烟叶唇柱苣苔（Chirita heterotricha）两侧对称花的进化发育途径

被子植物菊亚纲原始类群的花为辐射对称花，伴随着适应性进化和传粉者的专性化，两侧对称花随之出现并快速进化和多样化。与花对称性相关的基因首先在模式植物金鱼草中被分离出来，它们包括TCP 基因家族的两个基因Cycloidea（CYC）和Dichotama（DICH），MYB 基因家族的两个基因Radialis（RAD）和Divaricata（DIV）。模式植物金鱼草的分子发育与遗传学研究初步揭示出在花对称性形成过程中相关调控基因的功能、表达模式及其相互作用机制。研究表明，金鱼草花中CYC 和DICH 基因只在背部表达，控制背部属性。DIV基因早期在所有部位表达，但只影响腹部属性。CYC 和DICH 通过激活与DIV具有颉抗作用的RAD 基因在背部的表达来抑制DIV 基因在背部的作用从而构建了金鱼草的两侧对称花。但是，被子植物繁杂多样的花对称性远非一种模式植物所能概括。此外，被子植物花对称性的演化也是一个悬而未决的问题。要全面了解被子植物花对称性的起源、多样化及其背后的决定机制，有必要进一步研究不同类群中花对称性相关基因的功能变化和进化式样。 苦苣苔科（Gesneriaceae）与金鱼草所属的车前科（Plantaginaceae）同属于菊亚纲的广义唇形目。研究表明广义唇形目的祖先已经具有了两侧对称花，苦苣苔科是广义唇形目的基部类群，具有与唇形目两侧对称花早期分化相关的各种两侧对称花类型。因此，在苦苣苔科选择两侧对称花代表类群开展花对称性的进化发育生物学研究十分有助于探讨苦苣苔科花对称性基因在两侧对称花类群的调控进化，从而揭示广义唇形目基部类群花对称性的进化发育模式。我们选择苦苣苔科两侧对称花类群烟叶唇柱苣苔（Chirita heterotricha）为主要研究材料。烟叶唇柱苣苔是苦苣苔科两侧对称性比较强烈的类群，主要体现在其只有腹部两枚雄蕊能育，背部和侧部雄蕊均败育，与金鱼草的近亲沙漠幽灵花（Mohaveae confertiflora）的形态类似。在沙漠幽灵花中CYC 类基因的表达从背部延伸到了侧部，但是在烟叶唇柱苣苔中是否遵循同一模式还是存在其他途径这是我们的主要研究目的。此外，我们发现在烟叶唇柱苣苔花序的顶花中偶尔会发生腹部化的辐射对称突变花。在金鱼草和柳穿鱼中，CYC 类基因的失活导致了辐射对称突变花的产生，而在豆科植物Cadia purpurea 中，CYC 类基因的活性从背部延伸到了侧部和腹部，导致了辐射对称花的形成。烟叶唇柱苣苔中的情形则值得我们关注。再者，革叶粗筒苣苔（Briggisia mihieri）是烟叶唇柱苣苔的近缘类群，但它具有四枚能育雄蕊（侧部和腹部各两枚）。苦苣苔科两能育雄蕊类群被认为起源于四能育雄蕊类群。我们在烟叶唇柱苣苔野生型两侧对称花和辐射对称突变花中开展花对称性基因的表达模式研究，结合在革叶粗筒苣苔中的研究，试图揭示烟叶唇柱苣苔两雄蕊类两侧对称花形成的分子机制和进化发育途径。 本研究从烟叶唇柱苣苔中分离到4 个CYC 类基因（ChCYC1C，ChCYC1D，ChCYC2A，ChCYC2B），2 个DIV 类基因（ChDIV1，ChDIV2）和2 个RAD 类基因（ChRAD1，ChRAD2）。从革叶粗筒苣苔中分离到4 个CYC 类基因（BmCYC1C，BmCYC1D，BmCYC2A，BmCYC2B），2 个DIV 类基因（BmDIV1，BmDIV2）和1 个RAD 类基因（BmRAD1）。序列和系统发育分析结果显示它们均为花对称性基因。进一步的表达分析显示结果表明：（1）不同拷贝CYC 类基因的表达存在着分化，与其氨基酸序列的分化一致；烟叶唇柱苣苔的CYC 类基因表达从背部延伸到了侧部而革叶粗筒苣苔的CYC 类基因仅在背部表达，与它们的形态分化密切相关。（2）DIV 类基因在种内两个拷贝以及种间的表达无明显的分化，在花的各个部位都有表达。（3）烟叶唇柱苣苔两个拷贝的RAD 类基因的表达存在分化；两个种的同类RAD 类基因的表达也存在分化。这些花对称性基因的表达模式分析揭示了它们在烟叶唇柱苣苔和革叶粗筒苣苔两侧对称花形态建成以及二者花形态的演化中具有重要作用。 同时，我们对烟叶唇柱苣苔的辐射对称突变花进行了自交和F1 代培育，但是F1 代没有出现稳定的辐射对称突变株。我们从辐射对称突变花中分离到的CYC 类、DIV 类和RAD 类基因的核苷酸序列与野生型的完全一致。说明突变体的产生与序列变异无关。RT-PCR 分析表明突变花中CYC 类基因全部失活，而DIV 类基因和在腹部表达的RAD 类基因的表达信号有所增强，这与其腹部化辐射对称的形态相一致。这进一步证实了花对称性基因在烟叶唇柱苣苔花形态建成中的作用。

果实对酵母拮抗菌和外源水杨酸诱导的抗病性应答机理

用生物和非生物因子来进行采后病害的防治，是一个非常有效的方法。诱导抗性作为控制果蔬采后病害的生物技术，已成为该领域的一个研究热点。然而诱导抗性的机制非常复杂，涉及到寄主、病原菌、激发子之间的相互作用关系。本研究主要利用酵母拮抗菌Pichia membranefaciens和SA处理果实，观察其抗性诱导表达和对采后青霉病菌（Penicillium expansum）的抑制作用，并从蛋白质组学水平上对诱导抗性的机理进行了分析。研究结果表明： 1、酵母拮抗菌P. membranefaciens (5 × 107 cells·ml-1)和SA(0.5 mM)处理采后甜樱桃果实，能够明显地降低病害的发病率和病斑直径。酵母菌和SA处理影响到了果实抗氧化酶的活性，同时还改变了POD同工酶谱和甜樱桃果实的总蛋白含量，并诱导了新的蛋白质条带产生。用光学显微镜和扫描电子显微镜技术观察发现，在in vitro条件下P. membranefaciens能够紧密地结合与病原菌的菌丝，而在in vivo条件下这种结合较为松散。 2、借鉴其它模式植物的方法，我们建立了一整套适用于多汁类植物材料的蛋白质组学研究方法。对于芒果，桃，甜樱桃、苹果以及冬枣等果实，都取得了重复性非常好的2-D图谱。我们应用该技术进一步研究了P. membranefaciens (1 × 108 cells·ml-1)以及SA (0.5 mM)处理对桃果实蛋白质组的诱导影响。结果显示，两种激发子处理都能够诱导桃果实产生抗性，从而减轻青霉病引起的腐烂。在诱导处理1 d以后，酵母拮抗菌和SA分别诱导22和16个蛋白的差异表达。质谱鉴定的蛋白属于6大类：代谢，防御反应，转录，能量途径以及细胞结构。有6个蛋白受到两种激发子的共同调控。其中，4种蛋白(包括glutathione peroxidase, polyphenol oxidase precursor, catalase和methionine sulfoxide reductase) 属于抗氧化蛋白，涉及到活性氧代谢。另2个蛋白（Major allergen Pru av 1和peroxidase）是病程相关蛋白，直接参与植物的防御反应。同时一些磷酸化酶和转录因子也受到两种激发子的调节从而参与果实的抗病反应。酶学测定和Northern杂交的结果表明，拮抗菌与SA处理均能影响过氧化氢酶活性及其基因的表达。 3、采前用较高浓度SA (2 mM) 短时间（10s）处理不同成熟期的甜樱桃果实，能够明显降低果实青霉病的病斑直径，并能减轻较低成熟度果实的发病率。在没有接菌的情况下，SA诱导了33个差异表达的蛋白，其中用质谱鉴定出了26个。而在接种病原菌的情况下，SA诱导了19个差异表达的蛋白，并鉴定出了其中的12个。这些蛋白分别涉及到代谢、防御反应、转录、能量途径、信号转导等过程。在没有接种病原菌的情况下，SA处理诱导了Putative DnaJ heat shock protein, PR1-like protein, Peroxidase, Major allergen Pru av 1 (Pru a 1)和Catalase等与抗病有关的蛋白。而在接种病原菌的情况下，诱导了PR1-like protein, Peroxidase和Catalase蛋白的差异表达。通过酶活性测定以及对细胞学定位的研究，我们发现在没有接种病原菌的情况下，POD的活性受到SA的诱导。但是在接种病原菌以后，诱导效果不明显。

