中国三种野生稻的遗传变异与保护生物学研究

稻属(OryzaL．)隶属禾本科(Poaceae)之稻族(OryzeaeDUmort.)，广布于全球热带与亚热带地区。目前认为该属约含20个野生种和2个栽培种，中国产4个种。亚洲栽培稻(O. sativaL．)是世界上最重要的粮食作物之一，而在中国则为第一粮食作物。在稻种基因库中，发掘野生稻中丰富的遗传多样性是解决当今人口与粮食矛盾的必由之路。因此，保护野生稻的遗传多样性举世瞩目。针对热带与亚热带地区的环境恶化而导致野生稻居群的大量绝灭与急剧萎缩的状况，制订有效的策略，最大限度地保护野生稻的遗传多样性已迫在眉睫。然而，目前对野生稻种内遗传多样性的知识十分贫乏，缺乏制订保护策略的科学基础。这一问题在中国尤为突出。本文基于1994-1995年对中国三种野生稻濒危状况的调查结果，利用等位酶分析对普通野生稻26个居群，药用野生稻8个居群和疣粒野生稻l7个居群进行了遗传多样性的研究，并重点对目前育种价值最大而濒危程度最高的普通野生稻从五个方面作了进一步的探讨。最后根据遗传多样性的研究结果讨论了它们的濒危原因，并提出了初步的保护策略。主要结果如下： 一．普通野生稻D．rufipogon Griff. 在中国的三种野生稻中，普通野生稻的遗传多样性水平最高(A=1.33，P= 0.227，Ho=0.033和He=_0.068)，遗传分化水平较低(Fst=0,310)。广西与广东的居群较其它地区的居群具有较丰富的遗传变异。因此，华南可能是中国普通野生稻的遗传多样性中心;云南现存的所有三个居群的遗传多样性水平偏低(A=1.10.p=0.148，Ho=0.007和He=0.079)，与该地区栽培稻丰富的遗传多样性形成鲜明对照，普通野生稻居群间的遗传一致度与地理距离无明显相关。 1．通过14个中央居群与5个边缘居群的对比研究表明了边缘居群的遗传结构明显不同于中央居群：其遗传多样性水平与遗传分化均低予中央居群，杂合子比中央居群更为不足。而且，从中央居群到边缘居群，位点的多态性逐渐丧失，遗传多样性水平递减，一些多态位点的等位基因频率逐渐地发生变化。 2. 通过7个受栽培稻基因渗入的居群与5个隔离较好居群的对比研究表明，被渗入居群虽然在形态上表现出复杂的变异式样，但遗传多样性水平并无相应的增高。栽培稻基因流对野生居群遗传结构的影响可能主要是遗传同化，即阻止其居群内与居群间的遗传分化。 3. 通过对2个低纬度居群与2个北缘居群两个生活史阶段的遗传多样性研究表明繁育系统是影响普通野生稻居群遗传结构的因素之一。在低纬度居群中种子阶段的遗传变异高于植株阶段，在高纬度居群中则相反。 4．通过对北缘居群(江西东乡)1980年，1985年和1994年的居群遗传结构的研究，发现该居群的遗传结构逐渐在发生变化，表现为遗传多样性水平不断下降，居群越来越偏移哈迪一温伯格平衡和杂合子变得越来越缺乏。 5．通过对一个典型的普通野生稻居群（元江居群）的居群内遗传结构的研究，表明遗传变异在3个亚居群间分布不均衡，基因型里聚集分布，使得亚居群间有一定的遗传分化。导致其居群遗传结构的亚划分的主要原因可能是有限的基因流(Nm=0.964bsp.granulata Nees et Arn.ex Watt. 疣粒野生稻的遗传多样性水平(A=1.Ot5，p—0.0633，Ho- 0.022和He=O.O16)在三种野生稻中最低，但居群遗传分化却很高(FsT=0.859)。海南的遗传多样性水平与云南差别不大。剧烈的遗传分化不仅发生在海南与云南之间，而且还发生在地区内，甚至在很小地区内的居群阍。对每个地区来说，居群间的遗传一致度与地理距离明显相关，符合“隔离一距离”模型。该物种是克隆植物，遗传变异贫乏但居群遗传分化剧烈是这类植物的特征。 四. 对保护中国野生稻遗传资源的启示 中国的三种野生稻是居群水平上而非物种水平上的的濒危。人类的剧烈干拢和生境遭受破塥是导致它们濒危的主要原因。对普通野生稻和药用野生稻来说，人为的干扰导致了它们现存的居群变小且相互隔离，居群间的基因流受阻，遗传漂变的作用在小群体中显得尤为突出，并与严重的近交相交织，导致遗传多样性大量丧失，居群的遗传结构也进一步改变，从而产生真正遗传学上的濒危，甚至灭绝。对于普通野生稻的大多数居群来说，栽培稻频繁的基因流带来的遗传同化，也会直接或间接地引起濒危甚至消亡。 鉴于普通野生稻有69.0%的遗传多样性存在于居群内，收集种质资源时应在遗传变异丰富的居群中，特别在其遗传多样性中心的居群中取较多数量的个体，还应在不同的地理区域选择2～3个遗传变异丰富、彼此遗传差异大的居群作为代表，捕获存在于居群间的遗传变异。原位保护点的设置应优先考虑以下类型的居群：a．与栽培稻基因流隔离好的居群;b．边缘居群;c．严重受威胁的居群;原位保护区应在其遗传多样性中心设立，选择有数个相邻的较大居群。 鉴于药用野生稻有21.2%的遗传多样性存在于居群内，在收集种质资源时原则上应选择较多的居群，而在每个居群中取较少的个体。海南与大陆居群间的遗传差异较大，故两地的居群都必须收集;药用野生稻的居群通常较小，建议设立原位保护点即可。海南与大陆均须设立保护点，而且在每个地区内应保护尽可能多的居群。对地区间或地区内的居群间进行人工移植，促进基因流，对增强各居群的适应能力会有裨益。 鉴于仅有14.1%的遗传变异存在予疣粒野生稻的居群内，取样的原则是在云南和海南均取尽可能多的居群，而对每个居群取少数个体即可;该种的居群有时较大，其居群内往往有一定的遗传分化，故收集遗传资源时应按亚居群取样;建议在云南与海南各设置2～3个原位保护区，其中可优先考虑我国分布面积最大的云南思茅地区的居群。

