铁线莲属尾叶铁线莲组的修订－兼论铁线莲属基于花粉形态学证据的系统发育

铁线莲属尾叶铁线莲组是该属中记录种类最多的类群，主要分布在亚洲亚热带至温带地区，少数种类分布至亚洲及非洲的热带地区。由于缺乏野外观察和标本不够丰富等原因，有些种类的分类处理尚不能令人满意，应予修订。尾叶铁线莲组的组下分类系统以及与近缘组之间的系统关系也存在争议，还需深入研究。本文作者经过大量的标本馆工作和全面的文献考证，结合野外观察，对该组植物进行了分类学修订，同时通过基于形态性状的分支系统学和花粉形态研究对尾叶铁线莲组及铁线莲属的系统发育进行了探讨，结果如下： 1.分类修订 通过对国内外近20 个标本馆的5000 余份馆藏标本研究，结合全面的文献考证和广泛的野外观察，发现花丝形态、花药毛被状况、药隔是否凸起、萼片外侧附的属物等性状较为稳定，是分亚组的主要依据。而复叶类型、花序形态及花梗毛被状况、萼片颜色等性状为较好的分种性状。 本文在考证了近140 个种及种下等级的分类学名称后，确认尾叶铁线莲组植物共有37 种20 变种，共分为5 个亚组，另有4 种7 变种暂存疑;2 种、2 变种降为新异名;新组合6 个，其中5 个为改级新组合;发表新亚组1 个;发现中国新纪录变种1 个;纠正了以前研究者工作中对C. aethusifolia var. latisecta 的鉴定错误;初步澄清了C. jingdungensis 及C. jinzhaiensis 的一些名实混乱;指出了前人工作中的一些拼写错误;统一了植物的中文名称，并新拟了15 个分类群的中文名称;给出了各个种的形态描述、地理分布图以及分亚组和分种检索表。 2.分支系统学 在分类修订基础上选取了35 个形态性状，对尾叶铁线莲组的37 个种，和尾叶铁线莲组的近缘组Sect. Bebaeanthera 中的2 个种，以C. alternata 为外类群，利用系统发育分系软件PAUP 4.0 beta 10 对数据矩阵进行分析。共得到182 棵最简约树，树长为182 步，一致性指数（CI）=0.385，保持性指数（RI）=0.685。结果显示：尾叶铁线莲组为一并系类群，Sect. Bebaeanthera 中的两个种：C. pseudopogonandra 和C. barbellata 与Subsect. Otophorae 亲缘关系更为接近，应并入尾叶铁线莲组中;Subsect. Otophorae 与Subsect. Grandiflorae 各自聚为两大支，从分支图基部与其他类群分开，为本组早期分化出的类群;Subsect. Acutangulae 与Subsect. Connatae 中具有红色花的C. lasiandra 和C. dasyandra 近缘;分布于东亚北部地区的Subsect. Aethusifoliae 与分布于我国横断山区的C.rehderiana 和分布于印度的C. roylei 近缘;根据分支系统学分析的结果，对尾叶铁线莲组组下分类系统进行了调整，建立了新亚组Subsect. Otophorae。 3.花粉形态 在扫描电镜下研究了铁线莲属148 种12 变种和锡兰莲属3 个种的花粉形态特征，并在透射电镜下研究了部分种类的花粉外壁结构。 结果表明：铁线莲属花粉粒一般为近球形、球形或扁球形。具三沟的花粉赤道面观为椭圆形或近圆形，极面观为三裂圆形，大小为14.8-32.1 μm ×14.2-28.7 μm;具散沟或散孔的花粉（全为球形）直径大小为14.8-36.6 μm。花粉具三沟、散沟或散孔。在三沟类型中常伴有不同比例的散沟花粉。萌发沟狭长或稍宽，有整齐或不整齐下陷的边缘，沟膜上有颗粒状纹饰或刺状纹饰;萌发孔一般圆形或不规则形，分布不规则。外壁由薄到较厚，厚度为0.8-2.5 μm，外层稍厚于内层。在透射电镜下本属花粉外壁具备被子植物花粉典型的外壁层次，即外壁内层和外壁外层。外壁内层为一层均匀的质密的无结构的层次。外壁外层由3 层组成：覆盖层，柱状层，和基层。覆盖层上均匀分布有小刺状纹饰和小穿孔。 锡兰莲属花粉粒为圆球形，其直径大小为14.9-18.8 μm。具散孔。萌发孔一般圆形，分布不规则，孔膜上有颗粒状纹饰或刺状纹饰。外壁厚度为0.8-1.8 μm，外层稍厚于内层。覆盖层上均匀分布有小刺状纹饰和小穿孔。 根据花粉形态在花粉粒大小、萌发孔的类型和外壁纹饰方面的差异将两个属的花粉分为6 个类型，其中类型1 再分为两个亚型。在这些花粉类型中，类型1 为三沟花粉，类型3 为三沟至散沟花粉，其余类型为散孔花粉。类型1 的亚型 1b 在铁线莲属中分布最广，18 个组中有13 个组具有这种类型的花粉，是铁线莲属中最原始的花粉类型，其他类型和亚型均由此亚型直接或间接演化而来。 推测这两属花粉形态特征的演化趋势为：1. 萌发孔. 三沟→（散沟）→散孔。 2. 花粉粒大小. 小（散孔，直径14.9-18.8 μm）←中等（三沟，24.2 μm ×24.8 μm） →大（散孔，直径28.9-36.5 μm）。3. 表面纹饰. 小刺不明显、分布密集→小刺明显、分布稀疏。 铁线莲属及锡兰莲属花粉形态特征对于这两个属植物的区分以及铁线莲属下组间系统发育关系的探讨具有重要意义。锡兰莲属与铁线莲属中的Sect. Naraveliopsis 亲缘关系紧密;铁线莲属内具有散沟、散孔花粉类型的Sect. Naraveliopsis、Sect. Viticella、Sect. Tubulosa、Sect. Viorna (sensu Tamura 1995)为铁线莲属中的进化类群; Sect. Tubulosa 与Sect. Campanella 亲缘关系较远，而与Sect. Clematis 近缘。