异认识不足,导致了大量可疑种。针对这些问题本文进行了如下几个方面的工作: l、形态学:通过大量的野外工作和标本观察,对该属植物的主要性状做了分析,讨论了这些性状状态在葡萄属中的变异规律及演化趋势,将灌木状习性、退化的卷须以及不裂的叶片视为进化的性状。 2、细胞学:利用前人对葡萄属(Vitis.L.)染色体数目的统计及一些杂交实验分析的结果,结合形态学等方面的特征分析,认为在葡萄科,染色体基数X=10为原始的,而x=19则为衍生的。葡萄属的染色体基数xl9(2n=38),多倍体较少见;麝香葡萄属[Muscadinia (Planch.) Sma11]的染色体基数为x=10 (2n=20).与蛇葡萄属、酸蔹藤属和爬山虎属的一致。葡萄属和麝香葡萄属间的杂种是不育的。 3、孢粉学:对葡萄属32种5变种及麝香葡萄属[Muscadinia (Planch.) Sma11]1种的花粉外壁做扫描电镜观察,结果发现花粉外壁雕纹在这两属间和葡萄属内变异较小,对区分属以及属下种上类群意义不大,但对种的鉴别有重要的价值。 4、植物化学:前人对植物化学的工作表明,植物的一些次生代谢产物如类黄酮化合物在葡萄科各类群中的分布规律较好地反映了各类群间的关系。这些结果较好地支持了Planchon对葡萄属范围的界定。 5、山葡萄复合体(V.amurensis complex)包括山葡萄(V.amurensis Rupr.)、燕山葡萄(V.amuresis Rupr. var. dissecta Skvorts.=var.yanshanensisD.Z.Lu et H.P.Liang)、百花山葡萄(V.baihuashanensis M.S.Kang et D.Z.Lu)、复叶葡萄(V.piasezkii Maxim.)、少毛复叶葡萄[V. piasezkii Maxux1.var. pagnuccii (Planch.) Rehd.]共3个种和2个变种,广泛分布于中国北方,形态变异较大。本文对该复合体做了形态分析,并用RAPD (Random Amplified Polymorphic DNAs)分子标记方法分析了这几个类群的关系。综合这些结果,归并了燕山葡萄和百花山葡萄。 在上述工作的基础上,我们得出了如下的结论: l、葡萄属在葡萄科中是一个进化的类群。整理后的葡萄属包括8系62种、l亚种和15变种,其中有2个新系、1个新组合系、2个新变种、1个新组合种和l3个新异名。 2、本文赞同SmaU在1903年作出的分类学处理,把麝香葡萄作为一个独立的属,比葡萄属原始但与葡萄属有着最近的亲缘关系。 3、依据形态特征和APD分析结果把山葡萄复合体的3个种2变种归并为2种l变种,即山葡萄、复叶葡萄和少毛复叶葡萄,认为分子标记技术在分析属内近缘种闻关系上很有价值。 4、葡萄属具有东亚和北美2个现代分布中心,该属可能起源于北美的东部,在晚白垩纪经白令陆桥散布至欧亚大陆。

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本文综合形态学、孢粉学和细胞学以及等位酶分析的实验证据,阐明了中国华中铁角蕨复合体(Asplenium sarelii Hook. Complex)中两个四倍体种的起源问题,并从生物系统学的角度讨论了其中多个种的分类学问题。过去认为的四倍体的“华中铁角蕨”被证明是起源于二倍体华中铁角蕨(A. sarelii Hook.)和二倍体细茎铁角蕨(A. tenuicaule Hayata)的杂交,并被处理为新种:武当铁角蕨(A. wudangense Z.R. Wang et X. Hou, sp. nov.)。 而变异铁角蕨(A. varians Wall., Hook. et Grev.)则被认为起源于二倍体细茎铁角蕨(A. tenuicaule Hayata)和二倍体尖齿铁角蕨(A. argutum Ching)的杂交或二者同源四倍体的杂交。根据原细茎铁角蕨(A. tenuicaule Hayata)和尖齿铁角蕨(A. argutum Ching)在宏观和微观特征上的相似性,以及二者的遗传一致度(0.581~0.705),本文将这两个种处理为细茎铁角蕨(A. tenuicaule Hayata)的两个亚种:细茎亚种(ssp. tenuicaule)和尖齿亚种(ssp. argutum (Ching) Vaine, Rashbach et Reichst., ined.)。依据形态和遗传上的相似性以及各自占有一定部分重叠的分布区域,原云南铁角蕨(A. yunnanense Franch.)、宝兴铁角蕨(A. moupinense Franch.)和云南铁角蕨深裂铁角蕨变种(A. yunnanense Franch. var daraeiforme(Franch.)H. S. Kung)被处理为云南铁角蕨(A. yunnanense Franch.)的三个亚种:云南铁角蕨亚种(ssp. yunnanense)、宝兴铁角蕨亚种(ssp. moupinense (Franch.)Z. R. Wang et X. Hou, st. nov.)和深裂铁角蕨亚种(ssp. daraeiforme(Franch.)Z. R. Wang et X. Hou, st. nov.)。 同时,本文运用孢粉学、细胞学、生态学和形态学的综合手段,处理了中国铁角蕨(Asplenium trichomanes L. s. l.)