葡萄属植物系统学研究

葡萄属（Vitis.L.）植物隶属于葡萄科(Vitaceae)，主要分布于北温带，最南可以分布到南美洲的委内瑞拉和亚洲的越南以及印度北部。本文通过对该属分类研究历史的回顾，认为该属存在的问题主要表现在如下几个方面： 1）葡萄属自1753 年由Carl Linne创立以来，虽经planchon于1887年做了修订，但属的范围仍需进一步界定;2）在Planchon之后的100多年中未见有一全面的分类学修订工作，出现在该属的800多个名称需要考证;3）对一些广布种的变异认识不足，导致了大量可疑种。针对这些问题本文进行了如下几个方面的工作： l、形态学：通过大量的野外工作和标本观察，对该属植物的主要性状做了分析，讨论了这些性状状态在葡萄属中的变异规律及演化趋势，将灌木状习性、退化的卷须以及不裂的叶片视为进化的性状。 2、细胞学：利用前人对葡萄属(Vitis.L.)染色体数目的统计及一些杂交实验分析的结果，结合形态学等方面的特征分析，认为在葡萄科，染色体基数X=10为原始的，而x=19则为衍生的。葡萄属的染色体基数xl9(2n=38)，多倍体较少见;麝香葡萄属[Muscadinia (Planch.) Sma11]的染色体基数为x=10 (2n=20)．与蛇葡萄属、酸蔹藤属和爬山虎属的一致。葡萄属和麝香葡萄属间的杂种是不育的。 3、孢粉学：对葡萄属32种5变种及麝香葡萄属[Muscadinia (Planch.) Sma11]1种的花粉外壁做扫描电镜观察，结果发现花粉外壁雕纹在这两属间和葡萄属内变异较小，对区分属以及属下种上类群意义不大，但对种的鉴别有重要的价值。 4、植物化学：前人对植物化学的工作表明，植物的一些次生代谢产物如类黄酮化合物在葡萄科各类群中的分布规律较好地反映了各类群间的关系。这些结果较好地支持了Planchon对葡萄属范围的界定。 5、山葡萄复合体(V.amurensis complex)包括山葡萄(V.amurensis Rupr.)、燕山葡萄(V.amuresis Rupr. var. dissecta Skvorts.=var.yanshanensisD．Z．Lu et H．P．Liang)、百花山葡萄(V.baihuashanensis M．S．Kang et D．Z．Lu)、复叶葡萄(V.piasezkii Maxim.)、少毛复叶葡萄[V. piasezkii Maxux1．var. pagnuccii (Planch.) Rehd.]共3个种和2个变种，广泛分布于中国北方，形态变异较大。本文对该复合体做了形态分析，并用RAPD (Random Amplified Polymorphic DNAs)分子标记方法分析了这几个类群的关系。综合这些结果，归并了燕山葡萄和百花山葡萄。 在上述工作的基础上，我们得出了如下的结论： l、葡萄属在葡萄科中是一个进化的类群。整理后的葡萄属包括8系62种、l亚种和15变种，其中有2个新系、1个新组合系、2个新变种、1个新组合种和l3个新异名。 2、本文赞同SmaU在1903年作出的分类学处理，把麝香葡萄作为一个独立的属，比葡萄属原始但与葡萄属有着最近的亲缘关系。 3、依据形态特征和APD分析结果把山葡萄复合体的3个种2变种归并为2种l变种，即山葡萄、复叶葡萄和少毛复叶葡萄，认为分子标记技术在分析属内近缘种闻关系上很有价值。 4、葡萄属具有东亚和北美2个现代分布中心，该属可能起源于北美的东部，在晚白垩纪经白令陆桥散布至欧亚大陆。

稻属系统学若干问题的探讨

稻属（OryzaL．）是禾本科稻族(Oryzeae)中最大，也是分布最广的属，由于其包括亚洲栽培稻这一世界第一大粮食作物，对该属各方面的研究都相当多，系统与进化植物学研究也是如此。然而，由于该属分布跨及亚、非、美、澳各洲热带、亚热带地区，材料不易得到，故研究常缺乏系统性，属和属内一些种的界限仍然存在争议，属下组间特别是几个孤立类群间的系统发育关系也一直不很清楚，稻属与近缘类群间系统发育关系研究也很有限。为此，本文在以前学者研究的基础上，综合评述了目前稻属各分类系统，指出了目前普遍接受的观点和存在分歧，同时对稻属系统作了一些必要的修订;通过l7种野生稻的核型分析和通过原位杂交技术在稻属尝试性的应用，从染色体水平探讨了稻属与近缘类群间的关系以及稻属内物种间的关系;通过对lO个属28种稻族植物cp DNA上的trnK基因的限制性内切酶位点的分析，并综合其它证据，对稻属与近缘属间关系进行初步的探讨。主要的结论如下： 一、 17种野生稻核型研究表明： 1）所有种的间期核属染色中心型(chromocentertype)，染色中心较少或多，形状规则或不规则，散布于全核;前期染色体固缩特性属于近基型(proximal type)，2）Sect.Oryza所有种的核型很相似，均为n=5m+5sm+2t，其中第四对和第十对为st染色体，第十对为随体染色体，Sect. Brachyantha和SeCt. Padia的核型与前者有一定的差异，表现在随体染色体的位置和染色体的大小。0. brachyantha的核型特点并不支持将该种置于Sect. Oryza的观点。 对携带BC和CD基因组的四个种的核型分析表明，其染色体组成并非是二倍体染色体组成的叠加，说明其形成后发生了二倍化的分化，综合各方面证据， 我们支持携带BC基因组的两个四倍体种属双系起源， 而携带CD基因组的四倍体之起源与亚洲携带C基因组的物种有关的观点。3）对国内8个居群的药用野生稻（0．officinalis）核型研究表明，所有居群均为二倍体，未发现以前学者所报道的四倍体类型。药用野生稻为一多型种，通过初步的形态学比较分析，我们认为斯里兰卡分布的根茎野生稻O.rhizomatis很可能是药用野生稻这一多型种适应于季节性干旱环境的一个生态型。4）以前学者认为稻属可能源于x一5的次级多倍化，我们不支持这一观点，从整个稻族所有属以及近缘的稻亚科其它三族的染色体基数来考虑，我们认为其祖先类群更可能的染色体基数为x-6。 二、原位杂交结果：1）确定了13个种的45s rDNA的位点数，其中所有携带A基因组的物种除亚洲栽培稻和O_ rufipogon之位点数有1和2的分化外，其余种皆为一个位点;B基因组也含一个位点，C基因组的两个种各含3个位点， BC基因组的两个种均具三个位点，E基因组含二个位点，携带CD基因组的稻种分别携带3和5个位点，其中位点有大小之分;2)利用C基因组作探针，B基因组作封阻DNA，在四倍体CD（O.latifolia）的染色体制片中确立了带C基因组的染色体。 三、用PCR-RFLP技术对稻族lO个属28个种的trnK基因的酶切位点变异进行了分析，发现：(1) trnK基因PCR扩增产物长度约为2575bp，没有明显的长度变异，l7种内切酶处理，共得到72个酶切位点，占整个trnk基因全长的13.98%，72个酶切位点中52个为突变位点，33个为信息位点，利用52个突变位点，构建了28个种的树系图。(2)分支分析表明，稻族的lO个属共分为两组，一组为O.ryza和Porteresia，一组为其余的8个属;该结果明显不同于经典的族内划分。根据稻族各属现在的分布格局，认为稻族是禾本科早期分化过程中产生的类群，由于生境的相似，趋同演化和网状进化事件可能比较频繁，稻族的亚族划分可能存在一些不合理的成分。Porteresia coarctata, Rhynchoryza subulata，Leersia perieri三种以前曾被置于稻属，根据分支图，后两种位于分枝图的第二支，与稻属各种分化较大，而P．coarctata与稻属聚在一起，说明两者在锻汰基因的变异式样是相似的。综合各方面资料，我们认为P. coarctata可能是稻属适应于海滩耐盐环境的一个特化的类群。 (3)稻属的Sect. Oryza所包括的两个系Ser.Oryza与Ser.Latifolia仅在一个酶切位点上有差异，说明其间关系非常密切，Sect. Padia中的两个系Ser. Meyerianae和Ser.Ridleyianae与Sect.Oryza所包括的两个系Ser. Oryza与Ser. Latifolia有明显分化，两个孤立类群O brachytrntha f770．scl71echteri与Ser. Ridleyi聚在一起。 这一结果与Vaughan(1994)将两孤立种和O.ridteyi复合体同置于其系统中的Sect. Ridleyanae是吻合的。

