965 resultados para Muri-Mountains
Resumo:
A bacia de Bengala, localizada a Nordeste da Índia tem uma história evolutiva extraordinária, diretamente controlada bela fragmentação do Gondwana. O início da formação desta bacia é considerada como sendo relacionada ao final do evento da quebra, datado em 126 Ma quando a Índia separou do continente Antártico e da Austrália. Desde então, a placa continental Indiana viajou do pólo sul a uma velocidade muito rápida (16 cm/a) chocando-se com o hemisfério norte e fundindo-se com a Placa Eurasiana. Durante a viagem passou por cima de um hot spot, onde hoje estão localizadas as ilhas Seicheles, resultando em um dos maiores derrames de lava basáltica do mundo, conhecido como Deccan Trap. Na região onde a bacia de Bengala foi formada, não houve aporte significativo de sedimentos siliciclásticos, resultando na deposição de uma espessa plataforma carbonática do Cretáceo tardio ao Eoceno. Após este período, devido a colisão com algumas microplacas e a amalgamação com a Placa Eurasiana, um grande volume sedimentar siliciclástico foi introduzido para a bacia, associado também ao soerguimento da cadeia de montanhas dos Himalaias. Atualmente, a Bacia de Bengala possui mais de 25 km de sedimentos, coletados neste depocentro principal. Nesta dissertação foram aplicados conceitos básicos de sismoestratigrafia na interpretação de algumas linhas regionais. As linhas sísmicas utilizadas foram adquiridas recentemente por programa sísmico especial, o qual permitiu o imageamento sísmico a mais de 35km dentro da litosfera (crosta continental e transicional). O dado permitiu interpretar eventos tectônicos, como a presença dos Seawards Dipping Reflectors (SDR) na crosta transicional, coberto por sedimentos da Bacia de Bengala. Além da interpretação sísmica amarrada a alguns poços de controle, o programa de modelagem sedimentar Beicip Franlab Dionisos, foi utilizado para modelar a história de preenchimento da bacia para um período de 5,2 Ma. O nível relativo do nível do mar e a taxa de aporte sedimentar foram os pontos chaves considerados no modelo. Através da utilização dos dados sísmicos, foi possível reconhecer dez quebras de plataformas principais, as quais foram utilizadas no modelo, amarrados aos seus respectivos tempos geológico, provenientes dos dados dos poços do Plioceno ao Holoceno. O resultado do modelo mostrou que a primeira metade modelada pode ser considerada como um sistema deposicional retrogradacional, com algum picos transgressivos. Este sistema muda drasticamente para um sistema progradacional, o qual atuou até o Holoceno. A seção modelada também mostra que no período considerado o total de volume depositado foi em torno de 2,1 x 106 km3, equivalente a 9,41 x 1014 km3/Ma.
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O Vale do Paraíba passou por um conjunto de transformações espaciais guiadas pelo cultivo do café para exportação ao longo do século XIX. A história ambiental sugere que a natureza seja integrada à análise histórica elaborada por estudiosos do passado. Neste sentido, busca-se compreender a dinâmica de interação entre sociedade e ambiente natural através das técnicas utilizadas no cultivo do café no Vale do Paraíba fluminense no século XIX, com o objetivo de analisar os elementos que condicionaram o processo de estruturação desse cultivo no Vale, assim como o impacto dele resultante àquele ambiente natural. Procura-se ainda investigar de que maneira indivíduos daquela sociedade se posicionaram frente às técnicas utilizadas e perceberam as dinâmicas promovidas pela cultura cafeeira ao ambiente natural.
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Coherent ecological networks (EN) composed of core areas linked by ecological corridors are being developed worldwide with the goal of promoting landscape connectivity and biodiversity conservation. However, empirical assessment of the performance of EN designs is critical to evaluate the utility of these networks to mitigate effects of habitat loss and fragmentation. Landscape genetics provides a particularly valuable framework to address the question of functional connectivity by providing a direct means to investigate the effects of landscape structure on gene flow. The goals of this study are (1) to evaluate the landscape features that drive gene flow of an EN target species (European pine marten), and (2) evaluate the optimality of a regional EN design in providing connectivity for this species within the Basque Country (North Spain). Using partial Mantel tests in a reciprocal causal modeling framework we competed 59 alternative models, including isolation by distance and the regional EN. Our analysis indicated that the regional EN was among the most supported resistance models for the pine marten, but was not the best supported model. Gene flow of pine marten in northern Spain is facilitated by natural vegetation, and is resisted by anthropogenic landcover types and roads. Our results suggest that the regional EN design being implemented in the Basque Country will effectively facilitate gene flow of forest dwelling species at regional scale.