的种下分类问题,划分了中国该种的四个亚种:原亚种A. trichomanes L. ssp. trichomanes,喜钙亚种A. trichomanes L. ssp. inexpectans Lovis,四倍亚种A. trichomanes L. ssp. quadrivalens D. E. Meyer emend. Lovis,粗轴亚种A. trichomanes L. ssp. pachyrachis (Christ) Lovis et Reichst.,并将一个变种:哈如变种A. trichomanes L. var. harovii Moore emend. Midle,归并入粗轴亚种ssp. pachyrahcis (Christ) Lovis et Reichst.,同时提供了它们在中国的分布情况。查阅研究PE的标本时发现一些定名为为A. trichomanes L. var. centrochinense Christ(中国变种)的模式标本碎片,因在形态上和倍性上均不同于已知分类群,认为应给予种的分类地位。

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冷杉属是松科中的第二大属,在北半球有着广泛的分布区,从温带的高纬度地带到亚热带(偶达热带地区)的山地,呈间断不连续的分布。虽然一些学者曾对冷杉属进行过大量的分类学和系统学研究,但该属复杂的变异式样至今仍困扰着植物系统学家们。本论文是在腊叶标本和野外实地调查的基础上,从形态学、解剖学、分子系统学和植物地理学等方面进行分类学和系统发育的分析研究。现得到以下初步结果。1.对冷杉属叶角质层内表面胞间凸缘的研究结果表明,可以分为4种类型: 1. 弯曲且发达的单凸缘;2直且发达的单凸缘;3不发达的单凸缘;4双桥型凸缘。分布于欧洲和亚洲的绝大部分种类都是弯曲且发达的单凸缘类型(日本一种除外),而分布于北美的种类则具有四种不同的类型。 2. 叶横切面的研究结果表明皮下层细胞的发育状况和树脂道的位置与大小在Sect. Balsamea中稳定,皮下层细胞的缺失和不发育、树脂道大且中生在该属中可能反映原始状态。 3. 本研究首次发现nrDNA ITS的长度在属下有较大的变异,变异幅度1700 bp-2500 bp,分析得出引起这一变异的主要原因是由于ITS1中有以GGCCACCCTAGTC为核心数目不等的重复序列的存在,并讨论了ITS长度的变异在冷杉属和松科系统演化中的意义。 4. nrDNA ITS的RFLP分析结果和5种冷杉的ITS序列分析结果(以Keteleeria davidiana为外类群)表明A. bracteata与Sect. Balsamea总是聚在一起,亲缘最近;A. kawakamii应属于Sect. Momi。 5. 地理分布和系统发育分析的研究结果表明,冷杉属的多样性中心在北美西南部、而种类分布最大多的地区为东亚、种群分化最强烈的地区为我国的横断山脉。根据冷杉属的系统发育、化石资料和现代冷杉属的地理分布格局,冷杉属可能起源于白垩纪的高纬度地带。 6. 结合ITS RFLP和ITS序列的分支分析结果以及某些形态特征和地理分布资料,重建属下分类系统,将冷杉属分为8组2亚组。探讨了各组间的亲缘关系,认为Sect. Balsamea是冷杉属中的原始类群,Sect. Balsamea是与Sect. Balsamea亲缘最近,形态上十分特化的类群。来自ITS的分析结果为摒属下亚属的划分和将A. kawakamii自Sect. Balsamea中移出,放入Sect. Momi中提供了强有力的证据。经过标本和文献考证,综合各方面的资料,本文对冷杉属进行了全面系统的分类学修订,包括44种17变种1亚种,系统排列如下: 组1. 树脂冷杉组Sect. 1. Balsamea Engelmann。该组包括8种4变种:Abies balsamea, A. lasiocarpa, A. sibirica, A. sachalinensis, A. fraseri, A. koreana, A. nephrolepis, A. veitchii, A. bracteata。 组3. 日本冷杉组Sect. 3. Momi Franco。 亚组1.日本冷杉亚组Subsect. 1. Firmae (Franco) Farjon et Rushforth。该亚组包括6种3变种:A.holophylla, A. homolepis, A. firma, A. beshanzuensis, A. chensiensis, A. pindrow, A. beshanzuensis var. ziyuanensis, A. chensiensis var. ernestii, A. chensiensis var. salouenensis。 亚组2. 鳞皮冷杉亚组Subsect. 2. Squamatae E. Murray。该亚组包括12种6变种:A squamata, A. delavayi, A. nukiangensis, A. recurvata, A. spectabilis, A. mariesii, A. kawakamii, A. forrestii, A. fargesii, A. fansipanensis, A. fanjingshanensis, A. yuanbaoshanensis, A. delavayi var. fabri, A. delavayi var. motuoensis, A. spectabilis var. densa, A. forrestii var. georgei, A. forrestii var. ferreana, A. fargesii var. faxoniana。 