稻属的分子系统学研究

稻属（Oryza L）属于禾本科的稻族，主要分布于世界的热带和亚热带地区。一般认为稻属包括20个左右的野生种和2个栽培种，我国有4-5种。迄今为止，对于稻属中种的数目和划分;稻属中所包括的种类是否为一单系类群;各基因组之闻的关系和起源以及稻属的起源等等，学术界仍然存有争议。本文评述了稻属分子系统学研究的进展，研究中存在的问题以及对未来稻属系统学研究的展望。针对稻属的分子系统学研究中所存在的问题，运用核糖体DNA转录间隔区序列测定、随机扩增多态性DNA（RAD）和SSR-anchoredPCR等分子生物学的手段对稻属中全部23个种的来自中国和世界不同地区的材料开展了分子系统学的研究。所得主要结果如下： 1．对产于中国的三种野生稻和栽培稻的二个亚种的核糖体DNA第一转录间隔区进行了序列测定。 DNA序列分别用PAUP程序进行分支分析和用MEGA程序中的UPGMA和Neighbor-joining进行聚类分析，结果表明核糖体DNA转录间隔区序列适合于进行稻属的分子系统学研究。 2．用荧光自动测序法和人工同位素测序法测定了稻属23个种和4个外类群的转录间隔区的序列。所有的DNA序列用Clustal V程序排阵后，再用PAUP程序进行分支分析。结果表明： A．稻属中的23个种组成四个主要分支，分别相当于Vaughan(1989)的四个种复合体。 B．所有AA基因组的种都在一个分支中。除了O.meridionalis与其它种的关系相对较远外，AA基因组种间有一定程度的分化，但不大。 C．尽管BB、BBCC、CC、CCDD和EE基因组的种都在一个分支中，但它们之间的分化是较为明显的。O.australiensis与该分支中的其它种的关系相对较远。以上两个分支的关系较为密切，它们组成一个自然类群，是稻属的核心部分。 D．O.ridleyi与O.longiglumis非常近缘，它们组成一个分支。 E．O.meyeriana与O．granulata有非常密切的关系。O.brachyantha与O.meyeriana近缘，而与AA基因组的关系较远。O,schlechter/与Leersia hexandra近缘，而与稻属中其它种的关系较远。作为外类群的Porteresia coarctata与稻属的a brachyantha非常近缘，这有可能说明将它作稻属中的一员的观点是正确的。 3．用RAPD和ISSR技术对稻属23介种的36份材料以及Porteresia coar ctata和Leersia hexandra各1份材料进行PCR扩增。16个10-mer RAPD随机引物共扩增出368个多态条带，5个锚定SSR引物共扩增出1 16个多态条带。RAPD和ISSR扩增出的多态条带合在同一数据矩阵中，用NTSYS-pc程序进行聚类分析。得出的结果与ITS序列分支分析的结果相似。 A.从表征图上亦可区分出四个群。所有的AA基因组的种聚在一起，O.nivara与O.rufipogon的关系密切，两个种的界限不清楚，所以认为它们是一个种：O.rufipogon.。 B.分布于中国的O.officinalis与O.minuta非常近缘，而菲律宾的四倍体O.officinalis则与同是基因组的O.eichingeri和O.rhizomatis关系密切。EE基因组的O.australiensis与Officinalis群保持一种松散的联系。 C。具FF基因组的O.brachyantha与O.schlechteri近缘，它们与Porteresiacoarctata和Leersia hexandra关系的密切程度要大于它们与稻属其它种的关系。 D。最后讨论了RAPD和ISSR用予植物属内的系统发育研究存在的问题。本研究结果说明RAPD和ISSR适合于进行属内近缘种亲缘关系的研究。

银杉的遗传多样性及系统位置的研究一兼论松科的分子系统学

银杉属Cathaya是我国著名植物学家陈焕镛和匡可任建立的松科单型属，该属是否成立及该属在松科中的系统位置至今仍众说不一。银杉Cathazyaargyro phylla是银杉属的唯一幸存种，被誉为第三纪的活化石，并被列为我国一级保护的濒危植物，也是世界植物红皮书所列少数几种濒危裸子植物之一，保护区虽已设立数个，但该物种的濒危原因仍为未解之谜。本文针对上述问题开展了松科植物的分子系统学研究，探讨了银杉属的系统位置及松科的属间关系，并通过遗传多样性的研究探讨了银杉的濒危机制及保护策略。 1．松科的分子系统学研究 为选取合适的分子标记，本文先探讨了ITS-1在松科等裸子植物中的系统学价值。对1 6种裸子植物（其中含松科10属12种）的ITS-1的扩增结果如下：ITS-1在裸子植物属闻存在极大的长度变异(约600-2600bp)，因而不适用于属级以上的系统学研究;在同属种中，ITs-1的长度虽较一致，但与被子植物的ITS-1相比，裸子植物的ITS-1太长(如在松属中超过2600bp)，难以进行大规模研究。银杉属ITS-1的扩增产物中，一个片段的长度与松属ITS-1的长度相当，另一个片段的长度与云杉属ITS-l的长度相当，这三属间的关系值得进一步研究。此外，在松科植物ITS-1的研究中必须注意真菌“污染”这一问题。 由于ITS不适用于裸子植物属间关系的研究，因而本文运用rbcL-accD基因片段及trnK基因的PCR-RFLP分析探讨银杉属的系统位置及松科的属间关系。rbcL和trnK虽然都是叶绿体基因，但位于trnK内含子区的natK基因与rbcL基因在所受的选择压及进化速率上相差甚远，通过这两个基因研究结果的比较有助于评价系统树的可靠性。此外，考虑到松科的10个属中有9个属的rbcL基因序列已被测定，我们补测了银杉属的rbcL基因序列，进而对松科10个属的rbcL基因序列进行了全面分析。PCR -RFLP分析及rbcL基因的序列分析结果如下： A. PCR扩增的松科rbcL-accD基因片段均长约2550bp，属间没有明显的长度变异，1 8种限制性内切酶的单酶切及7种组合双酶切共获得86个酶切位点，其中54个为变异位点。PAUP和MEGA软件分析均表明：银杉属、松属、黄杉属和落叶松属构成一个单系群，且银杉属与松属的关系似乎近于它与另外二属的关系，但这一结果来得到bootstrap分析的较强支持;黄杉属近缘于落叶松属;冷杉属近缘于油杉属。 B．PCR扩增出的松科trnK基因均长约2557bp，在属间也没有明显的长度变异。16种限制性内切酶的单酶切及7种组合双酶切共获得92个酶切位点，其中68个为变异位点。变异位点中的35个具有系统发育信息，其中28个位于matK基因上。分布于整个trnK基因上的informative位点和仅分布于matK基因上的informative位点分别用于PAUP(version 3.1.1)分析，且PAUP分析中分别用Wagner简约法和Dollo筒约法构建系统树。总体看来，Wager简约树和Dono简约树的结构基本一致（Cedrus的位置除外）：Abies、Keteleeria、Tsuga和Pseudolarix分为一支，且这一支在所有的简约树中均得到分辨;Pseudotsuga近缘于Larix,而Abkes相对近缘于Keteleeria; Cathaya与Ables-Keteleeria-Pseudolarix-Tsuga这一支的关系较远，它与松科的其它属聚在一起，但b∞tstrap分析也不支持它与任何一个属有很近的关 系，说明Cathaya是比较孤立的一个属。Cedrus的位置较特殊，在Wagner简约树中它位于松属以外的其它8个属的基部（因松属为外类群），而在Dollo筒约树中它位于Al}ies-Kete~eer uz-Pseudo/zr/x- Tsuga达一支的基部，并且它与这一支的关系得到了bootstrap分析的较强支持。 C．银杉的rbeL基因长1425bp，其序列与松科其它9个属的rbcL基因序列均有较大差异，从遗传距离(Mega软件中的P-distance)上看，银杉属作为一个属是无可非议的。PAUp和Mega软件分析均表现：Abies、Keteleeria、Pseudolter和Tsuga分为一支，且Cathaya与这一支的关系较远;Pseuaiotsuga近缘于Larix,且这二属间的关系得到了bootstrap分析的强烈支持;Abies近缘于Keteleeria，Pseudolarix近缘于Tsuga，且这两支也得到了bootstrap分析的较强支持;Cathaya与Pinus聚为一支，但支持强度不高。Cetirus的位置与trnK基因的PCR-RFLP分析结果极为相似。 根据rbcL-accD基因片段及trnK基因的PCR-RFLP分析以及rbcL基因的序列分析可以得出如下结论：<1> Cathaya作为一个属不仅是成立的，而且是一个较为孤立的属，将它置于其它任何属内都是不正确的，该属与Abies-Keteleer ia-Pseudolarx-Tsuga这一支的关系较远，相对而言Cathaya与Pinus的关系可能稍近一些。<2>松科主要分为两大支：一支含Abies、KeteZeera、Pseudolarx和Tsuga，该支中Abies近缘于KetelaeriaPseudolarix近缘于Tsuga;另一支含Pseudotsuga、Larix、Cathaya、Pinus和Picete，该支中Pseudotsuga明显近缘于Larix;Cedrus可能更近于Abies-Keteleeria-Pseudolarix-Tsuga这一支。 2．银杉的遗传多样性研究 本研究运用随机扩增多态DNA(RAPD)方法对银杉的1 1 3个个体（分别采自现存全部4个居群：金佛山、花坪、大瑶山和八西山)进行了遗传多样性检测。21个1O-mer的寡核苷酸引物共检测11个位点，其中42个位点是多态的，占37%，这一多态位点百分率仅为裸子植物多态位点百分率平均值的一半左右，说明银杉的遗传多样性水平很低。对多态位点的分析发现银杉屠群内发生了十分严重的遗传漂变，因而导致屠群间的强烈分化。AMOVA分析表明：银杉的遗传变异中，34.7%的变异存在于居群闻，这一数值是裸子植物GST平均值(6。8%)的5倍多;在金佛山屠群中，17%的遗传变异存在于亚居群间，这一数值也是裸子植物GsT平均值的两倍多。银杉的这一居群遗传结构与其它裸子植物的居群遗传结构截然不同。此外，我们提出了度量遗传多样性水平的分化指数概念及其计算方法，并发现遗传多样性水平的高低与生境的复杂程度有一定的相关性。 银杉的遗传多样性水平很低，其适应幅必然很窄，且由于严重的遗传漂变导致居群间的强烈分化，使基因流受阻，进而产生严重的近交，近交又使银杉的适应能力进一步下降，并使极为有限的遗传多样性进一步丧失，这种恶性循环会导致银杉濒危程度的加剧，甚至绝灭。 鉴于银杉独特的居群遗传结构，即有相当大一部分遗传变异存在于居群之间，取样保护时，不仅要在每个居群中取足够多的个体，而且要在尽可能多的居群中取样。就原地保护而言，由于每个居群和亚居群都有独特的基因型，因而都具有保护价值。另外，人工加强居群间的基因流（如人工授粉）对提高银杉各居群的适应能力肯定是有益的。