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Este trabalho investigou a formação científica brasileira a partir dos dados do PISA 2006. O PISA - Programa Internacional de Avaliação dos Estudantes - é um programa internacional de avaliação comparada, aplicado a uma amostra de estudantes de 15 anos de idade. O ensino adequado de ciências estimula o raciocínio lógico e a curiosidade, ajuda a formar cidadãos mais aptos a enfrentar os desafios da sociedade contemporânea e fortalece a democracia, dando à população, em geral, melhores condições para participar dos debates cada vez mais comuns sobre temas científicos que afetam nosso cotidiano. Partindo da importância e pertinência de se discutir a formação científica brasileira e fazendo uso dos dados do PISA 2006, buscou-se responder a três questões: (a) qual a percepção dos alunos brasileiros que participaram do PISA 2006 sobre Ciências? (b) como o Brasil se situa no contexto internacional no que se refere às competências científicas priorizadas por esta avaliação? (c) que características dos estudantes estão associadas aos seus resultados no teste de Ciências aplicado pelo PISA 2006? Para a realização do estudo, conduzimos nossas análises baseando-nos em duas lógicas principais: descrição (estatística univariada e bivariada) e explicação (teste de modelos de regressão linear). Os resultados indicam que os alunos brasileiros tem relativo interesse pela Ciência, no entanto apresentam uma visão bastante estereotipada e demonstram não associá-la a si. Aparentemente, a ciência tem relação com fenômenos que estão muito além da compreensão e configura-se em algo abstrato que não está diretamente ligado aos alunos brasileiros. Estes apontam a escola como principal fonte de aprendizagem de tópicos relacionados a Ciência, porém, a escola parece não converter o potencial interesse dos alunos por Ciências em letramento científico. O Brasil ocupa a 52 posição entre os 57 países participantes e está alocado no nível mais baixo de desempenho do PISA 2006. Entre os principais aspectos que impactam significativamente os resultados dos alunos brasileiros no programa estão a Rede de Ensino, o Atraso Escolar, o Nível Socioeconômico e o Nível de Escolaridade dos Pais.
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A hipótese de doutoramento aqui proposta consiste na necessidade teórica de repensar o conceito de irresponsabilidade organizada, oriundo da obra do sociólogo alemão Ulrich Beck, a partir da realidade do Município de Teresópolis, localizado na Região Serrana do Estado do Rio de Janeiro, cenário de uma tragédia ocorrida em janeiro de 2011. Serão ainda considerados os debates envolvendo a revogação do segundo Código Florestal pela Lei 12.651/2012, especialmente os relativos às áreas de preservação permanente nos topos de morro, faixas marginais de proteção e encostas com declividade superior a 45 graus. A hipótese da presente tese é que o conceito de irresponsabilidade organizada seja repensado diante da necessidade de explicar a organização jurídica de riscos reconhecidos a partir de processos políticos. Inclui-se na hipótese a análise de situações nas quais, mesmo ante a existência de normas jurídicas validamente editadas e aplicáveis, persiste a omissão na gerência dos riscos por elas disciplinados. A pesquisa trabalhará com a análise crítica da teoria da sociedade de risco e do conceito em questão, considerando estudos, relatórios e demais documentos referentes à tragédia teresopolitana e à edição da atual legislação florestal.
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Background: In the present study we have assessed whether the Carpathian Mountains represent a genetic barrier in East Europe. Therefore, we have analyzed the mtDNA of 128 native individuals of Romania: 62 of them from the North of Romania, and 66 from South Romania. Results: We have analyzed their mtDNA variability in the context of other European and Near Eastern populations through multivariate analyses. The results show that regarding the mtDNA haplogroup and haplotype distributions the Romanian groups living outside the Carpathian range (South Romania) displayed some degree of genetic differentiation compared to those living within the Carpahian range (North Romania). Conclusion: The main differentiation between the mtDNA variability of the groups from North and South Romania can be attributed to the demographic movements from East to West (prehistoric or historic) that differently affected in these regions, suggesting that the Carpathian mountain range represents a weak genetic barrier in South-East Europe.