组4. 冷杉组Sect. 4. Abies。该组包括7种1变种1亚种:A. alba, A. cephalonica, A. nordmanniana, A. nebrodensis, A. cilicica, A. pinsapo, A. numidica, A. nordamanniana ssp. equitrojani, A. pinsapo var. marocana。 组5. 太平洋冷杉组成Sect. 5. Amabiles (Matzenko) Farjon et Rushforth。该组仅一种:A. amabilis。 组6. 高贵冷杉组Sect. 6. Nobilis Engelmann。该组有2种1变种:A. procera, A. magnifica, A. magnifica var. shastensis。 组7. 大冷杉组成Sect. 7. Grandes Engelmann, emend. Farjon et Rushforth。该组包括4种2变种:A. concolor, A. grandis, A. durangensis, A. guatemalensis, A. concolor var. lowiana, A. durangensis var. coahuilensis。 组8. 墨西哥冷杉组Sect. 8. Oiamel Franco, emend. Farjon et Rushforth。该组包括A. religiosa, A. vejarii, A. vejari var. mexicana, A. hickelii

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悬崖代表着一个残遗的、较少受到干扰的古生境,悬崖也是生物多样性的避难所。这个特殊生境中分布种类丰富的稀有植物和特有植物,而这些稀有和特有植物又往往以悬崖为唯一的生境,在长期的演化历史进程中形成彼此相互适应的关系。这种分布在特殊生境中的稀有植物为保护研究提出了新的研究方向和问题。本文以蔷薇科的中国特有植物太行花(Taihangia rupestris Yü et Li)为对象,对这个仅分布在有限的地理范围内悬崖上的稀有物种进行了保护生物学的研究。 利用RAPD分子标记技术对太行花8个居群的遗传多样性和遗传结构进行了检测分析。结果表明太行花居群内维持着较高的遗传多样性水平,未显示遭受过严重遗传瓶颈的迹象。同时,居群间遗传分化显著,与居群间的地理距离相关,聚类分析得到的树系图与太行花种下两个变种(太行花原变种Taihangia rupestris var. rupestris和缘毛太行花Taihangia rupestris var. ciliate Yü et Li)的划分相符。 通过栽培实验,研究了太行花对光照和养分的反应,从生态学角度检测植物对环境因子变化的适应能力。结果表明光照处理显著影响太行花的气体交换参数,且显示出随季节不同而变化的趋势。在8月第一次测量时,光合速率随着光照水平的增加而增加;而在9月底第二次测量时,高光下植株的光合速率反低于中光条件下的植株。光合光反应曲线表明太行花对不同光照水平(高光、中光和低光)均显示出一定的光合适应性。 光照对太行花的生长反应、形态、解剖等指标均具有显著的作用。在收获时,高光下植物形成小而厚的叶片,更快的叶片形成速率足以弥补单叶面积上光合速率的下降,使植株维持最大的总生物量。中光条件下的植株具有更长的叶柄,更大的叶面积,大而薄的叶片,和更大的叶面积比,被认为是对较弱光照环境适应的表现。而光照对叶片的气孔指标(气孔密度、气孔指数和大小)没有作用,养分施加对太行花的影响也甚微。总体来说,太行花显示出对光照变化的生理适应性和形态可塑性,光照和养分这两个环境条件均非影响太行花局限分布的关键因素。 同时,我们采用扫描电镜手段跟踪观察了太行花的花的早期发育过程。太行花早期发育过程中苞片内残留的退化花痕迹表明,太行花的顶生单花其实是有限聚伞花序中其它花芽败育的结果,显示出从花序向单花演化的趋势。同时,雌蕊的发育在早期是正常的,未显示出退化痕迹。 根据以上结果表明,局限分布在特殊生境上的太行花并未显示出生理适应幅度的狭窄性和遗传多样性水平的降低,因此,太行花在长期的进化过程中形成了对特殊生境——悬崖的适应性,遗传衰退和缺乏适应性不是稀有植物太行花局限分布的原因。在对太行花的保护中应进一步加强对其生境的保护,并在进行迁地保护和回归引种时应兼顾不同变种和地理分布的居群,以实现对其遗传完整性的有效保护。