绵枣（Scilla sinensis Merr.）多倍体复合体（广义百合科）的物种生物学研究

本文采用物种生物学的方法分析了绵枣[Scilla sinensis (Lour.) Merr.]多倍体复合体细胞地理、形态、生态适应和发育节律的变异。此外，还对AA细胞型居群进行了等位酶分析和杂交实验。结果如下： 1. 细胞学检查秀自中国境内45个居群，检出AA、AB、BB、AAA、BBB和AABB 6个细胞型。多数居群由1种细胞型组成。AA几乎占据着该复合体在中国的整个分布区。BB仅局限于华中和华东地区。AABB分布于华中和华东地区的北侧、东北地区的东南部及台湾岛。45个居的细胞型组成以细胞地理分布图表示。总结前人与我们的工作，该复合体中已发现12个整倍体细胞型（AA、AB、BB、AAA、ABB、BBB、AAAA、AABB、ABBB、BBBB、AABBB和AAABBB）和各种基于多倍体的非整倍体。其基本细胞型为AA、BB和AABB。AA分布于除日本和大陆上BB分布区中心外该复合体的整个分布区。BB分布中国华东和华中地区、朝鲜的济州岛和日本。AABB分布日本、朝鲜和中国东北地区的东南部及华中、华东地区的东侧。另外，BB居群染色体数量最多，AABB次之，而AA最低。 2. 野外调查和栽培实验表明AA细胞型在中国东部和西部地区间存在形态和生态分化，东部居群形态变异较小，其共同特征是纺锤形鳞茎，红褐色;根茎短柱状;叶多灰绿色，蜡质明显，斜升;花葶较强壮而直立;花紫红色;子房每室1胚珠。西部为AA细胞型的现代变异中心，居群间形态变异大，区别于东部居群的特点是鳞茎纺锤形或近球形，根茎短柱状或盘状，叶鲜绿色，蜡质不明显，平卧地面;花葶1－4枝，直立，多花葶时斜升;花白色或淡红色，子房每室胚珠1 ～ 2枚。AA和BB细胞型是向着适于不同地理区的环境发展，因而具有不同的形态和生物学特性的两个类型。BB鳞茎近球形，黄褐色，根茎不明显，为盘状;叶墨绿色，柔软而平卧地面，是适于阴湿的林下环境的结果。春季萌发较早，约在3月初，其夏季休眠特性刚好可渡过华中地区东部夏季的高温多雨，待秋季温度下降时开花结实。而AA划适应了光照较强而干旱的山坡草地灌丛的类型。其发育节律变异较大，但萌动较BB晚，无夏季休眠。AABB细胞型的形态介于两祖先二倍体之间，没有形成独特的生态适应和发育节律。 3. 对AA细胞型的等位酶分析表明，该种的居群表现出较高的遗传变异（A = 2.0, P = 58.6%, H_o = 0.172 和 H_e = 0.185）。居群间存在较明显的分化(F_(ST) = 0.314)。东西两地区间也存在遗传分化。 4. AA居群间多数组合的F_1都低于对照的花粉育性和结实率。尤其是东部和西部居群间组合的F_1花粉育性和结实率极低，几近不育。如果仅仅考虑该复合体的形态变异，它只能作为一个形态复杂多变的种，Scilla sinensis (Lour) Merr.。可是如此处理就掩盖了其细胞型间清晰的进化关系。为弥补这一缺陷，当研究细胞型间的进化关系时，可采用生物学和概念。AA细胞型为S. sinensis (Lour.) Merr.， 可分两亚种：subsp. sinensis 和 subsp. alboviridis (Hand.-Mazz.) K. Y. Ding。BB细胞型为S. thunbergii Miyabe et Kudo。而ABB及含有A和B染色体组的多倍体作为杂交种S. x sino-japonica K.Y.Ding。两个二倍体种形态界限很清楚，但AABB的存在湮灭了两者的间断。