内蒙古大针茅草原碳循环模式初步研究

本文综述了全球碳循环研究、中国陆地生态系统碳循环研究及国内外草地生态系统碳循环研究的理论、方法、最新进展及主要成果。根据碱液吸收法对大针茅草原整个生长季土壤呼吸和地表凋落物分解的CO2排放速率的测定结果，分析了大针茅草原土壤呼吸和凋落物分解的CO2排放速率季节动态，并比较了二者对大针茅草原土壤呼吸和凋落物分解共同的CO2排放量的贡献。探讨了大针茅草原土壤呼吸和凋落物分解的CO2排放速率与各种生物因子、环境因子的关系，以及生物因子、环境因子对大针茅草原土壤呼吸和凋落物分解的CO2排放速率的协同作用;建立了土壤呼吸和凋落物分解的CO2释放速率与各种生物因子、环境因子及与它们的协同效应的回归模型。根据所建立的模型估算了大针茅草原土壤呼吸和凋落物分解CO2年排放速率。最后，计算了大针茅草原生态系统各碳库的贮量及它们之间的流量，建立了大针茅草原生态系统的碳循环模式，初步评价了大针茅草原目前对于大气碳库的源汇功能。 本文初步得出以下结论： 1)在整个观测期内，大针茅草原由土壤呼吸和地表凋落物分解的CO2排放速率的季节动态呈梯形曲线型，它在8月下旬达到最大值2.51gCm-2d-l; 2)大针茅草原土壤呼吸和凋落物分解速率的CO2排放速率季节变化趋势与地上生物量，尤其是地上绿色生物量部分的季节动态有一‘定同步性;地表凋落物层有减缓土壤向大气排放CO2的作用; 3)建立了大针茅草原土壤呼吸和凋落物分解速率的CO2排放速率y(gCm-2d-1)与绿色生物量x1(g)、降水量X2 (mm)的回归模型： Y= -1.556+0.0171 x+0.0169 X2 （当y≤1.5867时） Y= 0.6395 - 0.0059 x+0.0103 X2 （当y>1.5867时） 其相关系数r为0.9954。 4)根据建立的模型估算大针茅草原土壤呼吸和凋落物分解C02年排放速率为367.81gCm-2Y-1; 5)大针茅草原目前对于大气碳库来说是一个碳汇，它每年从大气中净吸收C02速率平均为147.5gCm-2Y-1。

鄂尔多斯高原沙地草地的生态异质性

空间异质性的重要性在于其在自然生态系统中的普遍性和它所引起的生态学效应。空间异质性不仅在生态学理论中占有重要位置，而且也是生态系统管理和景观规划等实践中需要解决的基本问题。本文对鄂尔多斯高原(37038，～40052'N，106027'～111028'E)沙地草地的主要景观单元一沙地和风蚀沙化梁地植被与土壤的空间异质性格局与动态进行了定量的描述和实验研究。 在鄂尔多斯高原沙地景观中，通过对两条相互垂直的Skm样线上植被盖度、植物物种数的半方差分析和分形分析，揭示了植被的依赖于空间尺度的自相关特征和等级结构;沙地景观植被结构以小尺度空间变异占优势，植被斑块多集中在5-10 m的尺度上。对植被盖度低于20%的流沙斑点或斑块沿样线分布的空隙度分析表明流沙斑点或斑块呈适度聚集的格局。植被盖度和植物物种数与土壤有机碳和全氮含量的空间异质性之间的关系随空间尺度和生境类型的不同而有所不同。对植物群落内风蚀沙化斑块中的植物再生动态和克隆植物沙鞭的克隆生长观测实验表明，克隆植物的存在有利于风蚀沙化斑块的固定，跨越不同斑块边界的克隆植物的生长导致了斑块间的物质能量流动，从而影响了景观空间异质性的动态。 在风蚀沙化梁地中，梁坡处的土壤最为瘠薄，土壤颗粒组成以中细沙为主，这反映了风沙活动在梁坡处形成的沙粒堆积。相应地，梁坡处是以油蒿为优势种的沙生植物群落，与梁顶的典型草原植物（本氏针茅（Stipa bungeana)+百里香（Thymus serpyllum）+冷蒿（Artemisiafrigida））群落截然不同。从梁顶到梁底，植物群落受控于较大尺度上的与地形有关的环境梯度，因而其在较大尺度上的空间异质性占优势。