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[EN] The goal of this contribution is twofold: on the one hand, to review two relatively recent contributions in the field of Eskimo-Aleut historical linguistics in which it is proposed that Eskimo-Aleut languages are related genealogically to Wakashan (Holst 2004) and?/or Nostratic (Krougly-Enke 2008). These contributions can be characterized by saying that their authors have taken little care to be diligent and responsible in the application of the comparative method, and that their familiarity with the languages involved is insufficient. Eskimo-Aleut languages belong to a very exclusive group of language families that have been (and still are) used, sometimes compulsively, in the business of so-called “long-range comparisons”. Those carrying out such studies are very often unaware of the most basic facts regarding the philological and linguistic traditions of those languages, as a result of what mountains of very low quality works with almost no-relevancy for the specialist grow every year to the desperation of the scientific community, whose attitude toward them ranges from the most profound indifference to the toughest (and most explicit) critical tone. Since Basque also belongs to this group of “compare-with-everything-you-come- across” languages, it is my intention to provide the Basque readership with a sort of “pedagogical case” to show that little known languages, far from underrepresented in the field, already have a very long tradition in historical and comparative linguistics, i.e. nobody can approach them without previous acquaintance with the materials. Studies dealing with the methodological inappropriateness of the Moscow School’s Nostratic hypothesis or the incorrectness of many of the proposed new taxonomic Amerindian subfamilies (several of them involving the aforementioned Wakashan languages), that is to say, the frameworks on which Krougly-Enke and Holst work, respectively, are plenty (i.a. Campbell 1997: 260-329, Campbell & Poser 2008: 234-96), therefore there is no reason to insist once more on the very same point. This is the reason why I will not discuss per se Eskimo-Aleut–Wakashan or Eskimo-Aleut–Nostratic. On the contrary, I will focus attention upon very concrete aspects of Krougly-Enke and Holst´s proposals, i.e. when they work on “less ambitious” problems, for example, dealing with the minutiae of internal facts or analyzing certain words from the sole perspective of Eskimo-Aleut materials (in other words, those cases in which even they do not invoke the ad hoc help of Nostratic stuff). I will try to explain why some of their proposals are wrong, demonstrate where the problem lies, and fix it if possible. In doing so, I will propose new etymologies in an attempt at showing how we may proceed. The main difference between this and handbook examples lies in the reality of what we are doing: this is a pure etymological exercise from beginning to end. I will try to throw a bit of light on a couple of problematic questions regarding Aleut historical phonology, demonstrating how much work should be done at the lowest level of the Eskimo-Aleut pyramid; it is technically impossible to reach the peak of the pyramid without having completed the base. As far as Aleut is regarded, I will mainly profit not only from the use of the traditional philological analysis of Aleut (and, eventually, of Eskimo) materials, but also of diachronic typology, bringing into discussion what in my opinion seems useful, and in some cases I think decisive, parallels. It is worth noting that this paper makes up yet another part of a series of exploratory works dealing with etymological aspects of the reconstruction of Proto-Eskimo-Aleut, with special emphasis on Aleut (vid. i.a. Alonso de la Fuente 2006/2007, 2008a, 2008b, 2010a), whose main goal is to become the solid basis for an etymological dictionary of the Aleut language, currently in progress.
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Purpose. To review the proposed pathogenic mechanisms of age macular degeneration (AMD), as well as the role of antioxidants (AOX) and omega-3 fatty acids (omega-3) supplements in AMD prevention. Materials and Methods. Current knowledge on the cellular/molecular mechanisms of AMD and the epidemiologic/experimental studies on the effects of AOX and omega-3 were addressed all together with the scientific evidence and the personal opinion of professionals involved in the Retina Group of the OFTARED (Spain). Results. High dietary intakes of omega-3 and macular pigments lutein/zeaxanthin are associated with lower risk of prevalence and incidence in AMD. The Age-Related Eye Disease study (AREDS) showed a beneficial effect of high doses of vitamins C, E, beta-carotene, and zinc/copper in reducing the rate of progression to advanced AMD in patients with intermediate AMD or with one-sided late AMD. The AREDS-2 study has shown that lutein and zeaxanthin may substitute beta-carotene because of its potential relationship with increased lung cancer incidence. Conclusion. Research has proved that elder people with poor diets, especially with low AOX and omega-3 micronutrients intake and subsequently having low plasmatic levels, are more prone to developing AMD. Micronutrient supplementation enhances antioxidant defense and healthy eyes and might prevent/retard/modify AMD.