小檗科：花发育形态学、胚胎学和系统学

小檗科是毛茛类的核心成员之一，属于较原始的被子植物类群。目前有关该科在毛茛类的系统位置还没有一致的意见。一种观点认为它与毛茛科有密切关系，属于本目中较原始的一支;另一些学者则根据小檗科与罂粟科在心皮结构上的相似性提出它们有较近的亲缘关系，并可能在毛茛类中处于较高的演化水平上。小檗科的范畴与科内系统至今仍存在着较大争论。自本世纪初以来已有若干系统发表，其中有的采取广义小檗科的概念，而有的则分别成立2-4个科。在生殖结构演化方面，有关小檗科植物花的一些形态学本质，如花基数、蜜腺来源、心皮性质等仍有待揭示。因此，有必要对该科的结构、分化和系统发育进行深入的研究。 本研究首次报导了小檗科9属植物的花部形态发生、10属植物胚胎发育、9属植物的种皮纹饰和八角莲属与桃儿七属的rbcL基因全序列。并综合已有的研究资料，对小檗科的系统学问题进行了讨论。主要实验结果及结论如下： 1花部形态发生 小檗科植物典型花部形态为三数轮列、雄蕊与花瓣对生、单生心皮、侧生胎座。花器官发育的独特性状包括雄蕊与花瓣以共同原基方式发生;心皮原基环形、周缘组织等速向上发育而建成瓶状心皮，不形成腹缝线。我们认为，三基数在小檗科植物中可能是共同起源的，为典型轮列花;花瓣（蜜腺叶）来源于花瓣一雄蕊共同原基，而小檗属、十大功劳属、兰山草属花瓣上的小囊状蜜腺是其本身的附属结构，与雄蕊无关;雄蕊与花瓣对生来源于雄蕊一花瓣共同原基的发生方式;小檗科的心皮发生方式在毛茛类中是独特的，它不同于Hell (1981，198 3)描述的囊状心皮． 2胚胎学 小檗科植物的主要胚胎学性状有：腺质绒毡层，药室内壁带状加厚，2细胞花粉粒，胚珠具双珠被、厚珠心，珠孔由内外珠被组成，直线型大孢子4分体，蓼型、稀待宵草型（红毛七属）或葱型（桃儿七属）胚囊，反足细胞宿存，核型胚乳，柳叶草型或茄型胚胎发生。根据小檗科各属植物的胚胎学与种皮表面雕纹性状的分化，小檗科可以划分为：南天竹属，小檗属一十大功劳属，红毛七属一牡丹草属一狮足草属，山荷叶属一八角莲属一桃儿七属一足叶草属，淫羊藿属一鲜黄连属5个属群。说明胚胎学性状对揭示本科植物属间及属群间系统关系有较大的价值。 3分子数据 利用本研究测得的八角莲属、桃儿七属rbcL基因序列，结合从GenBank中得到的小檗科其他9属、毛茛科（4属）、防己科（2属）和木通科（1属）的rbcL序列，用PAUP软件进行分支分析。支持广义小檗科是单系类群的观点;．山荷叶属、八角莲属和桃儿七属构成的分支得到Bootstrap分析的完全支持(100%)，3属植物是科内的一个自然类群;具x=6染色体基数的草本属间存在密切关系(90%);十大功劳属与兰山草属近缘(73%);南天竹属与红毛七属可能有一定联系(53%)。 4系统排列 广义小檗科(17属)为一单系类群得到本研究所获得的花形态发生、胚胎学和分子证据支持;综合各学科的研究结果提出小檗科分5族系统的建议．其系统排列为：1).南天竹族，含南天竹属1属．2).小檗族，分小檗亚族（小檗属、十大功劳属）和兰山草亚族（草本的兰山草属），共3属．3).狮足草族，含红毛七属、狮足草属和牡丹草属3属。4）．足叶草族，分足叶草亚族（足叶草属、八角莲属与桃儿七属）和山荷叶亚族（山荷叶属），共4属．5).淫羊藿族，分淫羊藿亚族(淫羊藿属、 Vancou ver ia、Jef fersonia、鲜黄连属与Bongardia)和裸花草亚族（裸花草属），共6属。 5系统位置 根据小檗科花形态发生的独特性状，如心皮瓶状发育、雄蕊一花瓣以共同原基发生、二者对生、花药瓣裂和分子系统学的结果，以及据已有资料比较，小檗科在毛茛目中的特征较独特，与毛茛科的关系较远。支持小檗科提升为目的处理。

水杉的分类、历史地理分布及其与古气候变迁的关系

本文所用标本为采自中国东北晚白垩世或古新世黑龙江省嘉荫县乌云组和早始新世辽宁省抚顺市西露天矿古城子组和计军屯组的水杉植物化石。标本包括营养结构如两种小枝，生殖结构如雄花枝和雌球果。本论文对水杉的形态结构包括叶表皮及在雄球花苞叶的上下表皮结构及花粉结构作了详细的研究。 水杉属目前已建立21个种，由于保存的原因，多数种建立在保存下来的都分器的特征上。通过对中国东北材料与曾建立的14个种M. milleri，M. glyptostroboides, M. disticha, M. japonica, M. chinensis, M. cuneata, M. papillapollenites, M. miocenica, M. kimurae, M. onukii, M. europaea, M. asiatica, M. nathorstii, M. occidentalis 之间进行的详细对比，发现这些种之间存在着极大的相似性。现代水杉M. glyptostroboides的研究非常详细，且化石种缺乏足够的特征与其相对比，因此现代水杉可作为一个生活种而存在。M. milleri和M. glyptostroboides相比较表明：二者的雄球花及木材的解剖结构特征不同，以上其他的化石种由于保存的局限性，不具有可与M. milleri对此的相应的解剖特征，认为化石种M. milleri成立。M. disticha, M. japonica, M. chinensis, M. cuneata, M. papillapolenites, M. miocenica, M. kimurae, M. onukii, M. europaea, M. asiatica, M. nathorstii 11个化石种均归于M. occidentalis。由于M. wigginsii, M. neosibirica, M. krysthofovichi, M. spitzbergensis, M. paradoxa 5个种仅建立在具有互生叶的小枝或叶表皮的基础上，M. sibirica和M. klerkiana两个种仅建立在木材解剖的结构特征上,故此7个种有待于进一步研究.因此,水杉属下确定存的有3个种:1个现代种:M. glyptostroboides;2个化石种:M. occidentalis和M. Milleri. 本文还通过收集水杉栽培状况的资料,对水杉生长的环境和生长状况统计分析,得出水杉生存繁衍的气候条件要求范围:年降水量为1000.0 - 1865.5 mm,年均温为13-16 ℃, 一月均温为-3.1至4.2 ℃,极端低温为-12 ℃, 七月均温为17.7 - 27.9 ℃。这一条件也是水杉在地质克史时期分布区应该具备的气候限制因素。本文通过收集大量的文献资料得到水杉从晚白垩世至今在全球范围内的分布状况，发现：由于自晚白垩世以来气候逐渐转冷的变化，水杉的分布范围也在逐渐变小，最后仅自然分布于中国中部湘鄂川三省的交界。以时间为横轴，水杉分布的纬度为纵轴得到水杉分布的纬度变化曲线，从各个时期最北界为点建立的曲线的起伏变化表明，除从古新世至始新世曲线稍微升高外，晚白垩世以来曲线大都在下降，反映了气温在古新世晚期略微升高，其它时期都在下降之中，这一结论与氧同位素的结论基本一致。

