放牧对内蒙古草原植物C:N:P化学计量特征和资源分配的影响

C、N、P是生物地球化学循环中的重要元素，其可利用性和各元素之间的平衡关系将生态系统的物质循环有机统一为一个整体。化学计量生态学为研究这几种基本元素间的平衡提供了一个有力的理论框架。许多研究表明，过度放牧会改变生态系统的结构和功能，而放牧如何影响植物的C:N:P化学计量关系的却少见报道。本研究以内蒙古锡林河流域沿水分梯度分布的草甸、草甸草原、典型草原和沙地四种植被类型中的灰脉苔草（Carex appendiculata）、贝加尔针茅(Stipa baicalensis)、羊草(Leymus chinensis)、大针茅(Stipa grandis)、小叶锦鸡儿(Caragana microphylla)、冷蒿(Artemisia frigid)、克氏针茅(S. krylovii)和榆树(Ulmus Pumila)疏林沙地8个草地群落为研究对象，对长期禁牧样地和自由放牧样地中273种植物，其中禁牧与放牧样地中的共有植物种为144个，测定了植物叶片C: N: P化学计量特征以及植株高度、丛幅面积、茎、叶和株（丛）生物量、茎叶比等功能性状，系统地研究了放牧对植物C:N:P化学计量特征和资源分配的影响。取得了如下主要研究结果和结论： 1. 放牧降低了植物叶片的C:N比，但增加了N:P比和C:P比。C:N:P 化学计量比的变化主要受叶片N和P含量变化的影响； 2. 植物C:N:P化学计量特征对放牧的响应同时受水分条件的制约。沿水分梯度分布的不同植被类型中，植物叶片C:N:P化学计量特征对放牧的响应不同。草甸群落中，植物叶片C含量显著降低，N和P含量显著增加；在草甸草原群落中，植物叶片C、P含量减少，N含量显著增加；而在典型草原群落中，植物叶片C、N和P含量均显著降低； 3. 在物种水平上，C、N、P含量对放牧的响应分为：显著增加、显著降低和没有显著变化三种类型。放牧影响下，植物叶片N含量和N:P比在显著升高的物种多于显著降低的，而叶片C含量、C:N和C:P显著降低的物种占的比例很小，表明植物对放牧适应策略与物种本身的生物学特性有着密切的关系。 4. 过度放牧使植物的植株高度、丛幅大小、株丛数、茎叶比和单株生物量均显著降低，即植物整体呈现小型化现象，进而导致群落初级生产力、茎和叶生物量下降。轻度放牧对物种的资源分配没有显著影响，单株（丛）生物量和群落茎、叶及总生物量均呈增加趋势，这与过度放牧的影响正好相反。 5. 过度放牧显著改变了物种的资源分配策略，使生物量向叶的分配比例增加，向茎的分配比例减少。资源优先向同化器官分配可能是草地植物对长期放牧干扰的一种重要适应对策。