内蒙古锡林河流域草原植物和群落热值的时空变异研究

第一部分：内蒙古锡林河流域草原植物种群和群落热值的时空变异研究 热值的研究是评价生态系统能量固定、传输和转化的基础，也是评价植物光合作用效率和植物营养值的有用参数。同种植物热值会随着植物部位、光照、养分条件、季节、土壤类型和气候条件的不同而发生变化。不同的种类和类群之间热值也存在差异。本项研究以内蒙古锡林河流域中段草原植物群落为对象，研究了植物种群和群落热值的时空变异规律。 对内蒙古羊草草原群落不同植物种群热值的时问动态研究结果表明，42种植物地上部分的热值在13.16土1.14 kJ.g-l和18.14土0.53 kJ.g-1之间变动，所有物种的平均热值为16.90土0,84 kJ.g-1，种间变异系数4.9%。小叶锦鸡儿(Caraganamicrophylla)具有最高的热值。禾草的平均热值高于杂草。根据生活型和生长型，草本物种被进一步分组，热值从高到低的排列顺序为：高禾草>豆科植物>矮禾草>其余杂草>半灌木>一二年生植物。 主要植物种群地下部分热值的分布范围为15.05-16.41 kJ.g-1。其中根茎型草地下部分热值较高。不同种类植物地下部分热值差异并不与地上部分一致。根茎型禾草地上、地下部分热值差异较小，而须根型植物差异较大。不同种群的植物地上部分热值随植物物候期的不同而波动，其变化规律是与植物种群本身的生物学特性相联系的。不同植物种群热值的年际波动规律有所不同，羊草(Leymuschinensis)、大针茅(Stipa grandis)和洽草(Koeloria cristata)的年际热值波动相关显著，但与生长季降水量和生长季累积日照时数之间无明显相关性。在某种程度上，植物热值的种内变化反映了植物生长状况的差异。 42种植物的热值和它们在群落中的相对生物量存在显著正相关关系。表现为优势种(17.74 kJ.g-1)>伴生种(17.24 kJ．g-l)>偶见种(16.65 kJ.g-1)。高热值的植物更具竞争力，在群落中通常占据优势地位，而低热值的植物竞争力通常较弱，构成草原群落的伴生种或偶见种。 以内蒙古锡林河流域3个草原群落类型（羊草典型草原，大针茅典型草原，羊草草甸草原）的放牧退化梯度系列（包括未退化，轻度退化，中度退化和重度退化4个强度）为研究对象，对主要植物种群和群落热值随草原类型和退化梯度的空间变异规律及热值与其他群落和土壤性质的相关性进行了研究。 结果表明，研究区出现的60个植物种平均热值为17.25土0.92 kJ.g-1，变异系数5.4%．热值大于18.00 kJ.g-1的高能植物包括3种优势高禾草(羊草、大针茅和羽茅(A. sibiricum))和一些有毒植物，热值小于17.00 kJ.g-1的低能值植物包括多数一年生杂草;热值在17.00-18.00 kJ.g-1之间的中能值植物包括大多数多年生杂草和矮禾草。 按照生活型分类，灌木的热值最高，多年生禾草显著高于一二年生植物，半灌木和多年生杂草介于二者之间。按照水分生态类型分类，旱生植物、中旱生、旱中生和中生植物之间在热值上没有明显差异。不同科之间热值存在显著差异，禾本科、豆科、菊科植物热值较高，藜科植物平均热值最低。 二因素方差分析结果表明，主要优势物种热值在不同草原类型之间存在显著差异，表现为羊草草甸草原>羊草典型草原>大针茅典型草原。对于大多数优势禾草，热值没有随退化梯度发生明显变化，洽草(K. cristata)、冰草(A．ctistatum)和所有优势杂草随退化程度的增强热值趋于下降。对于大多数优势物种，热值随不同草原类型的空间变异大于放牧退化所导致的空间变异。 不同草原类型的群落热值为羊草草甸草原>羊草典型草原>大针茅典型草原，群落平均热值表现出随退化强度的增加而下降的趋势，这主要归因于沿退化梯度不同物种构成比例的变化，即随退化程度的加剧，高能值植物在群落中的比例下降。其次是特定物种热值随退化梯度的变化。在同一草原区，放牧对群落热值的影响大于立地条件之间的差异。 群落和主要物种热值均表现出与某些群落特征和土壤性质的相关性。 关键词：内蒙古，锡林河流域，羊草草原;物种和群落热值，时空变异，退化梯度，草原类型，土壤性质 第二部分内蒙古羊草草原17年刈割演替过程中功能群组成动态及其对群落净初级生产力稳定性的影响 基于17年的野外实验数据，研究了内蒙古羊草草原群落刈割演替过程中的功能群组成动态，探索功能群组成变化与群落净初级生产力(ANPP)之间的关系，分析结构参数怎样影响功能参数。结果显示：在17年的割草演替过程中，群落的结构与功能均发生了变化。随着羊草群落刈割演替的进行，群落的功能群组成发生了显著变化，根茎禾草在群落中的优势地位相继被一二年生植物，高丛生禾草，矮丛生禾草所取代。到17年末，群落变成根茎禾草，矮丛生禾草，高丛生禾草共同建群的群落。在对照群落中ANPP与年降水量显著相关，但在刈割群落中二者则不相关。年降水量解释对照群落ANPP变异的62%，而连年的刈割干扰则是刈割群落中ANPP动态的主要驱动因子。群落净初级生产则显出对刈割干扰的抵抗能力，在刈割干扰的前几年，依靠群落内功能群组成的不断调节，保持相对稳定的水平，当刈割进行5年之后，群落结构的变化积累到一定程度，净初级生产迅速下降到一个较低的水平，此后依靠群落结构的不断调节来维持这一功能水平。因此，群落结构是以渐变的方式改变的，而群落功能的下降则是以跃变的形式完成的。群落依赖于结构的不断调整来保持功能的相对稳定，但结构变化到一定程度也会导致功能的衰退。 关键词：内蒙古，羊草草原;刈割演替;功能群组成;净初级生产;群落;稳定性

克氏针茅群落地上/地下生物量分配及其对水热因子响应研究

碳循环研究已经成为目前生态学中的研究热点之一。草地生态系统在全球碳循环中占有重要地位，而且大部分草地处于对全球变化敏感的区域，也是研究生态系统对全球变化响应的关键地区。我国草地面积十分辽阔，占我国陆地面积的40%以上，具有极其重要的生态地位和作用。 在碳蓄积研究中，对地上碳库的估计比较容易，而对地下碳库的估计却由于方法上的局限造成估计的精度不高。因此，研究陆地生态系统中植物群落的地上/地下生物量分配模式，尤其是地下生物量的分配，对于全球碳蓄积的 研究具有重要意义。植物生长与环境因子密切相关，植物的生物量分配与环境因子也必然存在一定的相关关系，了 解植物的生物量分配与环境因子之间的关系，并建立相关模式，不但有利于减少生物量调查的工作量，而且能使碳蓄积量估计的精度大大提高。 (1) 本文通过对锡林郭勒草原上的克氏针茅植物群落进行了为期两年的地上和地下生物量观测，初步得到了克氏针茅群落地上/地下生物量分配规律： 2004年地上生物量表现为逐渐增加的趋势，6、7、8月地上生物量较低，9月显著增加，为8月的4.8倍。2005年地上生物量表现出明显的单峰曲线，8月达到峰值，为150.48 g•m-2。2004年地下生物量6月到7月明显增长，7月、8、9月逐渐减少。2005年地下生物量出现两次增加和两次减小的过程。地下生物量在不同层次的分配数量及所占比例存在差异。0~10cm分配的地下生物量最多，所占比例最大，往下各层基本表现出逐层递减的趋势。其中，0~30cm地下生物量占0~80cm总地下生物量的70％。 地下生物量与地上生物量的比值即为根冠比，根冠比也具有明显的季节变化。2004年从6月到9月根冠比表现为逐渐减小的趋势，最小根冠比值出现在9月，为9.22。2005年为明显的反抛物线形状，最小值出现在8月，为19.93。 (2) 分析克氏针茅群落地上生物量、地下生物量、根冠比三者关系的结果表明：克氏针茅草原群落地上生物量和根冠比的相关关系较为明显，而地下生物量与根冠比的相关关系较差。地上生物量与地下生物量的相关关系较好，呈正相关关系。地上生物量对根冠比变化的贡献较大，而地下生物量对根冠比变化的贡献较小。 （3）在观测生物量的同时，用小气候自动观测系统记录了同时期的降水和气温资料，通过分析克氏针茅群落地上、地下生物量及根冠比与降水、气温的关系，得出以下结论： 2004年和2005年地上生物量均与上月降水量有显著相关关系，而两年的地下生物量与降水量的相关关系较差。两年的根冠比变化与上月降水量也具有较好的相关关系。2004年地下生物量与上月平均气温的相关关系较好。2005年地下生物量与月平均气温的相关关系较差。2004和2005年地上生物量与月平均气温有很好的线性关系，但两年的相关关系正好相反。两年的根冠比与月平均气温的相关关系也表现的恰恰相反。 (4) 最后，分析了温室控制试验羊草种群的生物量分配对水热因子响应的阈值。得出以下结论： 土壤相对含水量范围为6065%、温度为26℃时的地上、地下干重都最大，表明这是羊草地上、地上部分生长最适宜的温度和土壤水分。土壤为相对含水量2530%、温度为20℃时根冠比值最大。 温度、土壤水分以及二者的交互作用对羊草根冠比的影响均达到极显著水平。但根冠比对不同温度和土壤水分的敏感度不同。根冠比在一定的温度范围和土壤相对含水量范围内发生敏感变化。