植物形态信息处理系统的研究

植物志是植物分类学研究中最重要的成果之一，它包含了大量的信息，如形态描述、命名及考证、地理分布等，其中形态学信息最为丰富，而且在分类学研究中始终占据着重要地位。植物分类学数据量的庞大和繁琐显然不适合手工处理，因此有必要利用计算机收集整理批量化数据的优势，以实现植物形态数据的自动处理。 本项研究结合作者的计算机实践和对分类学的认识，首次采用转换生成语法技术对植物志文本进行词法分析、语法分析以提炼植物志所包含的形态学信息，初步实现了植物志自然文本的中英文转换、中文检索表到数据库的自动转换、普通植物志描述文本到数据库的自动转换。 1.本系统处理过程对植物志文本不加任何限制，即无须前编辑处理，于是就增加了植物形态术语的切分难度，但由此提出了结合植物形态信息处理特点的词语切分方法。数值信息在植物志中占据着重要的地位，本系统则采用正规文法处理整数和无符号小数。 2.本系统将植物志文本的句式分为基本句和复合句，以基本句为基础总结归纳了一套适用于植物志文本的上下文无关文法，系统扩充了DELTA系统的描述结构，允许无性状主体句式的存在。而在语法制导翻译阶段利用继承属性补足无主句的性状主体。 3.本系统虽以绞股蓝属为基础来开展研究工作的，总结出文法并进行植物志文本的中英文转换，但经扩大术语库的词汇量后，也能适用于其他的科属。本系统附带有术语库的修订功能，可以自行编辑、修改和添加术语库中的词汇。 4.本系统设计了从检索表到数据库的自动转换程序，利用数据库的特点方便检索的查询。 5.系统实现了从一般植物志描述文本到数据库的自动生成，以利于对植物志住处的收集整理和查询。

嵩草属植物的系统学研究

嵩草属隶属于莎草科苔草亚科苔草族，主要分布于北半球温带地区，少数种类为环北极分布，有一种产于泰国清迈，一种产于苏门达腊岛北部高山。本‘文在形态学、微形态学、解剖学和胚胎学研究的基础上，对嵩草属植物进行了全面的分类学修订，根据属内各类群之间的系统演化关系建立了一个新的属下分类系统，确认了世界范围内53种3亚种嵩草属植物，并做出5个种上等级的新组合，描述了一个新亚组。 作者研究了国内外14家标本馆（室）的3000多份腊叶标本并进行多次野外的实地观察，对嵩草属植物的形态学性状进行了详细的比较和分析，评价了它们的系统学价值及其演化趋势。在嵩草属中，花序是由小穗排列成的圆锥花序或穗状花序，花序各部分的形态性状是种及种上等级分类的基础;花序的演化趋势是由圆锥花序到穗状花序，小穗是从由数朵雄花与1朵雌花组成简化到由1朵雌花组成。但是，花序和小穗由复杂到简单的进化在嵩草属中平行地发生于不同的类群中。先出叶的性状状态是分种的主要特征之一，通常认为边缘开裂的先出叶是原始的，边缘合生而为囊状的先出叶是进化的。同样，先出叶由开裂到合生的进化也是多次发生的。此外，根状茎、秆、叶鞘、叶片、柱头及小坚果等的性状状态对于种及种上等级的分类都具有重要的意义。 应用扫描电子显微镜对38种（或亚种）嵩草属植物的小坚果表面进行了观察，证明小坚果纹饰在种及种上等级的分类中具有重要的参考价值，并能揭示种及种下等级的亲缘关系。例如，分布于喜马拉雅东部至横断山地区的3种植物，K．clarkeana、K．curvata和K．fragilis外部形态非常相似，难于区分，而其小坚果的微形态特征却可以提供3种之间关系的证据。K．clarkeana与K．fragilis果实表面的特征完全一致，且与其它植物有显著区别，应为同种植物;K．curvata与它们明显不同，也与其它种有较大差异，应为独立的种。K．gramini folia，K．cercostach ys和K. nepalensis果实表面纹饰具有一些共同的特征，说明它们之间的亲缘关系较近。K．filicina和K．duthiei也存在同样的情形。 通过对秆和叶片的横切面和表皮的解剖学观察比较，发现嵩草属植物秆的横切面表现出由三角形到圆形的一系列变化。秆的横切面明显地分两个区域，中部的髓由较大而无色的细胞组成，其中心常碎裂形成大的气腔;外围的绿色部分，由绿色组织及分布其中的气腔和外韧维管束及与其相伴的厚壁组织组成。秆的表皮与叶片下表皮非常相象。叶片横切面的外形为V形、新月形或半圆形。V形的叶片具有明显发育的中脉并且在远轴面凸起，形成脊;新月形和半圆形的叶片中脉发育不明显，也无脊。叶片的表皮细胞均为长方形，垂周壁波纹状;平列型的气孔器纵向成行排列，多局限于下表皮;上表皮近边缘及脉附近的细胞常常在细胞的一端形成乳突。秆和叶片横切面的形态对于分种及种上等级的划分具有参考价值。 胚胎学研究表明小孢子、胚囊和胚的发育与莎草科其它类群一致。花粉为假单体花粉( pseudomonad)，成熟花粉三核。胚珠倒生，厚珠心，双层珠被，珠孑L由内珠被形成。胚囊的发育为蓼型，原胚的发育为柳叶菜型灯芯草变型。首次观察到，在大孢子四分体时期，合点端和珠孔端两个大孢子细胞开始时体积都增大，而中部两个很快退化，稍后珠孔端一个也退化，合点端一个为功能大孢子，发育成为胚囊。根据胚胎学证据，不支持将嵩草属与苔草族一起另立为嵩草科。 嵩草属中较原始的一个亚属subg. Compositae主要分布于西喜马拉雅至横断山地区，还有一种见于泰国，一种产于苏门达腊，而后2种植物还具有一些最原始的形态性状。结合地史的变化推测，嵩草属可能在第三纪早期起源于古地中海的东部和北部。 根据形态学和解剖学性状的分析表明，许多性状在嵩草属中是平行演化的，如花序和小穗由复杂到简单、秆由圆柱形到三棱形、叶片横切面由V形到半圆形等。该属的属下分类应该追溯这些平行的演化线，而不能像以前的分类那样，将它们横向地划分为几个组或亚属。作者认为嵩草属有3个大的进化分支，据此将其划分为3个亚属。Subg. Compositae，12种，是较原始的一个分支。叶近基生，叶片扁平;花序多疏松圆锥状，少穗状，苞片多为叶状;小穗两性到单性，先出叶多为囊状，少边缘分离，退化小穗轴明显、扁平、较长。Subg. Blysmocarex，仅2种，是较早分化而相对隔离的一个分支。根状茎匍匐状;花序由圆锥状到穗状，小穗两性或单性;柱头2。Subg. Kobresia，种类最多。叶片扁平或内卷;秆三棱形到圆柱形;花序紧密，复杂到简单，苞片不为叶状;小穗两性或单性，先出叶由开裂到合生，退化小穗轴较小而不显著。根据该亚属呈现出的不同的性状演化系列，可以分为3个组。Sect. Kobresia花序圆锥状至穗状，小穗多为两性，少为单性，先出叶边缘分离。含3个亚组：subsect. Kobresia，8种2亚种．植株纤细，秆与叶均为丝状;subsect. Royleanae，8种l亚种，植株较粗壮，叶片扁平或对折;subsect. Sibiri-cae，4种，秆较粗，叶片内卷。Sect. Psmmostachys，仅2种，小穗两性，先出叶完全合生为囊状。Sect．Hemicarex花序一般为穗状，稀圆锥状，小穗多为单性，少两性。分为四个亚组：subsect. Forexeta，6种，叶片内卷或对折，先出叶线形，边缘分离或合生;subsect. Chlorostachys，3种，叶片扁平，小穗两性;subsect. Holmia，4种，叶片扁平，小穗单性;subsect．Utriculatae，5种，叶片丝状，先出叶完全合生为囊状，不为线形。嵩草属的属下分类纲要如下： Subgenus 1. Compositae (Clarke) Kukkonen Type: K. laxa Nees. Subgenus 2. Blysmocarex (Ivanova) S. R. Zhang Type: K. macrantha Boeck. Subgenus 3. Kobresia Section 1. Kobresia Subsection 1. Kobresia Type: K. simpliciuscula (Wahl. ) Mack. Subsection 2. Royleanae (Ivanova) S. R. Zhang Type: K. royleana (Nees) Boeck. Subsection 3. Sibiricae (Ivanova) Egorova Type: K. sibirica (Turcz. ex Ledeb. ) Boeck. Section 2. Psmmostachys Ivanova Type: K. robusta Maxim. Section 3. Hemicarex (Bentham) Clarke Subsection 4. Forexeta (Raffin. ) S. R. Zhang Type: K. cercostachys (Franch. ) C. B. Clarke. Subsection 5. Chlorostachys (Ivanova) S. R. Zhang Type: K. duthiei C B. Clarke. Subsection 6. Holmia (Boern. ) S. R. Zhang Type: K. esenbeckii (Kunth) Noltie. Subsection 7. Utriculatae S. R. Zhang Type: K. prainii Kukenthal.