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铁线莲属尾叶铁线莲组是该属中记录种类最多的类群,主要分布在亚洲亚热带至温带地区,少数种类分布至亚洲及非洲的热带地区。由于缺乏野外观察和标本不够丰富等原因,有些种类的分类处理尚不能令人满意,应予修订。尾叶铁线莲组的组下分类系统以及与近缘组之间的系统关系也存在争议,还需深入研究。本文作者经过大量的标本馆工作和全面的文献考证,结合野外观察,对该组植物进行了分类学修订,同时通过基于形态性状的分支系统学和花粉形态研究对尾叶铁线莲组及铁线莲属的系统发育进行了探讨,结果如下: 1.分类修订 通过对国内外近20 个标本馆的5000 余份馆藏标本研究,结合全面的文献考证和广泛的野外观察,发现花丝形态、花药毛被状况、药隔是否凸起、萼片外侧附的属物等性状较为稳定,是分亚组的主要依据。而复叶类型、花序形态及花梗毛被状况、萼片颜色等性状为较好的分种性状。 本文在考证了近140 个种及种下等级的分类学名称后,确认尾叶铁线莲组植物共有37 种20 变种,共分为5 个亚组,另有4 种7 变种暂存疑;2 种、2 变种降为新异名;新组合6 个,其中5 个为改级新组合;发表新亚组1 个;发现中国新纪录变种1 个;纠正了以前研究者工作中对C. aethusifolia var. latisecta 的鉴定错误;初步澄清了C. jingdungensis 及C. jinzhaiensis 的一些名实混乱;指出了前人工作中的一些拼写错误;统一了植物的中文名称,并新拟了15 个分类群的中文名称;给出了各个种的形态描述、地理分布图以及分亚组和分种检索表。 2.分支系统学 在分类修订基础上选取了35 个形态性状,对尾叶铁线莲组的37 个种,和尾叶铁线莲组的近缘组Sect. Bebaeanthera 中的2 个种,以C. alternata 为外类群,利用系统发育分系软件PAUP 4.0 beta 10 对数据矩阵进行分析。共得到182 棵最简约树,树长为182 步,一致性指数(CI)=0.385,保持性指数(RI)=0.685。结果显示:尾叶铁线莲组为一并系类群,Sect. Bebaeanthera 中的两个种:C. pseudopogonandra 和C. barbellata 与Subsect. Otophorae 亲缘关系更为接近,应并入尾叶铁线莲组中;Subsect. Otophorae 与Subsect. Grandiflorae 各自聚为两大支,从分支图基部与其他类群分开,为本组早期分化出的类群;Subsect. Acutangulae 与Subsect. Connatae 中具有红色花的C. lasiandra 和C. dasyandra 近缘;分布于东亚北部地区的Subsect. Aethusifoliae 与分布于我国横断山区的C.rehderiana 和分布于印度的C. roylei 近缘;根据分支系统学分析的结果,对尾叶铁线莲组组下分类系统进行了调整,建立了新亚组Subsect. Otophorae。 3.花粉形态 在扫描电镜下研究了铁线莲属148 种12 变种和锡兰莲属3 个种的花粉形态特征,并在透射电镜下研究了部分种类的花粉外壁结构。 结果表明:铁线莲属花粉粒一般为近球形、球形或扁球形。具三沟的花粉赤道面观为椭圆形或近圆形,极面观为三裂圆形,大小为14.8-32.1 μm ×14.2-28.7 μm;具散沟或散孔的花粉(全为球形)直径大小为14.8-36.6 μm。花粉具三沟、散沟或散孔。在三沟类型中常伴有不同比例的散沟花粉。萌发沟狭长或稍宽,有整齐或不整齐下陷的边缘,沟膜上有颗粒状纹饰或刺状纹饰;萌发孔一般圆形或不规则形,分布不规则。外壁由薄到较厚,厚度为0.8-2.5 μm,外层稍厚于内层。在透射电镜下本属花粉外壁具备被子植物花粉典型的外壁层次,即外壁内层和外壁外层。外壁内层为一层均匀的质密的无结构的层次。外壁外层由3 层组成:覆盖层,柱状层,和基层。覆盖层上均匀分布有小刺状纹饰和小穿孔。 锡兰莲属花粉粒为圆球形,其直径大小为14.9-18.8 μm。具散孔。萌发孔一般圆形,分布不规则,孔膜上有颗粒状纹饰或刺状纹饰。外壁厚度为0.8-1.8 μm,外层稍厚于内层。覆盖层上均匀分布有小刺状纹饰和小穿孔。 根据花粉形态在花粉粒大小、萌发孔的类型和外壁纹饰方面的差异将两个属的花粉分为6 个类型,其中类型1 再分为两个亚型。在这些花粉类型中,类型1 为三沟花粉,类型3 为三沟至散沟花粉,其余类型为散孔花粉。类型1 的亚型 1b 在铁线莲属中分布最广,18 个组中有13 个组具有这种类型的花粉,是铁线莲属中最原始的花粉类型,其他类型和亚型均由此亚型直接或间接演化而来。 推测这两属花粉形态特征的演化趋势为:1. 萌发孔. 三沟→(散沟)→散孔。 2. 花粉粒大小. 小(散孔,直径14.9-18.8 μm)←中等(三沟,24.2 μm ×24.8 μm) →大(散孔,直径28.9-36.5 μm)。3. 表面纹饰. 小刺不明显、分布密集→小刺明显、分布稀疏。 铁线莲属及锡兰莲属花粉形态特征对于这两个属植物的区分以及铁线莲属下组间系统发育关系的探讨具有重要意义。锡兰莲属与铁线莲属中的Sect. Naraveliopsis 亲缘关系紧密;铁线莲属内具有散沟、散孔花粉类型的Sect. Naraveliopsis、Sect. Viticella、Sect. Tubulosa、Sect. Viorna (sensu Tamura 1995)为铁线莲属中的进化类群; Sect. Tubulosa 与Sect. Campanella 亲缘关系较远,而与Sect. Clematis 近缘。