针茅属植物锥形繁殖体打钻及其适应意义的研究羊草草原群落植物水分来源对放牧干扰的响应

锥形繁殖体是具有吸湿芒和锐利尖端的一种繁殖体类型。芒的吸湿运动促使锥形繁殖体穿透土壤，而存在于繁殖体上的短硬刚毛阻止它在芒再次打开螺旋时从土壤中退出。通过这个过程，种子被埋藏到一定深度，称之为种子（繁殖体）的打钻作用，这是锥形繁殖体最主要的功能。锥形繁殖体的结构和功能代表了繁殖体在生活史各个阶段的适应，可能是植物在群落内占优势的原因之一。针茅属植物是具有锥形繁殖体的植物中较大的一类，常常被看作是识别地带性植被的优势种。小针茅分布于荒漠草原，克氏针茅和大针茅分别分布于典型草原较干和较湿的区域。沿着环境梯度的变化这些植物呈现明显的生态替代。因此，我们以小针茅、克氏针茅和大针茅为研究对象，从种子打钻、种子埋藏、种子生理特征出发研究针茅属植物的繁殖体特征对地带性分布的适应。结果表明： 小针茅的实生苗主要由当年种子产生，克氏针茅和大针茅在当年的冷秋季节和第二年的春季均能够产生实生苗。根据土壤种子库分类，三种针茅均具有瞬时种子库，所不同的是小针茅具有I型种子库的特征，克氏针茅和大针茅具有II型种子库的特征。针茅属植物通过芒的吸湿运动将繁殖体埋入土壤，这个过程可以造成种子损伤，但大部分只是引起基盘的脱落，而这不影响萌发，受到严重损伤的种子仅占种子库很小的一部分。 繁殖体吸湿芒的损伤程度和繁殖体的入土角度都影响繁殖体的埋藏。当芒被过度损伤以致不能提供杠杆作用时繁殖体不能埋藏。而繁殖体入土角度和埋藏深度之间存在显著的负相关关系。繁殖体的埋藏能力并不总是与土壤条件有关，大针茅和克氏针茅的繁殖体埋藏与土壤类型有关，而小针茅的埋藏主要与环境的湿度条件有关。 种子埋藏深度通过减少实生苗出现率和推迟实生苗的出现时间来影响实生苗的出现。埋藏深度与实生苗的出现率呈显著负相关，与实生苗出现时间呈显著的正相关关系。棕钙土内种子埋藏深度对实生苗出现的影响比在栗钙土内的影响更明显。不同针茅物种具有不同的最适埋藏深度范围，小针茅的最适埋藏深度更浅而范围也更窄，这与它出现的环境有关。因此，繁殖体的形态和生理特征都体现了不同针茅繁殖体对环境条件的进化适应，可以从有性更新的角度解释针茅属植物的地带性分布和生态替代的原因。 放牧是羊草草原的主要利用方式。放牧引起的植被变化影响水分的可用性，而反过来植物所获取的水分来源也可以影响物种的分布。通过测定内蒙古羊草草原群落放牧和不放牧区内主要植物种和土壤的氢同位素值来研究植物 的水分来源，确定放牧对植物使用水分来源的影响，调查放牧前后植物的水分来源变化和相对生物量变化的关系。 我们发现120 cm深的土壤剖面在统计学上可以分为三层：0-20 cm, 20-50 cm和50-120 cm。低于50 cm土壤层的氢同 位素信号类似于地下水，这部分水分很少受到降雨的影响也不被任何植物所利用。群落内，灌木小叶锦鸡儿主要使 用来自20-50 cm土壤层的水分，除此之外大多数物种则主要使用来自水分含量频繁波动的地下20 cm土壤层内的水分。放牧使群落倾向于利用更浅层的土壤水，对植物的水分来源的影响则直接反映到它们的生物量变化上。此外，植 物水分来源对放牧的响应和生物量对放牧的响应存在显著的相关关系，水分来源受到放牧影响越大的植物对放牧的响应越敏感。因此，我们有可能能够通过植物对水分来源的利用来估计物种在放牧演替中的丰富度分布。

中国北方温带地区针茅和锦鸡儿属植物的分布格局模拟及气候变化影响评价

在我国，小叶锦鸡儿（Caragana microphylla）、中间锦鸡儿（Caragana intermedia）、柠条锦鸡儿（Caragana korshinskii）、藏锦鸡儿（Caragana tibetica）和狭叶锦鸡儿（Caragana stenophylla）主要分布于北方温带地区，是造林、固沙、饲用及观赏的重要灌木，而贝加尔针茅（Stipa baicalensisi）、大针茅（Stipa grandis）、克氏针茅（Stipa krylovii）、本氏针茅（Stipa bungeana）、短花针茅（Stipa breviflora）、沙生针茅（Stipa glareosa）和戈壁针茅（Stipa gobica）是我国北方温带地区具有重要饲用价值和水土保持功效的多年生密丛禾草。这5种锦鸡儿灌木和7种针茅草本植物在东北、华北和西北地区的生态环境建设及社会经济发展中发挥特殊作用。关于它们地理分布与气候关系的深入研究十分必要，可以为其种质资源的开发和改善生态环境提供理论依据。 本研究首先全面收集这12个物种在中国北方温带干旱－半干旱地区的全部地理分布资料，利用ArcGIS 9.0软件绘制现状分布图。通过分析其现实分布格局，发现小叶锦鸡儿、中间锦鸡儿和柠条锦鸡儿在空间上呈现出从东到西的地理替代分布格局，继续向西南方向则分布有藏锦鸡儿，向西北方向分布有狭叶锦鸡儿。贝加尔针茅、大针茅、克氏针茅和戈壁针茅也在空间上呈现出自东向西的地理替代分布格局，克氏针茅向南被本氏针茅替代，短花针茅和沙生针茅没有明显的地理替代分布现象。5种锦鸡儿和7种针茅的分布范围分别又都有一定的重叠。 整理12个物种分布区内的气象台站长期记录，选择计算16个具有重要生物学意义的水热指标值;进而用方差分析、多重比较和因子分析相结合的方法，研究控制这5种锦鸡儿和7种针茅地理分布的主导驱动因子。结果表明：控制小叶锦鸡儿和中间锦鸡儿间地理分布差异的主导因子是水分因子，特别是湿度;水分因子同样是控制中间锦鸡儿和柠条锦鸡儿间地理分布差异的主导因子，特别是生长季及年降水量;控制柠条锦鸡儿和藏锦鸡儿间地理分布差异的主导因子是夏季高温，控制柠条锦鸡儿和狭叶锦鸡儿地理分布差异的是冬季低温。控制贝加尔针茅、大针茅、克氏针茅和戈壁针茅间替代分布的主导气候因子是年降水量和生长季降水量。控制克氏针茅和本氏针茅间替代分布的主导气候因子是温暖指数。 运用耦合BIOCLIM模型的软件包“DIVA-GIS”模拟预测这5种锦鸡儿和7种针茅的现状潜在分布区及未来气候变化的影响。结果表明：现状潜在分布区与实际分布区均有很好的一致性;在CO2浓度加倍的未来气候情景下，这些植物都会向北大幅度迁移，在我国的分布范围均缩小，分布格局发生显著变化。用ROC曲线和Kappa统计值法验证模型表明，BIOCLIM的模拟精度较高。利用BIOCLIM模型绘制了这12个物种的生物气候分室图，并根据生物气候分室确定了物种的最适气候范围。 为了研究锦鸡儿和针茅分布对气候变化的敏感性，本文在现实气象数据的基础上模拟预测了不同降水与温度变化情景下（保持年降水量不变，年均温分别增加1℃、2℃、3℃和4℃;保持年均温不变，年降水量分别增加和减少10％）的物种分布范围，发现随着气温升高和降水量增加，全部锦鸡儿和针茅都会向高纬度地区缓慢迁移，而当降水量减少时，它们将向低纬度地区迁移。不同气候情景下的物种分布范围迁移幅度表明，5种锦鸡儿中狭叶锦鸡儿和中间锦鸡儿的脆弱性相对较大，7种针茅中克氏针茅和贝加尔针茅的脆弱性相对较大。气温的单独变化控制这些物种分布区的未来迁移。 最后，本文探索了锦鸡儿和针茅的气候变化影响的阈值。就核心分布区而言，小叶锦鸡儿、贝加尔针茅、大针茅、沙生针茅的气候变化影响阈值是气温升高4℃，降水减少10%;中间锦鸡儿和狭叶锦鸡儿是气温升高4℃，降水增加10%;柠条锦鸡儿和本氏针茅是气温升高4℃，降水不变;藏锦鸡儿是气温升高2℃，降水增加10%;克氏针茅和短花针茅是气温升高3℃，降水不变;戈壁针茅是气温升高1℃，降水不变。