中国黑龙江省嘉荫地区乌云组古果实学研究

白垩纪末至第三纪初（K/T界限，距今约65Ma），恐龙大规模灭绝，爬行类的优势地位被哺乳动物所取代;裸子植物和蕨类急剧衰退，被子植物蓬勃发展，并逐渐成为地表植被的主体，研究这一时期的植物群的结构和特征进而揭示植物演化和环境变迁的规律及其相互关系是当今地球科学、生命科学和环境科学的重要研究内容。黑龙江省嘉荫地区的乌云组产有丰富的植物化石，其地质时代虽未定论，但不超出晚白垩世马斯特里赫特期至早第三纪古新世的范围，处于K/T界限，对其植物群的研究意义重大。乌云植物群以往的研究在古果实学研究方面明显不足、在植物群的性质的认识及乌云组时代的确定等方面存在很大争议。本文重点研究了乌云组的果实和种子化石，增添了新的植物类群，丰富了此植物群的研究内容，对乌云组的时代问题的确定提供了新的证据。 本文研究了乌云组的Nordenskioldia borealis（昆兰树科）、Nyssidium jianyinense sp. nov. （连香树科）、Hypericum zhuii sp. nov. （金丝桃科）、Amersinia obtrullate（广义山茱萸科）、Acer wuyunense sp. nov.（槭树科）等5种果实和种子化石。Nordenskioldia borealis的果无柄、为分果、小果瓣环绕中央柱轮状排列。Nyssidium jianyinense的果序为圆锥果序、蓇葖对生、蓇葖腹缝相对、果皮三层。Hypericum zhuii的种子外形呈长椭圆形、端部具乳突、表面网状、种脊明显、种皮两层、外种皮细胞的垂周壁明显加厚。Amersinia obtrullate果序头状、果镘形、3果室。Acer wuyunense果为翅果、小坚果被明显侧翼、翅强烈下延，包围小坚果。经修订和补充，乌云植物群目前共有维管植物48属60种，其中，蕨类植物4属6种、裸子植物7属7种、被子植物37属48种，被子植物占总种数的80%、占总属数的77%，被子植物占绝对优势。当时的群落类型湿生群落和中生群落类型为主，湿生群落主要有：由Sequoia、Metasequoia、Taxodium、Glyptostrobus等组成的针叶林;以Nyssidium、Trochodendroides占优势的阔叶林。 以Metasequoia占优势的针叶林和以Nyssidium、Trochodendroides等占优势的阔叶林。乌云植物群中热带和亚热带成分占种子植物总属数的54%，而温带成分则占36%，亚热带成分占优势，当时的气候-植被类型为亚热带常绿林或常绿夏绿混交林。Nordenskioldia、Nyssidium、Amersinia、Acer化石的地质分布不早于古新世的地层，这—证据不支持乌云组的地质时代划为晚白垩世，而支持划归古新世的观点。

低等金缕梅类的系统学：分子和发育学证据

传统的低等金缕梅类包含7个科，即领春木科（Eupteleaceae）、昆栏树科（Trochodendraceae）、水青树科（Tetracentraceae）、连香树科（Cercidiphyllaceae）、折扇叶科（Myrothamnaceae）、悬铃木科（Platanaceae）和金缕梅科（Hamamelidaceae）。这些科之间的谱系关系以及金缕梅科内部的谱系关系是研究被子植物系统和进化的主要问题之一。本研究的目的在于通过对现有的和本研究中产生的分子和发育学资料的分析来对这些谱系问题进行探讨，希望使我们对这些类群的认识提高到了一个新的水平。 本研究测定了包括连香树科、领春木科、悬铃木科、水青树科和金缕梅科内所有亚科代表共计14个种的rbcL基因，matK基因和18S-26S核核糖体（nrDNA）内转录间隔区（ITS）的序列，并结合原有资料对所有低等金缕梅类（除非洲分布的折扇叶科）及其相近类群进行了分支分析。主要结论包括;传统低等金缕梅类是一个复系类群;金缕梅科也是一个复系类群;ITS序列分析支持将连香树科包含在金缕梅科内，但是，rbcL资料和matK资料不支持将连香树科包含在金缕梅科内。本研究支持金缕梅科内6个亚科的分类系统，即将其分为阿丁枫亚科（Altingioideae）、红花荷亚科（Rhodoleioideae）、马蹄荷亚科（Exbucklandioideae）、壳菜果亚科（Mytilarioideae）、双花木亚科（Disanthoideae）和金缕梅亚科（Hamamelidoideae），但壳菜果亚科的山桐柴属（Chunia）应置于马蹄荷亚科内。 本研究首次描述和报道了金缕梅科5个亚科6个种的花的形态发生。通过对本研究发现的新证据和文献中记载的资料分析表明金缕梅科的花发育的特征无明显的共同式样。从本研究提供的花发育资料得出的值得注意的结论是红花荷属在金缕梅科中的亚科地位得到支持。对牛鼻栓（Fortunearia sinensis Rehd. et Wils.）的花发育研究表明其花性分化在发育晚期才出现。 本文首次对显脉红荷（Rhodoleia henryi Tong）的胚胎学进行了研究。尽管红花荷属是金缕梅科内适应鸟传粉的特化类群，但其胚胎学的特征与金缕梅科其它植物并无明显区别。因此，本研究不支持红花荷属独立成科而支持其在金缕梅科内的亚科地位。