内蒙古典型草原群落和主要植物种对氮素添加和刈割干扰的响应

自然界中资源的异质性是普遍存在的，既有自然因素导致的，也有人类干扰导致的。在内蒙古草原，植物经常处在地上部异质性的干扰生境和地下异质性的养分生境中。植物的生物量生产反映了植物对不同生境的适应能力，而资源的分配策略是链接进化生态学和功能生态学的纽带。在变化的生境中植物可以通过改变资源分配的格局而适应环境的变化，获得较高的生物产量。但是，关于草原植物在生物量生产和资源分配上如何对异质性的生境做出响应迄今研究尚少。为此在中国科学院内蒙古草原生态系统定位研究站的长期围封样地（1983年围封），设计了氮素添加和刈割处理的小区实验，使植物处于不同的养分和干扰生境中。我们选择羊草（Leymus chinensis ，根茎禾草，群落优势种）、大针茅（Stipa grandis ，丛生禾草，群落优势种）、糙隐子草（Cleistogenes squarrosa ， C4 植物，群落常见伴生种）、木地肤（Kochia prostrate ，藜科半灌木，群落常见伴生种）、猪毛菜（Salsola collina，藜科一年生植物，群落常见伴生种）为对象对这一问题进行了研究。同时，以1979 年围封的羊草样地为对照，选择了比邻的刈割草场，就草原植物对长期刈割干扰的响应策略进行了研究。结果显示： 1. 氮素添加使植物群落生物量显著提高，而且高氮生境下群落生物量增加的幅度最大。从季节动态看，植物群落生物量对氮素添加的响应存在滞后现象，在植物进入快速生长期后，氮素添加的效应日趋明显。 2. 不同植物种群对氮素添加的响应不同，按照植物种群生物量的变化可以分为三种类型：极其敏感型 、敏感型和不敏感型。极其敏感型代表植物是羊草，氮素添加后其种群生物量显著增加。敏感型代表植物是糙隐子草和猪毛菜，前者种群生物量在中氮生境下显著增加，后者种群生物量在低氮生境下显著增加。不敏感型代表植物是大针茅和木地肤，氮素添加后，二者的种群生物量均无显著变化。 3．从生物量向地上和地下器官的分配来看，添加氮素后，一年生植物猪毛菜向地上器官分配的生物量的比例均显著增加；多年生草本植物羊草、大针茅和糙隐子草向地上器官分配的比例均没有发生变化；多年生灌木木地肤在中氮生境下向地上器官的分配比例增加。从生殖分配来看，多年生的C3植物羊草和大针茅和一年生的C4植物猪毛菜的生殖分配格局相对稳定，均未因氮素的添加而发生显著改变。多年生C4植物糙隐子草和木地肤在低氮生境中生殖分配比例显著增加。 4. 不同时间刈割对草原群落生物量影响不同。在牧草快速生长期刈割，群落生物量显著降低，当季能恢复，但影响翌年群落水平的生物量生产；而在牧草生物量最大期刈割，当季难恢复，但对第二年的植物的生长影响较小。 5. 刈割对不同植物的影响存在显著差异：C4植物＜C3植物，一年生植物＜多年生植物，牧草快速生长期刈割＜牧草生物量最大期刈割。 6. 面对不同时间的刈割干扰，草原植物的响应不同。在生物量向地上器官和地下器官分配方面：C3植物大针茅、羊草面对刈割干扰生物量分配分配格局相对稳定，变异较小；而C4植物的资源分配对刈割干扰响应敏感，因不同刈割时间其生物量分配格局不同。在生物量生殖分配方面：多年生植物（如羊草、大针茅、糙隐子草、木地肤）资源分配格局相对稳定，面对刈割干扰其生物量生殖分配格局无显著变化，而一年生植物猪毛菜对刈割干扰敏感，因刈割时间不同其生殖分配格局将随之发生变化。 7.长期刈割干扰下大针茅的种群生物量维持不变；而糙隐子草的种群生物量表现为显著增长的趋势。由于大针茅的株丛生物量显著降低，糙隐子草无显著变化，长期刈割干扰下两种植物种群生物量的维持或增加都是因为密度的显著提高。因此，密度调节是两种植物实现种群调节的重要机制。 8. 长期刈割干扰下大针茅的丛面积和单株分蘖数均无显著变化，表明大针茅非生殖株丛密度的增加不是以降低单个非生殖株丛的大小为代价的，而是通过减少生殖株丛的密度来实现的。而糙隐子草丛面积降低，但是单株分蘖数无显著变化，说明糙隐子草密度增加的过程中，单个株丛占据的营养面积减少了，但株丛的生长状况没有受到显著影响。 9．面对长期刈割干扰，两种植物对无性繁殖和有性繁殖过程采取了截然相反的调整策略。大针茅显著提高了非生殖株丛的密度和相对密度，显著降低了生殖株丛的相对密度，而且降低了对有性生殖过程的生物量分配的比例。糙隐子草显著增加了生殖株丛的密度和相对密度，而且增加了对有性生殖过程的生物量分配的比例。面对刈割干扰两个植物种在繁殖策略上的逆向调节，可能是它们在刈割干扰梯度上能够相互取代的重要原因。