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[ES] El género Sabacon (Arachnida: Opiliones) tiene distribución holártica, y en la Península Ibérica se restringe a Pirineos y Cordillera Cantábrica. Se menciona la presencia de S.viscayanus en la Sierra Cebollera, a partir del hallazgo de una hembra, lo que constituye el primer registro al sur del Ebro. En este trabajo se ha determinado la subespecie a la que pertenece esa población gracias a la captura de un macho, que corresponde a Sabacon viscayanus viscayanus. Con los ejemplares de las colecciones (ZUPV y CRBA) se han redescrito las especies ibéricas y se ha descrito por primera vez el macho de S. franzi. A su vez, se han construido mapas de distribución de todas las especies con datos citados y de las colecciones propias.
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A evolução da margem continental do sudeste do Brasil tem sido discutida por diversos autores desde meados do século passado até os dias atuais, especialmente no contexto da origem e evolução dos escarpamentos e das bacias tafrogênicas. Buscou-se contribuir com novos dados sobre a evolução da área a partir da aplicação da termocronologia de baixa temperatura (U-Th)/He em apatita, que oferece uma sensibilidade significativa para registrar movimentações tectônicas na crosta superior. Foi possível obter idades em 107 cristais de apatita de 18 amostras do embasamento coletadas no perfil com orientação NW-SE, numa seção entre a Serra da Mantiqueira e o Gráben da Guanabara. As idades corrigidas variam entre 250,1 8,7 Ma e 43,5 1,9 Ma (2 σ) e as não corrigidas entre 174,13 3,03 Ma e 27,07 0,60 Ma (1 σ). O Neocretáceo, o Eocretáceo e o Paleoceno são os principais registros no conjunto de dados, em ordem de importância. No Neocretáceo, o intervalo entre 83,6 e 72,1 Ma (Campaniano) representa o maior destaque nos registros termocronológicos, embora os outros registros (Maastrichtiano e Santoniano) também estejam presentes e sejam importantes. As idades do Neocretáceo destacam a importância dos eventos tectonomagmáticos e soerguimento regional na história térmica dessa área, inclusive com idades (~86 Ma) atribuídas ao contexto de soerguimento da Serra do Mar. As idades do Eocretáceo indicam o registro de eventos térmicos mais antigos, vinculados à evolução pré-rifte. Já os dados do Paleoceno estariam associados ao evento de reativação responsável pela implantação do sistema de riftes continentais (~65 Ma) e as idades do Eoceno, restritas à borda de falha da bacia de Resende (49,7 Ma e 43,5 Ma), à reativação do sistema de riftes nessa área. A dispersão de idades foi interpretada como efeito dos danos de radiação já que muitos grãos apresentam correlação entre idade e concentração de urânio (eU). Os padrões de tempo-temperatura (t-T), definidos a partir dos modelos HeFTy calibrados para o modelo de difusão que considera os efeitos de danos de radiação nos cristais, registraram eventos de resfriamento rápido, os quais mostram correlação direta com episódios de reativação e soerguimento na margem continental e com registros nas bacias continentais e marginais. O padrão de aumento das idades com a elevação, assim como da costa em direção ao interior é observado, mas mostra-se alterado pela ocorrência de idades mais jovens associadas à complexa evolução dessa margem continental com desnivelamentos de blocos vinculados à tectônica pós-rift, numa situação que ressalta a influência dos episódios de reativação. As estimativas de denudação total variam entre 1,2 e 2,8 km. As taxas de erosão variam entre 15,2 e 35,3 m/Ma. A evolução da área indica não apenas a influência de um evento específico mas, possivelmente, uma combinação de episódios que se alternaram e/ou atuaram em conjunto em determinados períodos. Os eventos de reativação mais antigos, combinados com os mais recentes, exibem os seus remanescentes na paisagem (serras da Mantiqueira e do Mar e os grábens e bacias sedimentares) e assumem papel fundamental na evolução da área. Os registros de tais episódios podem ser observados nas histórias térmicas das rochas e nos depósitos correlativos nas bacias sedimentares marginais e intracontinentais.