克氏针茅草原的土壤种子库特征与植被恢复

近几十年来，由于过度放牧和不合理的农业开垦，内蒙古的天然草原退化严重。自2000年起，中国政府制定了“退耕还林还草”政策，并在草原地区实行了“禁牧、轮牧、休牧”等草原管理措施，期望依靠自然力来恢复退化的草原。然而，这些政策究竟能够带来什么样的后果还是一个未知数。土壤种子库和种子雨的资料对于全面理解植物种群和群落的动态具有重要价值。退化生态系统的恢复评价应该包括土壤种子库和种子雨的资料。因此，我调查了不同利用方式下克氏针茅（Stipa krylovii）草原的土壤种子库、种子雨和地上植被组成，来探讨政府的恢复政策对于该地区草原生态系统的影响。 研究地点位于中国科学院多伦恢复生态学试验示范研究站的永久实验样地，该实验样地在内蒙古自治区锡林郭勒盟的多伦县境内，该地区属于典型的农牧交错区。 采用幼苗萌发法，本研究测定了三种具有不同土地利用历史的样地的土壤种子库密度和物种组成。它们分别是：放牧样地、围封样地和弃耕样地。主要的研究结果有： （1）弃耕样地的土壤种子库密度最大，且主要是一年生和杂草类植物的种子，弃耕地由于其开垦的历史导致种子库的物种组成与放牧样地和围封样地的种子库有明显区别，其种子库缺少合适的多年生植物的种子是限制弃耕地自然恢复为天然草原的重要因素。 （2）放牧虽然会降低土壤种子库的密度，但是其中并不缺少多年生植物的种子。恢复由过度放牧引起的退化草原比恢复由农业开垦导致的退化草原要容易一些。围封对于由过度放牧引起的草原退化有明显的积极作用。 （3）采用Sorensen指数来计算地上植被与土壤种子库的相似性，这三个样地土壤种子库与地上植被的物种相似性均较高。在地上植被生物多样性的调查中，不能将草原中的一些早春植物遗漏。 采用网筛分离法，本研究测定了四种具有不同土地利用历史的样地的种子雨密度和物种组成。它们分别是：放牧样地、围封样地、割草样地和弃耕样地。主要的研究结果有： （1）不同样地间种子雨的密度差异显著（p < 0.05）。围封样地的种子雨密度最大，弃耕样地和放牧样地的种子雨密度居中，割草样地的种子雨密度最小。 （2）弃耕样地的地上植被和种子雨中均存在大量的一年生植物，这可能需要放牧或者割草等其它的一些管理措施来去除一年生植物的优势，从而加快弃耕地向天然草原的恢复速度。 （3）围封样地和割草样地的种子雨和地上植被中的物种数目均比放牧样地的要少，且围封样地中多年生非禾草类植物的比例大大增加，说明禁牧会改变草原植被的物种组成，这些究竟给草原植被的恢复带来怎样的影响，需要进一步的研究。 （4）克氏针茅草原整个取样期间种子雨的降落是连续的，因此在一些长期土壤种子库的研究中应该结合种子雨的数据，不能简单的将7月份的土壤样品作为长期土壤种子库。 采用网筛分离法，本研究测定了不同留茬高度的刈割实验样地的土壤种子库密度和物种组成。主要研究结果有： （1）无割草处理的对照样地的土壤种子库密度与其它割草处理样地的土壤种子库密度之间差异不显著。可能的原因是刈割的实验小区过小，植物种子的散布能够从不割草样地传播到割草处理的样地，或者动物的采食以及搬运降低了对照样地中种子的数量。 （2）虽然多年生禾草类植物在地上植被中占优势地位，但其在土壤种子库中的密度很小，均不到土壤种子库总量的10%。可见无性繁殖对于保持多年生禾草类植物在植被中的优势地位具有重要的意义，而相反的是非禾草类植物在土壤中保存大量的种子作为种群扩大的重要手段。

内蒙古克氏针茅草原土壤呼吸作用研究

土壤呼吸是陆地生态系统碳循环中的重要环节，是土壤与大气之间碳交换的主要输出途径。草地生态系统土壤呼吸作用研究在全球碳循环研究中占有十分重要的地位和作用。本研究选取我国内蒙古锡林郭勒盟典型草原区内的克氏针茅草原作为研究对象，基于Li-6400-09便携式土壤呼吸观测系统2005年生长季的野外观测资料，研究了克氏针茅草原土壤呼吸速率的日、生长季动态及其影响因子。研究结果表明： (1)　2005年生长季，克氏针茅草原土壤呼吸速率的日、生长季动态均呈单峰型曲线变化;日最大值和最小值分别出现在10:0013:00和凌晨4:00左右;生长季日均最大值(0.14mgCO2m-2s-1)出现在6月份，日均最小值(0.03mgCO2m-2s-1)出现在8月份。与以往典型草原土壤呼吸研究相比，峰值和最低值出现时间均提前。 (2)　在日尺度上，随着生长期的变化，控制土壤呼吸变化的环境因子有所不同。其中生长季初期和末期土壤呼吸速率日动态的限制因子主要为总辐射，而生长季中期，控制因子为气温和土壤含水量(010cm、1020cm)。在整个生长季的尺度上，影响土壤呼吸动态的环境因子主要为土壤含水量(010cm、1020cm、2030cm)、总辐射和土壤温度(10cm、15cm、20cm)，其协同作用可解释土壤呼吸变化的92%。其中约有72％的土壤呼吸作用变异是由表层土壤含水量(010cm、1020cm)和总辐射共同决定的，而010cm土壤含水量可单独解释土壤呼吸生长季变异的51%。 (3)　克氏针茅草原地上生物量的生长季变化呈单峰曲线型，8月份达到峰值。地下生物量和总生物量(地上和地下之和)在整个生长季的变化比较平缓，但在6月份和9月份分别出现一个峰值。其中，地上生物量是决定同一时间不同地点土壤呼吸速率变化的主要影响因素;而地下生物量对同一地点不同时间土壤呼吸速率变化的作用更为显著。其中地下生物量可解释土壤呼吸速率在整个生长季变异的25％。 (4)　通过灰色关联度方法综合分析环境因子与生物因子(地上和地下生物量)得到各影响因子与日均土壤呼吸速率生长季变化密切程度的相对顺序：0~10cm土壤含水量>地下生物量>10~20cm土壤含水量>20~30cm土壤含水量>气温>20cm土壤温度>5cm土壤温度>15cm土壤温度>10cm土壤温度>地上生物量>总辐射。结果表明：在2005年生长季，土壤含水量(0~10cm)是控制克氏针茅草原日均土壤呼吸速率生长季变化的主导影响因素，其次是植被的地下生物量。气温与土壤呼吸生长季变化的密切程度大于各层土壤温度。而地上生物量和总辐射对日均土壤呼吸生长季变化的影响最弱。