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堇菜科堇菜属全世界约有525–600种,分布于除南极洲之外的广大地区,大部分种类分布于北温带地区和南美洲安第斯山脉地区。我国是堇菜属的主要物种多样性中心之一,《中国植物志》(51卷)记载了111种,另外有58个基于中国产的模式标本描述的学名在该著作中没有处理。由于本属形态变异复杂,分类相当困难,我国该属植物同物异名、名实不符的问题相当常见,《中国植物志》遗漏种类过多,因此需要全面修订。 通过文献查阅、标本研究、野外考察和部分种类的移栽实验,本文对中国堇菜属进行了力所能及的分类修订。描述新种和新变种9个(Viola dimorphophylla、 V. muliensis、 V. bulbosa var. oblonga、 V. gongshanensis、 V. guangxiensis、 V. hui、V. magnifica var. qianshanensis、 V. miaolingensis和V. nitida;其中V. dimorphophylla为全世界堇菜属中发现的唯一具轮生叶的种类),做出新组合6个(V. biflora var. rockiana、 V. dissecta var. incisa、 V. prionantha var. taishanensis、 V. philippica var. stenocentra、V. kosanensis subsp. pendulicarpa、V. kosanensis subsp. serrula),补充记载11个以前发表而后来未再在我国有 关分类学著作中提及的种(V. belophylla、V. yunnanfuensis、V. tienschiensis、 V. duclouxii、 V. fargesii、 V. hondoensis、V. kosanensis、V. japonica、 V. striatella、 V. kwangtungensis 和 V. perpusilla), 确认我国没有V. yezoensis和V. faurieana的分布,发现中国分布新记录种和变种各1个(V. violacea和V. tokubuchiana var. takedana),将85个学名降为异名,另外对58个《中国植物志》(51卷)中没有处理的学名全部进行了分类处理。我们的修订结果承认中国有堇菜属植物101种、3亚种和13变种,1种因未见模式标本暂存疑。本文对所有种给出了分种检索表、形态描述和标本引证,对大多数种进行了分类学评论和绘出了地理分布图以及形态图解。此外, 本文指定了33个名称的后选模式。 根据形态学、地理分布和细胞学证据,本文将匍匐堇菜组和蔓茎堇菜组予以归并;根据形态特征,在合生托叶组内建立了两个新系,即圆叶堇菜系和鳞茎堇菜系;我们认为前人在二裂花柱组内单纯强调距的长短而完全忽略其他性状划分的两个亚组——长距堇菜亚组和短距堇菜亚组——不合理,故结合根状茎、根、地下匍匐茎和花冠的有关性状对本组重新进行了亚组划分,合并长距堇菜亚组和短距堇菜亚组,建立一个新的亚组,即灰叶堇菜亚组。此外, 本文对3种(V. magnifica、V. henryi和V. pendulicarpa)的系统位置进行了调整。 本文对我国堇菜属34种共42个居群进行了染色体记数,其中20种的数目为首次报道。我们发现合生托叶组的染色体基数应该为x=6,而不是先前认为的x=12, 合生托叶组的大部分种类为多倍体,其中具有种内多倍性的种类具有很强的杂草习性。蔓茎堇菜组的多数种类的染色体数目为2n=24, 与合生托叶组很相似,另外这两个组具有相似的形态和地理分布特征,我们认为蔓茎堇菜组与合生托叶组的亲缘关系较紧密。

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古民族植物学(Paleoethnobotany)在我国尚属一个比较年轻的学科,其主要研究对象是先民们所栽培或利用过的植物遗存(Plant remains),目的在于揭示古代人们对食物的选择,栽培植物的起源,早期农业的出现以及居址周围的自然与生态环境。吐鲁番地区降水稀少。干燥的环境,使得考古遗址中的植物遗存得以完好的保存。本论文首次对吐鲁番洋海墓地(2500 B. P. )的包括木材、果实、种子、茎杆、叶片等在内的植物遗存进行了系统的研究,依此分析了当时的植被及环境,并对与当时的土著居民密切相关的植物类群进行了详细研究。 研究表明,吐鲁番洋海墓地植物群包括木材、禾本科粮食作物、杂草及其它植物共18 种。其中我们详细研究了14 种,隶属于7 科14 属,它们分别为禾本科黍属中的黍(Panicum miliaceum),大麦属中的青稞(Hordeum vulgare var. nudum),小麦属中的普通小麦(Triticum aestivum),芦苇属的芦苇(Phragmites australis),虎尾草属的虎尾草(Chloris virgata),小獐毛属的小獐毛(Aeluropus pungens var. pungens),稗属的稗子(Echinochloa crusgali),大麻科大麻属中的大麻(Cannabis sativa),紫草科紫草属中的小花紫草(Lithospermum officinale), 豆科槐属中的苦豆子(Sophora alopecuroides var. alopecuroides),茄科枸杞属中的黑果枸杞(Lycium ruthenicum),松科云杉属中的云杉属未定种(Picea sp.), 杨柳科杨属的胡杨(Popules euphratica)及柳属未定种(Salix sp.)。研究表明,这些植物遗存渗透到古洋海人生活的方方面面。其中,粮食作物为可能以黍为主,以普通小麦及青稞为辅;用以作装饰的为小花紫草的小坚果;可能与其原始宗教及医药相关的为大麻;与建筑相关的植物有芦苇、黑果枸杞、云杉(Picea sp.)、胡杨及柳(Salix sp.)等;与当地居民意义不大的杂草有稗子、苦豆子、小獐毛、虎尾草等。其中,大麻及小花紫草遗存的出土意味着当时的土著居民对当地的植物已经有了很高的认识水平;黍、青稞及普通小麦的出土意味着他们可能与东西方文化均有接触,为东西方文明的交融起了桥梁作用;所出土的部份植物如小獐毛、小花紫草、柳、苦豆子,尤其是稗子、芦苇及香蒲属植物等都属于喜湿植物。这说明,在当时的洋海墓地周边环境与今天相似,亦为一块植被丰富的绿洲,其中可能有大面积的湿地。