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物种形成是生物进化的重要步骤,是进化生物学中的基本问题。研究一些关键地区植物的物种形成,将提高对这些地区植物区系发生与发展的认识,横断山区就是这样一个非常独特与关键的地区。本文通过对主要分布于横断山区的紫乌头A.delavayi复合体进行nrDNA ITS序列、等位酶与RAPD分析,初步探讨了横断山区紫乌头A.delavayi复合体的起源与物种形成。同时对使用RAPD与等位酶数据研究群体遗传结构的方法进行了探讨。主要研究结果如下: 1. ITS序列研究 对乌头属27个类群的ITS序列进行了简约法与邻接法的研究,两种方法得到的系统发育树基本一致。乌头亚属的蔓乌头系 Ser. Volublia不是一个单系起源的类群,显拄乌头系 Ser. Sstylosa 与兴安乌头系Ser. Ambigua各自作为单系起源也没有得到支持。特产于云南西北部横断山区的一些种之间存在非常近的系统发育关系,说明这些种是近期物种形成的产物。紫乌头A.delavayi复合体的不同类群在系统发育树上被分到不同的分支中,含西南乌头A. episcopale的分支最为独特,处于系统发育树靠近基部的位置;松潘乌头 A.sunpanense与四川西北部的弯喙乌头A.campylorrhynchum组成一个分支,另一个分支含土官村乌头A.tuguancunense、紫乌头A.delavayi、玉龙乌头A.stapfianum与黄草乌A.vilmorinianum; 表明紫乌头A.delavayi复合体有3个独立的起源,因而该复合体在遗传上是不成立的。但是为了讨论与叙述的方便,本研究仍使用紫乌头A.delavayi复合体这个名字。 2. 等位酶研究 用10种酶系统14个位点,对紫乌头A.delavayi分布于云南横断山区的4种8个居群进行了等位酶分析。结果表明横断山区紫乌头A.delavayi复合体居群的遗传多样性明显低于北美和欧洲的乌头属植物。呈垂直替代关系的紫乌头A.delavayi与玉龙乌头A.stapfianum居群之间出现有规律的遗传多样性变化,表明冰川对横断山区植物的遗传多样性有重大影响。聚类分析的结果与ITS分析的结果基本一致,西南乌头A. episcopale仍然是较为独特的一类;其余3个种的居群聚为一类,紫乌头A.delavayi与玉龙乌头A.stapfianum之间的遗传一致度非常高,超过0.95。8个居群的主成分分析没有证实西南乌头A. episcopale中存在杂交渗入。Mantel 检验的结果显示8个居群之间的遗传趋异程度与地理距离之间显著相关。基因分化系数GST与近交系数FIS均显示这些居群不是以异交为主。居群间每代迁移个体数Nm显示这些居群间基因流较弱。 3. RAPD研究 用20个随机引物得到117个RAPD位点,对23个居群进行研究。其中19个属于紫乌头A.delavayi复合体,4个属于与之近缘的瓜叶乌头A.hemsleyanum。根据RAPD表型频率与单倍型频率,分别对23个居群进行了聚类分析。结果显示这两种方法所得结果高度一致,而且也与ITS和等位酶的分析结果基本一致。西南乌头A. episco pale仍然是最为独特一个分支,在本文中称为分支1。其余的居群聚成两个关系较近的大分支,一个分支包含所有分布于云南与四川西南部横断山区的居群,称为分支2,另一个包括所有分布于四川西北部与北部横断山区、重庆东北部、湖北西部与陕西的居群。大部分种处于同一分支中,只有弯喙乌头A.campylorrhynchum与瓜叶乌头A.hemsleyanum的居群分别被聚在分支2与分支3中,完全符合居群的地理位置。从3个分支内的聚类关系可以看出居群间遗传趋异等级与地理隔离程度明显相关。在遗传多样性水平上,分支1明显比分支2和分支3低许多,分支2又高于分支3。 在分支2内部,紫乌头A.delavayi与玉龙乌头A.stapfianum之间的遗传多样性变化与等位酶结果相同。在分支3的松潘乌头 A.sunpanense 5个居群中,横断山区海拔最高的2个居群遗传多样性最低。将23个居群划分成不同等级进行AMOVA分析,结果表明总遗传多样性主要分布于地区间,其次是居群间,居群内遗传多样性所占比例很低。 4.