典型草原优势植物养分回收特性对养分和水分梯度变化的响应

养分回收是植物衰老时，养分从衰老组织向活的组织体转移的一种过程。该过程延长了养分在植物体内的滞留时间，提高了植物保持养分的能力，因此是植物适应养分贫瘠生境的策略之一。全球气候变化，包括降水格局改变和氮（N）沉降增加，改变了生态系统正常的生物地球化学循环，因此可能会对植物的养分回收特性产生影响。研究不同N、磷（P）、水梯度上，植物物种养分回收特性的响应格局，对于预测N沉降增加和降水格局改变对物种养分利用策略的潜在影响，具有一定的理论与实践意义。本研究以中国科学院植物研究所多伦恢复生态学实验站长期施N肥实验（0，1，2，4，8，16，32，64 g N m-2 yr-1等8个水平）为研究平台研究了克氏针茅（Stipa krylovii）群落中优势植物养分回收随N素添加梯度的变化，同时结合三个盆栽控制实验（施N肥实验：0，0.5，1，2，4，8，16，32，64，128 g N m-2等10个水平;施P肥实验：梯度同施N肥实验;控水实验：3600，4000，4500，5143，6000，7200，9000，12000，18000，36000 mL pot-1等10个水平），主要探讨了羊草（Leymus chinensis）养分回收效率（从衰老组织中回收转移的养分百分数，RE）和养分回收度（以枯叶中养分浓度衡量，RP）以及其它叶片养分特性(绿叶养分浓度和比叶面积SLA)对环境因子改变的响应格局。同时，我们还调查了枯叶C:N比和C:P比等参数，研究环境因子改变对凋落物分解的影响。 1）连续4年施N肥显著降低了五个物种叶片N素回收度（NRP），对P素回收度（PRP）的影响在各物种间差异较大，但低N提高了多数物种的PRP;物种间，冷蒿（Artemisia frigida）RP（枯叶N和P浓度分别为14.3±2.0 mg g-1和0.68±0.09 mg g-1）最低，砂韭（Allium bidentatum）（N：5.2±0.2 mg g-1，P：0.12±0.01 mg g-1）最高。沿施N梯度，N素回收效率（NRE）的变化趋势在物种间差异较小但在方法间（叶干重水平，叶面积水平和单株水平）差异较大，而P素回收效率（PRE）的变化在物种间和方法间差别都较大。叶干重水平和叶面积水平上，NRE在四个物种中表现出显著降低的趋势，PRE只在糙隐子草（Cleistogenes squarrosa）和星毛委陵菜（Potentilla acaulis）中显著降低，其它三个物种变化不显著。单株水平上，所有物种NRE（除了克氏针茅）和PRE均与施N量梯度无显著性关系。物种间，砂韭的RE最高（＞80.0%），冷蒿和星毛委陵菜最低（＜60.0%）。方法间，叶片水平上的RE均高于单株水平上。沿施N肥梯度，两个禾本科物种SLA无显著变化规律，而其它三个物种SLA表现出先增加后变化不大的趋势。物种间，最高和最低的SLA分别表现在冷蒿和克氏针茅。沿施N肥梯度，五个物种C:N比呈先显著降低后缓慢降低的趋势。物种间，最大和最小的C:N比分别出现在砂韭和冷蒿。 2）盆栽施N肥实验中，一定范围内，施N肥显著提高了羊草地上地下生物量、SLA和绿叶N浓度，显著降低了C:N比、NRP、NRE和PRE，但对绿叶P浓度、叶片PRP和C:P比无明显影响。平均枯叶N浓度和枯叶P浓度分别为16.2 mg g-1和1.01 mg g-1，平均NRE和PRE分别为46.1﹪和58.1﹪。10月时，地下生物量和养分积累均高于地上部分。 3）盆栽施P肥实验中，一定范围内，施P肥显著地提高了羊草地上地下生物量、SLA、绿叶N浓度和绿叶P浓度，显著降低了C:N比、C:P比、NRP、PRP和PRE，但对NRE无显著影响。平均枯叶N浓度和枯叶P浓度分别为9.9 mg g-1和7.43 mg g-1，平均NRE和PRE分别为58.2﹪，平均PRE为56.1﹪。10月时地下部分生物量和N库积累均高于地上部分，而P库在两个部分间差别不大。 4）盆栽控水实验中，一定范围内，供水量增加显著增加了羊草地上地下生物量、SLA、NRP、PRP、PRE、C:N比和C:P比，显著降低了绿叶N浓度，但对绿叶P浓度和NRE无显著性影响。平均枯叶N浓度和枯叶P浓度分别为10.4 mg g-1和0.32 mg g-1，平均NRE和PRE分别为54.4﹪和76.8﹪。10月时，地下部分生物量和养分积累均高于地上部分。 以上结果表明，N、P和水分因子的改变影响了植物生物量和养分分配、叶片养分特性、养分回收能力以及枯叶分解质量等，且不同梯度影响程度也不同。因此，未来全球变化包括N沉降增加和降水格局改变可能影响植物养分利用策略和凋落物分解特性，进而可能对植被-土壤系统养分循环产生影响。