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翠雀属Delphinium L.是毛茛科中的一个大属,全世界有300-400 余种,广布于北半球温带地区。我国是世界上记载翠雀属植物种类最多的国家,尤以西南横断山区种类最为丰富。 通过文献查阅、标本室研究和野外考察,本文对我国特别是横断山区翠雀属植物的主要形态性状在居群间和居群内的变异式样进行了初步分析,认为根的形态、叶的分裂程度、植株尤其是花序轴和花梗被毛与否以及毛被类型、小苞片的形状和位置、退化雄蕊的颜色、上萼片的形状、心皮数目和种子形态特征是比较可靠的分类性状。但性状之间的相关性往往较小,即使是通常比较稳定的分类性状有时也表现出不同程度的变异,因此同一性状对于不同等级分类群的划分和在不同分类群中的分类价值常不一样。在具体的分类处理中,应具体情况具体分析,尽可能利用较多的分类学性状或性状组合。 根据上述对我国翠雀属植物主要形态性状变异式样的理解,本文主要对我国西南横断山区及其邻近一些地区的翠雀属植物进行了力所能及的分类修订:将42 种和22 变种降为异名,提出2 新组合(毛梗黑水翠雀D. potaninii var. mollipes (W. T. Wang) Q. Yuan & Q. E. Yang 和腺毛康定翠雀D. tatsienense var. pseudomosoynense (W. T. Wang) Q. E. Yang & Q. Yuan),澄清了直距翠雀D. tenii Lévl. 的名实问题和Munz 等学者对我国翠雀属植物标本的鉴定错误以及由此引起的我国有关翠雀属植物的地理分布的混乱; 另有两种( 硕片翠雀D. grandilimbum W. T. Wang & M. J. Warnock 和永宁翠雀D. yongningense W. T. Wang & M. J. Warnock)因未见到模式标本,故暂存疑。本文讨论到的我国翠雀属植物共有87 种、10 变种。 为了在染色体水平上了解横断山区翠雀属植物的物种形成和分化,同时增加对整个翠雀族tribe Delphineae Warming 植物染色体进化的理解,本文报道了我国主要采自该地区的乌头属Aconitum L. 30 种、1 变种共40 个居群和翠雀属 48 种、3 变种共87 个居群的染色体数目,分析了30 种、1 变种乌头属植物和 46 种、3 变种翠雀属植物的核型,发现46 种、3 变种翠雀属植物为二倍体(2n = 2x=16),1 种(黄毛翠雀D. chrysotrichum Finet & Gagnep.)为四倍体(2n = 4x =32),1种(螺距翠雀D. spirocentrum Hand.-Mazz.)有二倍体和四倍体两种细胞型,3 种(宽距翠雀D. beesianum W. W. Smith、裂瓣翠雀D. mosoynense Franch.和康定翠雀 D. tatsienense Franch.)的个别居群有B 染色体出现。这表明横断山区翠雀属植物的物种形成主要在二倍体水平上进行。可能由于核型直向选择(karyotypic orthoselection)的结果,我国翠雀属植物的核型就整体情况而言在属内相当一致,属内核型分化不如乌头属中明显,外部形态上显得最为原始的种类如短距翠雀 D. forrestii Diels 和毛翠雀D. trichophorum Franch.的核型与其他多年生种类的核型相比并无明显区别。尽管如此,翠雀属植物的核型在属内仍表现出一定程度的分化:在多年生种类中,大理翠雀群(D. taliense group)的种类的染色体内部不对称性(intrachromosomal asymmetry) 程度较高, 但染色体之间的不对称性 (interchromosomal asymmetry)程度偏低;一年生种类与多年生种类相比,我国唯一的一年生种还亮草D. anthriscifolium Hance 染色体之间不对称性最高,该种染色体内部不对称性程度在翠雀族中也偏高,因此就其核型的整体不对称性程度而言,在翠雀属乃至整个翠雀族中最高,而地中海分布的一年生种类的染色体内部不对称性明显增强, 但染色体之间的不对称性在翠雀族中最低。这种核型分化的系统学和生物地理学意义尚不清楚,以后需进一步研究。与乌头属相比,翠雀属植物的染色体通常较小,核型中st 染色体明显增多(可达6 对),核型的整体不对称性程度逐渐增强; 虽然乌头属牛扁亚属Aconitum subgen. Lycoctonum (DC.) Peterm.的二倍体种类也一般具有较多的st 染色体(4 对),但这些st 染色体比乌头亚属Aconitum L. subgen. Aconitum和露蕊乌头亚属Aconitum subgen. Gymnaconitum (Stapf) Rapaics 植物核型中相对应的m 或 sm 染色体以及翠雀属和飞燕草属Consolida (DC.) S. F. Gray 植物中相对应的st 或偶尔出现的sm 染色体要大。