内蒙古温带草原群落结构和生态系统功能对火烧、氮素添加和地形的响应

我国北方温带草原是欧亚大陆草原生物群区的重要组成部分，对于区域和全球的碳循环和平衡起着重要的作用。频繁的自然或人为干扰能够改变草原生态系统的群落结构和生态系统功能，从而影响生态系统为人类提供的产品和服务。本研究选取位于内蒙古多伦县的半干旱温带草原，研究火烧、氮素添加和地形以及它们的综合作用对该地区植物生产力、植物多样性、盖度和土壤呼吸的影响；另外，我们比较研究了由于地形因素而存在于草原地区的林地群落与其邻近草地的碳氮库和循环；旨在探讨我国北方温带草原地区人为干扰对草原生态系统结构与功能的影响以及该地区林地和草地碳氮库和循环的差异机理，以期为模型模拟本地区的生态系统碳循环提供理论依据和数据支持，具体研究结果如下： 1. 2006–2008 年，通过研究植物多样性和盖度对地形、火烧和氮素添加及其交互作用的响应，结果表明：半干旱草原植物物种数、香农威纳指数、均一性指数和盖度均表现出显著的年际变化。坡下的物种数、香农威纳指数和均一性指数均低于坡上。坡下较高的羊草(Leymus chinensis)、冰草(Artemisia frigida)、唐松草(Thalictrum petaloideum)和冷蒿(Agropyron cristatum)的盖度导致坡下的群落总盖度、禾本科草和非禾本科草盖度分别比坡上高22.5%、9.6%和13.2%。春季火烧提高了物种数、香农威纳指数和均一性指数。火烧对群落总盖度影响较小是由于火烧后非禾本科草冷蒿盖度的降低抵消了禾本科草羊草、冰草和针茅(Stipa kryroii)盖度的增加。施氮肥后物种数、香农威纳指数和均一性指数均降低。禾本科草羊草、冰草和针茅以及非禾本科草唐松草盖度的增加导致施肥后群落总盖度、禾本科草和非禾本科草的盖度分别增加了23.6%、35.1%和21.2%。火烧对禾本科草和非禾本科草盖度的作用受地形和氮素添加的影响。地形、火烧和氮素添加对植物盖度的影响主要受土壤水分调控。 2. 2005–2008 年，通过研究净初级生产力(NPP)对火烧、氮素添加和地形及其交互作用的响应，结果表明：半干旱草原的NPP 具有显著的年际变化。火烧后地上净初级生产力(ANPP)、地下净初级生产力(BNPP)和BNPP/ANPP 分别增加了12.8%、22.2%和14.9%。ANPP 的提高是由于火烧后禾本科植物(主要是羊草、冰草和针茅)生物量的增加。与之相反，火烧降低了非禾本科草，特别是冷蒿的生物量。氮素添加提高了ANPP (54.8%) ，对BNPP 没有影响，导致施氮肥后BNPP/ANPP 显著降低(33.4%)。禾本科草羊草、冰草和针茅以及非禾本科草唐松草生物量的增加，是氮素添加提高ANPP 的主要原因。坡下的ANPP 和BNPP 分别比坡上高14.1%和8.2%，但地形对BNPP/ANPP 没有影响。坡下ANPP 的提高主要是由于坡下禾本科草羊草、冰草以及非禾本科草唐松草、冷蒿的生物量高于坡上。氮素添加和地形影响ANPP 和BNPP/ANPP 对火烧的响应。火烧、氮素添加和地形对NPP 和植物碳分配39%–75%的综合效应可由这三个因素的简单加和效应来解释。 3. 通过研究2005 和2006 年生长季内土壤呼吸对地形、火烧和氮素添加的响应，结果表明：坡下的季节平均土壤呼吸比坡上高6.0%。春季火烧在整个生长季内促进土壤呼吸，平均增幅达23.8%。另外，火烧对土壤呼吸的效应受到季节和地形的影响。施用氮肥增加了11.4% 的土壤呼吸。火烧和地形对土壤呼吸的影响主要受土壤水分和植物生长的调控；而施氮肥后土壤呼吸的增加，主要是由于氮素添加促进植物生长后根系活性和呼吸的提高。 4. 2006–2007 年，通过对林地群落及其邻近草原生态系统土壤温度、土壤水分、土壤机械组成、地上和地下生物量、凋落物现存量、土壤碳氮储量、土壤呼吸、氮矿化和土壤微生物生物量的比较研究，结果表明：林地的土壤温度比草地低5°C，而其土壤水分却比草地高3.1%(绝对差异)。尽管林地(11,928.1 g m–2)和草地(11,362.2 g m–2)的土壤碳储量差异不显著，由于林地较高的植物生产力导致其碳储量高于草地。与草地相比，林地具有较高的凋落物现存量及碳氮含量、土壤无机氮含量、矿化氮的累积量、微生物生物量碳、微生物生物量氮、土壤呼吸和微生物呼吸。草地和林地的氮矿化速率没有显著差异。由地形因素引起的水分差异对于调控林地和草地生态系统碳氮库和循环(土壤碳氮储量、BNPP、矿化氮的累积量)具有重要作用。林地与草地生态系统碳储量的差异影响了我国北方草原地区碳的评估。