内蒙古草原温度梯度上3个典型群落的能量平衡研究

通量测量点的能量收支总是表现出不平衡，即使在地势平坦、植被分布均一、稀疏植被下垫面的情况下也有约30%的能量失衡状况。能量平衡闭合 (EBC) 问题在验证涡度相关系统质量方面，得到了广泛的关注。实验在内蒙古草原3个地点，通过涡度相关系统附近移动能量平衡系统的测定手段，采用能量平衡余项法和最小二乘 (OLS) 线性回归法，研究了土壤热通量、净辐射及可供能量空间变异对能量平衡闭合的影响。 结果显示，EBC 在三个研究点的平均余项为8~19 W m-2，OLS 斜率为0.83~0.96。EBC 在土壤湿润情况的站点要高于干旱站点。 土壤热通量的空间变异三站点平均为白天48 W m-2 (占同时间 Rn 的13%)，夜间15 W m-2 (34%)，平均29 W m-2 (24%)。通过8个工作站的测量，这个变异会造成9% (从0.93到1.01) 的 OLS 斜率差别。夜间的能量平衡不闭合可以由土壤热通量的空间变异解释。如果在本研究的的三个草原站点上忽略了土壤热通量，则会造成较大的余项 (峰值时110 W m-2) 产生，从而使 OLS 斜率增大23%。特别是通量板埋置在地面以下30 mm处时，上层的土壤热储部分占到全部土壤热通量的50%，这不仅影响到 EBC 的大小，更起到调节土壤热通量与“真实的波形” 相一致的作用。如果该部分热储被忽略掉，EBC 余项会增加60 W m-2，OLS 斜率也会变化 (减少) 9%。用大尺度多点测量与涡度塔附近的小尺度测定相比较，后者表现出稍高的闭合率，即 OLS 斜率增加4%。 相对于土壤热通量，净辐射的空间变异较小，三站点平均为白天17 W m-2 (5%)，夜间7 W m-2 (13%)，平均 12 W m-2 (5%)。可以引起3% (从0.88到0.91) 的 OLS 斜率差异。研究结果还表明，风速校正应该在 Q7.1 净辐射仪中应用，校正后的结果与 CNR1 的结果在白天有吻合较好，但在其它时段仍有较大差异，特别是在夜间，风速校正基本不起作用，使得两种仪器间差异达20 W m-2。比较表明，风速校正可以提高白天 Rn 的6%，仅降低夜间0.3%。因此，无论是用余项法还是用 OLS 线性回归法，在比较使用不同仪器的站点间的闭合状况时 (本研究的结果适用于草地 Q7.1 与 CNR1 间的比较)，可以用9：00-15：00 h 时段的数据进行比较，这样可以避免因使用不同仪器的差异所造成的影响。用该时段的数据进行比较，仪器间的差异余项法小于6 W m-2，OLS 法小于3%。 受可供能量空间变异影响，三个站点平均 EBC 的不确定性为白天66 W m-2 (19%)，夜间23 W m-2 (50%)，平均42 W m-2 (36%);或者改变 OLS 斜率11%。用最大值和最小值来衡量，EBC 最大不确定性，正午时在站点 I、II 和 III 中分别为81，114和91 W m-2。故在探讨能量平衡和能量平衡闭合问题时，必须充分考虑到这种不确定性，否则会产生偏差，或者得出错误结论。 研究还表明，即使考虑到白天所有可供能量的最大不确定性，仍然不能使能量平衡闭合。中午 (12：00 h)，站点 I，II 和 III 仍然有14±15，48±12和47±14 W m-2 的失衡不能够归因于可供能量的空间不确定性。因此，其它影响因素也需进行细致的探讨。 在两站点不同测量深度土壤热通量结果的差异性比较实验中，无论在站点 I 还是 III，均表现出一致的结论，即随通量板布置深度加深，其测量结果会越高，与浅层布置的相比，差别可高达150 W m-2。深层土壤热通量的计算仍是个难题，需进一步研究。 在不同植被结构对净辐射测定影响的实验中发现，随刈割强度增加，一天中大部分时间净辐射均减少。正午依次为413，395和388 W m-2。无论正午还是全天合计，重度刈割地点的净辐射均比不刈割对照处理少6%，而且，在整个生长季也少6%，约合40,000 W m-2。测量高度不同，不同处理间对测定结果影响不同：刈割处理中，由于下垫面较均一，结果相差不显著;而对照则表现出较高的差异，用两配对样本T检验表明差异达到极显著 (P<0.000，9:30-15:00 h data)。当使用不同新旧程度的 domes 时，对净辐射结果会产生明显的影响。新 domes 的测量结果白天明显高，晚上明显低，使用了11个月的旧 domes，峰值时，白天低估25 W m-2，晚上高估10 W m-2。说明该差异在进行能量平衡闭合计算时，不能忽略。而全用新的和全用旧的进行比较，晚上仅有2-3 W m-2差异。 考虑生态系统中非生物因子对干扰条件下生物多样性动态和功能的影响，有助于更精确地阐明生物多样性-稳定性功能的关系。为此，设计了一个单因子刈割实验——内蒙古地区一种广泛存在的土地利用方式。主要目的是研究不同强度刈割影响下，微气候变量特别是能量平衡各分量和群落结构的变化及二者的关系。连续4年刈割，占第一位的优势种明显由低矮半灌木冷蒿 (Artemisia frigida) 取代了高大丛生禾草克氏针茅 (Stipa kylovii)。重度刈割下，针茅的盖度、生物量和丛重，群落叶面积、绿色生物量、凋落物量和群落高度一致低于轻度刈割/不刈割处理。微气候由于群落特征的这些变化也呈规律性变化。与对照相比，重度刈割降低了生长季土壤含水量的47.5%，但中午和日均土壤表面温度分别增加了7.4和1.2 °C，并且增加地表下2 cm土壤温度日较差 (日最高与最低温度之差) 4.2 °C。刈割处理由于凋落物少、反射强而表现出较低的净辐射，但土壤热通量显著提高，表现为土层加热和冷却快。因此，重度刈割处理较对照降低了可供能量8%，约合52,000 W m-2 。不同刈割强度间来看，NPP 或 LAI 与土壤热通量和净辐射的比值 (G/Rn) 以及波文比 (H/LE) 间呈负相关。重度刈割处理感热通量显著提高，但潜热通量在处理间差异不显著，表明未刈割处理虽然冠层伸展大，但是并没有导致更大的水分亏缺。未刈割处理增加了抵抗物种改变的能力，而刈割处理在连续一年一割的第四年显著增加了物种数，可能与因刈割影响而导致的群落结构与微气候的改变有关。本研究表明，未刈割处理可以减轻高温干旱季节的高温和干旱胁迫，表现出对环境变化的高抵抗性。未刈割处理的凋落物层和较高的垂直结构所形成的遮荫，可以形成一个阻挡蒸发的篱笆，这是维持其水分的保证。因此，为了恢复退化草原生态系统功能，需要修复能导致微气候变化的植物群落结构，否则难以成功。 本研究立足于原创性的实验研究，在中国特有的自然草原生态系统上开展，结合不同温度梯度的三地区涡度相关系统进行了能量平衡闭合的移动比较实验，以及结合常用土地利用方式的定点能量平衡实验。在翔实的数据基础上，为涡度相关方法的陆地表面能量平衡失衡问题提供了解释。增加了对两个主要能量流——土壤热通量和净辐射空间变异规律的认识，研究对于能量平衡和湍流通量相关研究是有价值的。在三个代表性地区首次利用多个净辐射仪和土壤热通量板的结果与三个标准的涡度相关系统进行了比较，这类量化失衡原因的相关研究应受到高度重视并进一步拓展，以提高对能量失衡的认识，进而推进水热和碳循环研究向更深层次发展。

克氏针茅草原的碳通量与碳收支

植被和大气之间CO2通量的长期观测有助于理解陆地生态系统的碳循环及其控制机理，评价生态系统碳循环及其对未来气候变化的响应。本研究以中国北方克氏针茅草原为研究对象，以涡度相关法为主要技术手段，利用克氏针茅草原观测站碳通量的长期连续观测数据，探讨了环境因子在不同时间尺度上对克氏针茅草原光合生产力(GEP)、系统呼吸(Re)和净CO2交换(NEE)的影响，分析了克氏针茅草原碳通量的季节变化和年际碳收支动态。主要得到以下结论： (1) 温度和土壤水分是调控克氏针茅草原光响应曲线的关键环境因子。10-20oC是克氏针茅草原瞬时GEP的最适温度，15-20oC是日GEP的最适温度。GEP日总值随土壤水分的增加呈二次曲线关系，当土壤含水量(SWC)超过0.2 m3m-3时，GEP日总值不再增加。 (2) 克氏针茅草原Re同时受温度和土壤水分的控制。降雨脉冲对短期系统呼吸有激发作用。Lloyd & Taylor方程对Re的拟合效果好于指数方程。 (3) 克氏针茅草原表现出白天净碳吸收和夜间净碳释放的日变化特征，并且往往出现上午碳吸收强、下午碳吸收弱的不对称现象。降雨的季节分布通过SWC的季节变异间接影响克氏针茅草原NEE的季节变化。在日尺度上，NEE主要受温度和土壤水分的控制，10-20oC的空气温度有助于克氏针茅草原吸收CO2。在月尺度上，NEE主要受土壤水分的控制。 (4) 生长季的长度是决定克氏针茅草原源汇变化的关键因子。 (5) 克氏针茅草原的GEP、Re和NEE都具有非常明显的季节变化。冬季或干旱胁迫下量级较低，温暖和湿润季节的量级较高。干旱胁迫同时抑制植被的GEP和Re，对GEP的抑制强度更大，随着土壤水分的下降，不同尺度的NEE累积值逐渐向正值转变，即生态系统由碳汇转变为碳源。 (6) 克氏针茅草原2005年降雨量只有174mm，当年GEP和Re也是三年中最低的，只有101和169gCm-2yr-1;2006年降雨量为215mm，GEP和Re是三年中最强的，分别为149 和187gCm-2yr-1;2004年降雨量为297mm，接近多年平均，但大部分降雨发生在8、9月份，GEP和Re分别为141和190gCm-2yr-1。 (7) 克氏针茅草原在2004、2005和2006年碳收支分别为：49、68和37 gCm-2yr-1。未来全球气候的变暖可能对克氏针茅草原的碳汇功能产生负面影响，降雨的季节不均匀分布可能加强这种影响。