特别应当注意的是牛扁亚属中外部形态上显得最为原始的展喙乌头A. novoluridum Munz 的核型具有较多而且较大的sm 染色体,所以我们认为展喙乌头的核型保留了较多的原始性质,那些核型中具有较多st 染色体的牛扁亚属植物应当是该亚属中在核型上已比较特化的种类。这一结果不支持前人提出的乌头属植物的核型有从st 染色体进化到m 或sm 染色体的趋势的观点。就整个翠雀族而言,从现有资料看,其核型的进化趋势应当为:(1) 染色体从大进化到小, 从m 或sm 染色体进化到st 染色体;(2) 核型的整体不对称性程度逐渐增强,即核型的二型性从多年生的牛扁亚属植物到翠雀属植物的一年生的还亮草亚属Delphinium subgen. Delphinium 而愈趋明显。翠雀族植物核型的进化方向与整个毛茛科核型的进化方向看来是一致的,即都向核型不对称性增强的方向进化。

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丁香属隶属于木犀科,分布于东南欧和东亚至喜马拉雅地区,我国是丁香属的现代分布中心。《中国植物志》(61卷,1992)记录了我国野生丁香种类16种;《Flora of China》(15卷,1996)记录了中国原产丁香种类16种,并认为全世界大约有20种。丁香属属下分类等级划分分歧较大,很多种的划分也存在争议。花叶丁香、四川丁香等种类是根据栽培植物描述的,没有指定模式标本,给分类处理带来了一定困难。另外,丁香属很多分类群的性状变异非常复杂,仅根据有限的标本很难做出合理的分类处理。本研究通过广泛查阅文献和标本,同时进行野外居群取样和性状观察,对各类群的性状在居群内和居群间的变异进行统计学分析,判断其分类价值,并运用多变量分析的方法,为各类群的合理划分提供依据。结合性状分析和地理分布等证据,做出分类处理。 作者查阅了国内外16个标本馆的近2000份标本,其中模式标本约70份。对我国12个省市的40余个居群进行了取样和观察,采集标本500余份,涉及了《中国植物志》61卷收录的除了藏南丁香以外的所有类群。通过对9个复合体的40余个性状在居群内和居群间的变异进行统计分析,发现叶片类型、叶柄长度、花序着生类型、花冠大小、花丝长度、花药颜色在不同类群间差异明显,可以用作划分种的依据;叶片形状、叶片毛被、花序轴毛被、花冠管形状等性状在有些复合体内的居群间呈现连续的变异,只能用作种下等级(亚种)的划分;叶片大小、花序轴形状、花药着生在花冠的位置、蒴果是否被皮孔等性状在不同复合体的居群间呈现间断或连续的变异,视不同情况可以用作种间或种下等级的划分依据,或作种内变异处理;而叶脉、花色、花萼齿裂、花冠裂片形状等性状在居群间差异不大,不适合用作分类依据。 在性状分析和多变量分析的基础上,本文将丁香属划分为2组2系12种13亚种,其中短花冠管组有1种3亚种;长花冠管组的顶生花序系有5种5亚种,侧生花序系有6种5亚种,并指定了各组和系的模式种;编制了属下各组、系、种和亚种划分的检索表,对12种13亚种进行了形态描述、标本引证,给出了地理分布图和生境,并提出了分类处理依据。文中对巧玲花、皱叶丁香、红丁香和云南丁香等复合体内的一些分类群进行了归并,做出4个新组合:S. pubescens ‘Meyer’、S. villosa subsp. wolfii、S. yunnanensis subsp. sweginzowii和S. yunnanensis subsp. tomentella,处理了11个新异名(S. fauriei H. Lév.、S. julianae C. K. Schneid.、S. meyeri var. spontanea M. C. Chang、S. pinetorum W. W. Sm.、S. wardii W. W. Sm.、S. oblata var. donaldii R. B. Clark et J. L. Fiala、S. afghanica C. K. Schneid.、S. protolaciniata P. S. Green et M. C. Chang、S. tibetica P. Y. Bai、S. reflexa C. K. Schneid. 、S. wilsonii C. K. Schneid.)。作者指定了3种4亚种(S. reticulata subsp. reticulata、 S. reticulata subsp. amurensis、S. pubescens subsp. microphylla、S. oblata subsp. dilatata的后选模式,并对其它10个名称指定了后选模式。文中还提出了分类处理原则,对我国丁 香属的分布及各地方植物志的记载进行了评述,并对丁香属的分布格局提出了作者的看法。 作者还对13个分类群的16号材料进行了染色体观察,发现除了毛丁香有染色体2n=48外,其它均为2n=46,其中朝阳丁香的染色体数目为首次报道。对小叶巧玲花不同异名(包括小叶蓝丁香、小叶巧玲花与小叶蓝丁香的杂交种)的材料进行染色体观察时,发现它们之间差异很小,进一步佐证了作者将其合并的合理性。另外野生的花叶丁香(华丁香)与栽培的花叶丁香在染色体数目上也无差异,支持了作者认为二者为同物异名的观点。