半干旱典型草原区封育草地土壤结构特征研究

以宁夏固原云雾山自然保护区典型草原为研究对象,采用空间序列代替时间序列的方法,以坡耕地为对照,对封育演替草地百里香(Thymus mongolicus Ronn.)、铁杆蒿(Artemisia sacrorum Ledeb.)、大针茅(Stipa grandis P.Smirn.)和本氏针茅(Stipa bungeana Trin.)群落0~10 cm表层土壤水稳性团聚体分布、孔隙度及土壤结构评价指标进行了研究和分析。结果表明:草地实施封育措施能明显改善土壤结构特征,随着草地植被自然演替,土壤的结构稳定性和孔隙状况逐步得到提高;在演替过程中,封育草地土壤的>0.25 mm水稳性团聚体含量(WSAC)、平均重量直径(MWD)、几何平均直径(GMD)和孔隙分形维数(Dp)逐渐增加,团聚体分形维数(Da)逐渐减少,说明植被演替能促进形成良好的土壤结构;同时,土壤结构影响因素随着草地植被演替过程表现出有机碳含量显著增加,容重显著降低,毛管孔隙度逐渐增大,非毛管孔隙度逐渐降低。本研究还比较了多项土壤结构评价指标,表明与MWD和GMD相比,指标WSAC(>0.25 mm)、Da及Dp能更好地反映出各封育草地群落之间土壤结...

云雾山本氏针茅草地群落恢复演替过程中的物种多样性变化动态

采用样方法对云雾山干草原区本氏针茅草地群落进行长期定位监测,对未封育样地和封育5,10,15,20和25年样地群落的平均高度、盖度、多度和地上生物量以及植物多样性进行实地调查分析,以研究围栏封育对草地植物群落特征动态变化的影响。结果表明,围封10年样地群落的高度、多度以及地上生物量最大,而群落的盖度则随封育年限的增加呈显著增加趋势,在封育25年达到最大;围栏封育的不同年限也显著影响了群落的物种多样性,在围封10年样地群落具有最高的多样性指数,围封15年样地具有最高的丰富度指数,而均匀度指数则是在未封育群落中表现为最高值,最低值是在物种丰富度最高时出现。由此可见,围栏封育在一定时间范围内可以显著改善群落的特征,增加群落的生产力,对于本研究地本氏针茅群落的最佳封育期限为10~15年,但围封时间过长在草地退化方面有一定程度的影响。