放牧对草原群落主要植物种和功能群水分来源与水分利用效率的影响

水分是半干旱草原生态系统植物多样性和初级生产力的限制因素。近年来由于人为干扰和气候干旱，特别是过度放牧，导致半干旱地区草原严重退化，草地生产利用和生态服务功能日益衰减，自然灾害频繁发生。草原退化演替主要表现为不同植物种的消长和替代过程。在内蒙古草原，过度放牧导致多年生根茎禾草和丛生禾草被豆科灌木或具根茎和不定根的杂类草替代，丰富的多年生杂类草被一、二年生植物替代。目前，对于上述功能群之间的替代机制，以及草原退化的机理尚不十分清楚。本研究在中国科学院内蒙古草原生态系统定位研究站选取了79年围封的大针茅(Stipa grandis)样地、其外围的自由放牧样地及中德合作项目“ Matter Fluxes in grassland of Inner Mongolia as influenced by stocking rate (MAGIM) ”的传统平地放牧处理小区为研究对象，从植物-水分关系的角度，利用氢和碳稳定性同位素技术，研究主要植物种和功能群水分来源和水分利用效率对放牧的响应，进而揭示放牧干扰下草原退化的机理。本研究取得了如下主要研究结果和结论： 1. 在干旱年份，雨水仅湿润了大针茅草原0-20cm的表层土壤。土壤中保存的冬季降水贡献了植物可利用水分的30%，而在正常年份只有10%。干旱季节羊草(Leymus chinensis)和大针茅能够利用土壤60cm以下保存的多年降水，而糙隐子草(Cleistogenes squarrosa)和冰草(Agropyron cristatum)只能利用生长季的雨水。长期过度放牧使冰草和糙隐子草的相对生物量和相对多度均显著增加，而羊草的相对生物量和相对多度显著降低。这种由放牧引起的群落结构与组成的改变，降低了植被对冬季降水的利用，加剧了干旱对生态系统的影响。 2. 依据羊草草原群落植物的生活型和光合类型划分为：C4禾草、C4杂类草、C4灌木、C3禾草、C3杂类草、C3鳞茎类植物和C3灌木七个功能群，各功能群间的水分利用效率差异显著。不同功能群植物在对土壤水分的利用上存在着明显的生态位分离。C4禾草和C3鳞茎类植物主要利用表层水分，而C4灌木则利用深层土壤水分，C3其它功能群介于二者之间。在无放牧和低载畜率下，各功能群植物均主要吸收浅层土壤水分，功能群间竞争相对强烈。在较高载畜率下，C3禾草转为利用深层土壤水分，功能群间出现水分生态位的分离，部分地缓解了植物对土壤表层水分的竞争。沿着载畜率梯度，群落对浅层土壤水分的利用呈现出先增加，尔后下降的趋势。 3. 在放牧干扰下，羊草草原群落中主要植物种稳定性碳同位素值的变化范围为-13.100/00~-27.590/00。不同功能群植物间的水分利用效率有着显著的差异：C4禾草> C4杂类草> C4灌木> C3禾草、C3杂类草> C3鳞茎类植物> C3灌木。C3鳞茎类植物和C4杂类草的水分利用效率随载畜率增加而降低。C3和C4禾草的水分利用效率随载畜率的增加表现为先增加，尔后下降的趋势。群落水平的水分利用效率主要由占生物量90%的禾草的水分利用效率决定。随着载畜率增加，群落水分利用效率有逐渐降低的趋势。

放牧对内蒙古草原植物C:N:P化学计量特征和资源分配的影响

C、N、P是生物地球化学循环中的重要元素，其可利用性和各元素之间的平衡关系将生态系统的物质循环有机统一为一个整体。化学计量生态学为研究这几种基本元素间的平衡提供了一个有力的理论框架。许多研究表明，过度放牧会改变生态系统的结构和功能，而放牧如何影响植物的C:N:P化学计量关系的却少见报道。本研究以内蒙古锡林河流域沿水分梯度分布的草甸、草甸草原、典型草原和沙地四种植被类型中的灰脉苔草（Carex appendiculata）、贝加尔针茅(Stipa baicalensis)、羊草(Leymus chinensis)、大针茅(Stipa grandis)、小叶锦鸡儿(Caragana microphylla)、冷蒿(Artemisia frigid)、克氏针茅(S. krylovii)和榆树(Ulmus Pumila)疏林沙地8个草地群落为研究对象，对长期禁牧样地和自由放牧样地中273种植物，其中禁牧与放牧样地中的共有植物种为144个，测定了植物叶片C: N: P化学计量特征以及植株高度、丛幅面积、茎、叶和株（丛）生物量、茎叶比等功能性状，系统地研究了放牧对植物C:N:P化学计量特征和资源分配的影响。取得了如下主要研究结果和结论： 1. 放牧降低了植物叶片的C:N比，但增加了N:P比和C:P比。C:N:P 化学计量比的变化主要受叶片N和P含量变化的影响； 2. 植物C:N:P化学计量特征对放牧的响应同时受水分条件的制约。沿水分梯度分布的不同植被类型中，植物叶片C:N:P化学计量特征对放牧的响应不同。草甸群落中，植物叶片C含量显著降低，N和P含量显著增加；在草甸草原群落中，植物叶片C、P含量减少，N含量显著增加；而在典型草原群落中，植物叶片C、N和P含量均显著降低； 3. 在物种水平上，C、N、P含量对放牧的响应分为：显著增加、显著降低和没有显著变化三种类型。放牧影响下，植物叶片N含量和N:P比在显著升高的物种多于显著降低的，而叶片C含量、C:N和C:P显著降低的物种占的比例很小，表明植物对放牧适应策略与物种本身的生物学特性有着密切的关系。 4. 过度放牧使植物的植株高度、丛幅大小、株丛数、茎叶比和单株生物量均显著降低，即植物整体呈现小型化现象，进而导致群落初级生产力、茎和叶生物量下降。轻度放牧对物种的资源分配没有显著影响，单株（丛）生物量和群落茎、叶及总生物量均呈增加趋势，这与过度放牧的影响正好相反。 5. 过度放牧显著改变了物种的资源分配策略，使生物量向叶的分配比例增加，向茎的分配比例减少。资源优先向同化器官分配可能是草地植物对长期放牧干扰的一种重要适应对策。