群体遗传结构研究中的数据处理方法 本研究结果表明,在使用RAPD表型数据进行AMOVA分析时,最好采用欧氏距离平方系数。本研究还说明,计算GST的两种不同方法将导致结果不同,而要与Hamrick and Godt(1990)的总结进行对比的话,最好使用他们采用的计算方法。 基于以上研究结果,可得出如下结论:⑴ 紫乌头A.delavayi复合体有3个不同的起源。西南乌头A. episcopale是一个古特有种,其余均为近期物种形成的产物。⑵地理隔离在横断山区紫乌头A.delavayi复合体的物种形成过程中影响最大。而地理隔离主要起因于连续分布区的片段化与瓶颈效应,而这两个原因又与横断山区的地质历史与冰川进退密切相关。
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半寄生植物马先蒿属(Pedicularis)是列当科(Orobanchaceae)中最大的属,也是北温带被子植物最大的属之一。该属至少有500种植物,主要分布在北半球的高山、亚高山地区或高纬度地区,其中超过一半的种类分布在东喜马拉雅至横断山区,构成该地区高山植物区系的主要成分。马先蒿属花部器官的强烈分化程度在被子植物中极为罕见,导致这种分化发生的机制仍是难解之谜。马先蒿属下系统非常混乱,迄今为止该属属下分类系统不下10个。关于该属的起源时间、地点及迁移散布过程只是基于一些间接证据的推测。针对以上问题,本文通过大量的标本查阅、野外考察、传粉生物学观察以及分子系统学研究,得出了一些初步的结果。 1.形态学 通过大量的野外考察及标本观察,发现马先蒿属花部器官变异非常复杂,是区分近缘种的主要性状依据,但是花部器官存在明显的平行进化现象,不适合作为划分群、组等属下高级分类单元的主要依据;而营养性状比较保守,可作为划分群、组的主要依据。通过考证,发现直管群万叶系的德钦马先蒿(P. deqinensis)实属轮枝群纤细系多枝马先蒿(P. ramosissima)的异名。同时发现一个新种,即折喙马先蒿(P. inflexirostris),该种属于直管群的万叶系。 2.传粉生物学 对27种马先蒿的昆虫传粉行为进行了初步的观察。发现横断山区的马先蒿主要靠熊蜂进行有效的传粉。昆虫的传粉方式有两种,即背触式(Nototribic)和腹触式(Sternotribic)。不同花冠类型的马先蒿属植物中,昆虫的传粉方式也有所区别。对短管、无喙、无花蜜的马先蒿,昆虫主要以腹触式完成传粉;对短管、无喙、具花蜜的马先蒿,昆虫既可以通过背触式也可以通过腹触式完成传粉;而对短管、具喙和长管、具喙的马先蒿,昆虫都以腹触式完成传粉。没有发现鳞翅目的昆虫访问长管类型的马先蒿。不同花冠类型传粉方式的不同说明马先蒿花部形态结构和传粉媒介的行为之间存在协同进化关系。 3.核rDNA ITS分析 对12个群的42种马先蒿的核rDNA ITS序列进行了分析。基于ITS序列构建的基因树和经典的属下分类系统很不一致,基因树上的大部分分支和经典系统中的高级分类单元不相吻合,原因可能是马先蒿属花部器官发生了平行进化,而经典的分类系统过于权重这些花部形态性状。此外,发现在横断山区这一相对狭小的地域范围内,nrDNA ITS序列在马先蒿种间存在很大差异。造成此差异的原因可能有两个方面:一方面是马先蒿属的起源和分化的时间可能较早,不同的支系从其他地域先后多次迁入横断山区;另一方面可能是由于半寄生植物马先蒿中快速的分子进化造成的。 4.叶绿体基因组trnT-F区序列分析 对8个群的11种马先蒿的trnT-F区序列进行了分析,发现种间存在大量的插入/缺失序列,其中甘肃马先蒿(P. kansuensis)和大王马先蒿(P. rex)分别在trnT-trnL(UAA)和trnL–trnF基因间区发生了长达228bp和303bp碱基序列缺失,说明半寄生植物的叶绿体基因组也可能存在大量基因丢失现象。 5. GLOBOSA-like MADS-box基因的研究 对11种马先蒿属植物(8个群)中控制花瓣发育的GLOBOSA(PGLO)基因的部分片段进行了分离、克隆和测序,发现该基因在种间发生了明显的分化,但是碱基的变异主要发生在非编码区或非结构域,基因的同义突变率远高于非同义突变率,说明PGLO基因的进化受到强烈的功能制约。PGLO基因在马先蒿种间的明显分化表明:在辐射分化类群中,调节基因也可能发生了快速分化。对11种马先蒿属植物的PGLO基因树、nrDNA ITS基因树以及trnT-F基因树的比较发现:三个树图在结构上既有一致、也有相互矛盾之处,推测可能是因为这些基因具有不同的遗传体系或经历了不同的进化历史所致,另一方面说明GLOBOSA基因在探讨近缘类群系统发育关系方面的价值有待进一步验证。