东亚千里光族款冬亚族（菊科）的系统学

千里光族是菊科中最大的一个族，约含有120属3400多种，全世界分布。千里光族的族下分类与系统发育一直是菊科研究中的难点。Jeffrey&Chen(1984)和千里光亚族(7属)。自此以后，有关东亚款冬亚族的范畴、亚族内各属的系统位置与亲缘关系就成了千里光族系统学研究中争论的焦点，至今仍未有定论。陈艺(1997)在东亚款冬亚族内发表假橐吾属新属。根据Jeffrey&Chen(1984)的概念，东亚款冬亚族现含13属。东亚款冬亚族目前存在的系统学问题主要有：(1)毛冠菊属是否与款冬亚族内的款冬属及蜂斗菜属近缘;(2)狗舌草亚族所辖3属是否是款冬亚族的自然成员;(3)东亚款冬亚族13属的系统位置及其亲缘关系;(4)东亚款冬亚族的影响范畴。 针对上述问题，本文以发现新的系统学证据为主要目的，较为全面地研究了东亚款冬亚族及其相关类群的外部形态学，首次报道了18属45种植物的花部微观性状，19属64种105个居群的核形态学特征，10属15种植物花粉壁的超薄结构及13属28种植物花粉的外壁纹饰，3种植物的胚胎发育和6种植物的ITS基因序列;并对所获得的证据进行了比较与综合分支分析。根据所获系统学资料，对东亚款冬亚族的上述系统学问题进行了讨论。主要实验结果及结论总结如下。 1. 外部形态 较为全面地观察与分析了东亚款冬亚族及其相关类群外部形态性状及其演化趋势，指出根状茎分枝方式、幼叶出土性状、花部茎基部叶是否宿存、叶柄是否纤维状宿存、花序托空心或实心、花药基部结构等不被以前作者重视或忽视的形态学性状可能具有重要的系统学价值。外部形态上，毛冠菊属与千里光族内的千里光属与款冬属等类群没有亲缘关系，而与紫菀族存在一定的渊源;狗舌草亚族则介于千里光亚族和款冬亚族之间;东亚款冬亚族13属可依据外部形态划分为6个属群。 2. 花部微观性状 东亚款冬亚族及其相关类群的花部微观性状主要包括：花药顶端不育组织、花药药室内壁、花药基部、花药领、花柱分枝顶端、花柱毛被、花柱分枝内表面构型、果柄细胞列数等。花部微观性状研究表明：毛冠菊属似乎应作为紫菀族中的一个孤立属;狗舌草亚族在某些衍征上与千里光亚族接近，而它的原始性状则类似于款冬亚族;根据花部微观性状对东亚款冬亚族的13个属划分出的自然属群与形态性状分析所得结果基本一致。 3. 核形态学 毛冠菊属的染色体基数为x=9，与紫菀族相同：而与千里光族和旋覆花族的染色体x=10存在显著的区别。狗舌草亚族中新发现2n=24、60、72三个染色体数目，亚族内染色体基数之间的演化关系不清楚，利用染色体基数来探讨狗舌草亚族所辖属的系统位置和属间关系仍还比较困难。东亚款冬亚族的染色体基数主要有x=30、29、28、27、26;款冬亚族中普遍存在的染色体基数x=30可能有3种来源;核型可分为2A、3A、2B三大类型，虽然三种类型之间的染色体基数(x=30)有可能是不同起源的，但从整个千里光族来看，3A、2B应是较进化的类型。根据核形态学特征，东亚款冬亚族可分为款冬型、蟹甲草型和大吴风草型三类。在蟹甲草型染色体进化支上，存在染色体的非整倍性下降趋势。东亚款冬亚族存在的种内多倍性可能与不同的生境有关。 4. 花粉学 通过对东亚款冬亚族及其相关类群的花粉壁超微结构与扫描电镜观察，发现花粉壁超微结构存在“千里光型”和“向日葵型”两种类型。扫描电镜下，花粉外壁均为刺状纹饰，但在刺的长短、刺部是否膨大、刺基膨大上的纹饰以及刺基之间的纹饰等方面存在差别。毛冠菊属的花粉性状组合支持将其置于紫菀族中。狗舌草亚族的花粉性状与款冬亚族的有些属相似。款冬亚族各属的花粉生状组合所划分的属群与形态学、核形态学等方面的研究结果较为一致。 5. 胚胎学 款冬、掌裂橐吾和珠毛蟹甲草共同拥有药壁发育双子叶型;绒毡层发育属“The Comos bipinnatus”型;成熟花粉为3细胞型;单珠被，薄珠心，倒生胚珠;具发育相似的珠被绒毡层：胚橐发育4孢子型等胚胎学特征，但它们在胚囊发育方式、反足细胞数目、发殖物候上还存在区别。三属代表植物的胚胎学研究支持将它们作为同一亚族的成员。 6. 分子数据 利用本研究测得的华千里光属4种、狗舌草属1种和大吴风草属的ITS－1和ITS－2基因序列，结合从Genbank中得出的千里光族5属8种植物得ITS序列，用PAUP软件进行分析。研究结果表明，染色体基数、花粉超微结构、叶型和叶脉等性状在ITS分支图上存在趋同进化;华千里光属和狗舌草属不是单系群。并讨论了一些分类群的亲缘关系。 7. 分支分析 选择东亚款冬亚族和狗舌草亚族各属的代表种作为终端代表类群进行分支分析;分支分析表明染色体基数、与头状花序有关的性状、叶型及叶脉等性状存在较多的平行与逆转进化，而根状茎分枝类型、花部微观性状以及花粉性状则表现出较大的一致性。根据分支结果，作者认为应建立包括狗舌草亚族在内的广义东亚款冬亚族。 8. 系统学 毛冠菊属的性状组合支持将其置于紫菀族，排除在千里光族之外。广义东亚款冬亚族可分为7个属群：蟹甲草属群(包括蟹甲草属，华蟹甲草属，小蟹甲草属，兔儿伞属，蟹甲木属)、毛柱菊属群(毛柱菊属)、橐吾属群(包括橐吾属，垂头菊属，假橐吾属)、狗舌草属群(狗舌草属，华千里光属，羽叶千里光属)、多榔菊属群(多榔菊属)、大吴风草属群(大吴风草属)、款冬属群(款冬属，蜂斗菜属)。总结与讨论了各属群的系统位置、亲缘关系与存在的分类学问题。描述了华千里光属1新种。

中国早期观音座莲目的生殖器官及其系统学意义

本文对采自中国二叠纪、三叠纪地层的观音座莲目四个属的植物即：Cyathocarpus、星囊蕨属、朱氏蕨属和线囊蕨属的生殖器官进行了详细研究。探讨了这些植物在地质历史时期的演化方向，阐明了它们在整个观音座莲目系统演化中的意义。文章最后对整个观音座莲目植物（包括化石及现代类群）的系统演化运用分支分析进行了探讨。并结合新的证据对两侧对称性聚合囊的起源提出了新的假说。 在星囊蕨属的研究中共涉及五个种。研究的重点集中在聚合囊的对称性、着生方式、结构以及聚合囊的愈合程度等性状上。通过研究，文章对星囊蕨属的属征进行了修订。探讨了星囊蕨属自晚石炭世至晚侏罗世的演化趋势。但星囊蕨属不是一个自然属。对于矿化化石与压型／印痕化石关系的处理作者建议保持两套命名系统。研究还表明在压型／印痕化石中，聚合囊的着生方式是一个很难观察的特征。聚合囊的形状以及聚合囊中孢子囊的愈合程序等由于保存原因或植物不同发育时期的影响很容易发生改变。 朱氏蕨属的主要特征为生殖小羽片束羊齿型，聚合囊星囊蕨型，聚合囊在中脉的每一侧有2－3排。星囊蕨型聚合囊自晚石炭世出现至晚侏罗世灭绝存在两条演化路线。一条为星囊蕨型聚合囊自晚石炭世出现至晚侏罗世灭绝，聚合囊在中脉的每一侧始终保持一排。另一条为：星囊蕨型聚合囊在中脉每一侧的排数自二叠纪中期开始从一排增加到2－3排并伴随着生死叶形态的改变，即从栉羊齿型叶向束羊齿型叶的变化。这一演化路线最终灭绝于二叠经末期。 坚直线囊蕨的聚合囊呈两侧对称，无柄，聚合囊的基部陷入叶片组织，孢子囊在开裂前相互愈合，开裂后相互分离。研究表明本种的开裂方式是通过位于孢子囊腹面的的纵缝进行而不是通过顶端开孔。本属在演化上可能与现代合囊蕨属的起源有关，但线囊蕨属不是一个自然属。