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本论文对葛属(Pueraria DC.)进行了形态学、解剖学及植物地理学研究,重点分析了小叶、托叶、花序及花的形态变异规律。首次发现葛属生长习性和种皮纹饰特征在组的划分上具有重要的分类学意义,支持前人运用托叶着生方式、花序类型及每节簇生花的数目等特征划分组的观点。首次在光学显微镜下对葛属植物14种1变种叶表皮性状做了较为全面、深入的观察,发现葛属叶表皮细胞的形状、垂周壁的式样以及气孔大小有一定分类学意义,为葛属的分类修订提供了新资料。首次应用电子扫描显微镜观察了葛属10种1变种和2个外类群广西土黄芪Nogra guangxiensis C. F. Wei和琼豆Teyleria koordersii (Backer ex Koord.-Schum.) Backer的种皮纹饰特征,发现葛属的种皮纹饰有网纹型、断棱型、复网纹型和锐棱型等4种类型,他们与托叶的着生方式具有一定的关联性。托叶背着的类群为网纹型,其中采自中国和越南不同居群的山野葛Pueraria montana (Lour.) Merr.种皮次级纹饰有差别,这显示山野葛分化比较活跃。托叶基着的三裂叶野葛P. phaseoloides (Roxb.) Benth.、大花三裂叶野葛P. phaseoloides (Roxb.) Benth. var. javanica (Benth.) Baker、苦葛P. peduncularis (Graham ex Benth.) Benth.以及云南野葛P. yunnanensis Franch.的种皮纹饰为断棱形,小花野葛P. stricta Kurz种皮纹饰为复网纹型,喜玛拉雅葛藤P. wallichii DC.种皮纹饰为锐棱型。依据种皮纹饰推断,喜玛拉雅葛藤最原始,黄毛葛藤P. calycina Franch.最进化,与形态学特征演化方向相吻合。广西土黄芪种皮纹饰为网纹型,琼豆种皮纹饰为复网纹型,表明它们与葛属亲缘关系较近。这与形态学和分子证据相吻合。本文首次运用广义线形模型(GLM)结合地理信息系统(GIS)对葛属现有地理分布、潜在分布及50年后潜在分布进行了分析。所预测的潜在分布范围与观察到的地理分布范围一致,说明对特化的气候忍耐性是限制葛属物种地理分布的主要因素。温度、降水和海拔高度对葛属地理分布限制作用比较大。未来潜在分布预测显示葛属有向南、北扩散的趋势。 作者在研究了四千余份腊叶标本及野外形态考察的基础上,结合叶表皮及种皮纹饰资料,确认葛属分为3组,共19种3变种。其中,对Sect. Breviramulae Maesen ex Z. F. Le & X. Y. Zhu进行了合格发表,运用形态学、解剖学及种皮纹饰资料恢复了云南野葛种的地位,并为其指定了后选模式,P. pulcherrima (Koord.-Schum.) Merr. ex Koord.-Schum.正确的学名为P. sericans Schum.,对4个名称进行了归并。本文还给出了组和种的检索表、葛属各个种的形态描述、地理分布图及模式标本照片。

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本论文从传粉生物学的角度出发,运用野外观察、室内测定和生物统计学方法,对毛乌素沙地的两种蜜源植物羊柴(Hedysarum leave)和角蒿(Incarvillea sinensis var. sinensis)的开花物候、花生物学特性、传粉昆虫行为以及繁育系统进行了研究,得出如下结论: 1.在自然居群中,存在着开白色花和紫红色花的两种羊柴植株,其中白色花植株仅占5.5±1.56%左右。白色花和紫红色花植株的花期存在明显的重叠,白色花植株的花期集中在8月中旬到9月上旬,而紫红色花植株的花期从7月中旬持续到9月中旬。在整个花期内,单个白色花植株的生产的总花数为125±11.33朵,明显少于紫红色花植株的372±30.38朵,两者存在极显著差异。 2. 羊柴白色花和紫红色花的单花花粉量、胚珠数和P/O值都存在显著差异。在单花开放的整个过程中,白色花的花蜜分泌量显著地高于紫红色花,但白色花和紫红色花的花蜜糖分浓度变化趋势相似,即都具有两个花蜜浓度高峰值。 3. 羊柴白色花植株稳定且访花频率较高的传粉者是散熊蜂、白脸条蜂和意大利蜂,而紫红色花植株稳定且访花频率较高的传粉者有散熊蜂、白脸条蜂、意大利蜂和海切叶蜂。传粉昆虫在白色花上的单花停留时间比紫红色花的稍长,两者存在显著差异。 4. 羊柴白色花植株和紫红色花植株自花授粉的结实率(白色花:4.31±0.34%;紫红色花:4.58±0.53%),相对于人工异花授粉的结实率(白色花:19.77±2.31%;紫红色花:21.03±3.02%)较低。自然结实率(白色花:25.93±2.30%;紫红色花:25.24±1.61%)没有显著性差异(F=0.25;P=0.80)。此外,羊柴不存在无融合生殖现象。 5. 角蒿花期从7月中旬持续到9月初,单花开放时间为5-9h;单花花粉量为18816.27±326.70、在花开放后3-4h时,花粉活力达到最大值71.98±1.23%,胚珠数为180.80±5.30,P/O值为104.7。在花开放后3-4h时,花蜜量达到最大值1.41±0.35ul。角蒿的传粉昆虫仅有散熊蜂和四条无垫蜂。在花开放过程中,花粉活力动态和花蜜分泌动态都与传粉昆虫的行为不吻合。 6. 角蒿自花授粉和人工异花授粉的结实率和结籽率均无显著差异。自然结实率为85.93±1.63%,显著地低于自花授粉和人工异花授粉,但是,自花授粉、人工异花授粉及自然对照的结籽率无显著差异。在开放传粉的情况下,被去雄的花结实率仅为48.90±5.37%,说明昆虫传粉仅贡献一部分结实率。角蒿不存在无融合生殖。