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翠雀属Delphinium L.是毛茛科中的一个大属,全世界有300-400 余种,广布于北半球温带地区。我国是世界上记载翠雀属植物种类最多的国家,尤以西南横断山区种类最为丰富。 通过文献查阅、标本室研究和野外考察,本文对我国特别是横断山区翠雀属植物的主要形态性状在居群间和居群内的变异式样进行了初步分析,认为根的形态、叶的分裂程度、植株尤其是花序轴和花梗被毛与否以及毛被类型、小苞片的形状和位置、退化雄蕊的颜色、上萼片的形状、心皮数目和种子形态特征是比较可靠的分类性状。但性状之间的相关性往往较小,即使是通常比较稳定的分类性状有时也表现出不同程度的变异,因此同一性状对于不同等级分类群的划分和在不同分类群中的分类价值常不一样。在具体的分类处理中,应具体情况具体分析,尽可能利用较多的分类学性状或性状组合。 根据上述对我国翠雀属植物主要形态性状变异式样的理解,本文主要对我国西南横断山区及其邻近一些地区的翠雀属植物进行了力所能及的分类修订:将42 种和22 变种降为异名,提出2 新组合(毛梗黑水翠雀D. potaninii var. mollipes (W. T. Wang) Q. Yuan & Q. E. Yang 和腺毛康定翠雀D. tatsienense var. pseudomosoynense (W. T. Wang) Q. E. Yang & Q. Yuan),澄清了直距翠雀D. tenii Lévl. 的名实问题和Munz 等学者对我国翠雀属植物标本的鉴定错误以及由此引起的我国有关翠雀属植物的地理分布的混乱; 另有两种( 硕片翠雀D. grandilimbum W. T. Wang & M. J. Warnock 和永宁翠雀D. yongningense W. T. Wang & M. J. Warnock)因未见到模式标本,故暂存疑。本文讨论到的我国翠雀属植物共有87 种、10 变种。 为了在染色体水平上了解横断山区翠雀属植物的物种形成和分化,同时增加对整个翠雀族tribe Delphineae Warming 植物染色体进化的理解,本文报道了我国主要采自该地区的乌头属Aconitum L. 30 种、1 变种共40 个居群和翠雀属 48 种、3 变种共87 个居群的染色体数目,分析了30 种、1 变种乌头属植物和 46 种、3 变种翠雀属植物的核型,发现46 种、3 变种翠雀属植物为二倍体(2n = 2x=16),1 种(黄毛翠雀D. chrysotrichum Finet & Gagnep.)为四倍体(2n = 4x =32),1种(螺距翠雀D. spirocentrum Hand.-Mazz.)有二倍体和四倍体两种细胞型,3 种(宽距翠雀D. beesianum W. W. Smith、裂瓣翠雀D. mosoynense Franch.和康定翠雀 D. tatsienense Franch.)的个别居群有B 染色体出现。这表明横断山区翠雀属植物的物种形成主要在二倍体水平上进行。可能由于核型直向选择(karyotypic orthoselection)的结果,我国翠雀属植物的核型就整体情况而言在属内相当一致,属内核型分化不如乌头属中明显,外部形态上显得最为原始的种类如短距翠雀 D. forrestii Diels 和毛翠雀D. trichophorum Franch.的核型与其他多年生种类的核型相比并无明显区别。尽管如此,翠雀属植物的核型在属内仍表现出一定程度的分化:在多年生种类中,大理翠雀群(D. taliense group)的种类的染色体内部不对称性(intrachromosomal asymmetry) 程度较高, 但染色体之间的不对称性 (interchromosomal asymmetry)程度偏低;一年生种类与多年生种类相比,我国唯一的一年生种还亮草D. anthriscifolium Hance 染色体之间不对称性最高,该种染色体内部不对称性程度在翠雀族中也偏高,因此就其核型的整体不对称性程度而言,在翠雀属乃至整个翠雀族中最高,而地中海分布的一年生种类的染色体内部不对称性明显增强, 但染色体之间的不对称性在翠雀族中最低。这种核型分化的系统学和生物地理学意义尚不清楚,以后需进一步研究。与乌头属相比,翠雀属植物的染色体通常较小,核型中st 染色体明显增多(可达6 对),核型的整体不对称性程度逐渐增强; 虽然乌头属牛扁亚属Aconitum subgen. Lycoctonum (DC.) Peterm.的二倍体种类也一般具有较多的st 染色体(4 对),但这些st 染色体比乌头亚属Aconitum L. subgen. Aconitum和露蕊乌头亚属Aconitum subgen. Gymnaconitum (Stapf) Rapaics 植物核型中相对应的m 或 sm 染色体以及翠雀属和飞燕草属Consolida (DC.) S. F. Gray 植物中相对应的st 或偶尔出现的sm 染色体要大。特别应当注意的是牛扁亚属中外部形态上显得最为原始的展喙乌头A. novoluridum Munz 的核型具有较多而且较大的sm 染色体,所以我们认为展喙乌头的核型保留了较多的原始性质,那些核型中具有较多st 染色体的牛扁亚属植物应当是该亚属中在核型上已比较特化的种类。这一结果不支持前人提出的乌头属植物的核型有从st 染色体进化到m 或sm 染色体的趋势的观点。就整个翠雀族而言,从现有资料看,其核型的进化趋势应当为:(1) 染色体从大进化到小, 从m 或sm 染色体进化到st 染色体;(2) 核型的整体不对称性程度逐渐增强,即核型的二型性从多年生的牛扁亚属植物到翠雀属植物的一年生的还亮草亚属Delphinium subgen. Delphinium 而愈趋明显。翠雀族植物核型的进化方向与整个毛茛科核型的进化方向看来是一致的,即都向核型不对称性增强的方向进化。
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青藏高原是我国植物多样性和特有性最高的地区,其中横断山区由于复杂的地质变迁历史和独特的地貌已成为研究物种多样性的一个热点。全缘叶绿绒蒿是分布于青藏高原及其周边地区的高山植物,该物种的谱系生物地理学研究不仅有助于揭示横断山区的物种分化机制及地理分布格局的形成过程,而且有助于探讨青藏高原隆升及新生代晚期气候变化对横断山区物种遗传结构的影响。 本研究对全缘叶绿绒蒿的12 个群体、153 个个体的叶绿体DNA trnS-trnfM片段进行了序列测定,比对校正后该片段的长度为877-962 bp,其中含6 个突变位点和5 个插入缺失(两个7 bp,两个39 bp,一个6 bp)。根据这些变异,可分为12 种叶绿体单倍型(H1-H12)。全缘叶绿绒蒿在物种水平上的核苷酸多态性分别为π = 0.00152 和θ = 0.00122,单倍型多样性为HE 为0.791,群体之间的遗传分化系数FST 为0.46579。中性检测结果显示无论在物种水平还是在群体水平,都没有显著偏离中性模式,说明该物种近期没有经历明显的瓶颈效应或奠基者效应等历史事件。我们从地理上将全缘叶绿绒蒿的群体分为四个地区,即云南、川西、川北和青海地区。AMOVA 分析显示群体间的遗传分化系数FST为0.46579,大多数的核苷酸多态性来自群体内(53.42%),其次来自于地区内的群体间(40.44%),而四个地区之间的分化非常小,仅占6.14%。失配分析显示在整个物种的分布范围内呈现单峰式样(r = 0.0475, P = 0.07924),这种分布虽然是不显著的,但P 值接近显著的临界,说明可能存在不明显的扩散,但在各个地区内的群体都没有扩散的迹象。 比较单倍型的地理分布和单倍型之间的进化关系,发现川西和川北地区存在明显差异,这两个地区都拥有比较古老的单倍型,也具有地区特异的稀有单倍型,因此很可能是全缘叶绿绒蒿在冰期时的避难所。云南地区只具有一个古老单倍型H1,这种分布可能是由川西和川北避难所的南迁造成的,也可能该地区自身就是古老单倍型H1 的发源地。青海地区只有两种古老的单倍型,由于冰期后物种有往高纬度迁移的趋势,因此这个地区的单倍型可能是在冰期后由川西和川北迁移过去的。全缘叶绿绒蒿在横断山区单倍型的片段化分布及多个避难所的存在可能与该地区独特的高山低谷相间地貌以及受多次冰期影响有密切关系。