内蒙古锡林河流域草原植物和群落热值的时空变异研究

第一部分：内蒙古锡林河流域草原植物种群和群落热值的时空变异研究 热值的研究是评价生态系统能量固定、传输和转化的基础，也是评价植物光合作用效率和植物营养值的有用参数。同种植物热值会随着植物部位、光照、养分条件、季节、土壤类型和气候条件的不同而发生变化。不同的种类和类群之间热值也存在差异。本项研究以内蒙古锡林河流域中段草原植物群落为对象，研究了植物种群和群落热值的时空变异规律。 对内蒙古羊草草原群落不同植物种群热值的时问动态研究结果表明，42种植物地上部分的热值在13.16土1.14 kJ.g-l和18.14土0.53 kJ.g-1之间变动，所有物种的平均热值为16.90土0,84 kJ.g-1，种间变异系数4.9%。小叶锦鸡儿(Caraganamicrophylla)具有最高的热值。禾草的平均热值高于杂草。根据生活型和生长型，草本物种被进一步分组，热值从高到低的排列顺序为：高禾草>豆科植物>矮禾草>其余杂草>半灌木>一二年生植物。 主要植物种群地下部分热值的分布范围为15.05-16.41 kJ.g-1。其中根茎型草地下部分热值较高。不同种类植物地下部分热值差异并不与地上部分一致。根茎型禾草地上、地下部分热值差异较小，而须根型植物差异较大。不同种群的植物地上部分热值随植物物候期的不同而波动，其变化规律是与植物种群本身的生物学特性相联系的。不同植物种群热值的年际波动规律有所不同，羊草(Leymuschinensis)、大针茅(Stipa grandis)和洽草(Koeloria cristata)的年际热值波动相关显著，但与生长季降水量和生长季累积日照时数之间无明显相关性。在某种程度上，植物热值的种内变化反映了植物生长状况的差异。 42种植物的热值和它们在群落中的相对生物量存在显著正相关关系。表现为优势种(17.74 kJ.g-1)>伴生种(17.24 kJ．g-l)>偶见种(16.65 kJ.g-1)。高热值的植物更具竞争力，在群落中通常占据优势地位，而低热值的植物竞争力通常较弱，构成草原群落的伴生种或偶见种。 以内蒙古锡林河流域3个草原群落类型（羊草典型草原，大针茅典型草原，羊草草甸草原）的放牧退化梯度系列（包括未退化，轻度退化，中度退化和重度退化4个强度）为研究对象，对主要植物种群和群落热值随草原类型和退化梯度的空间变异规律及热值与其他群落和土壤性质的相关性进行了研究。 结果表明，研究区出现的60个植物种平均热值为17.25土0.92 kJ.g-1，变异系数5.4%．热值大于18.00 kJ.g-1的高能植物包括3种优势高禾草(羊草、大针茅和羽茅(A. sibiricum))和一些有毒植物，热值小于17.00 kJ.g-1的低能值植物包括多数一年生杂草;热值在17.00-18.00 kJ.g-1之间的中能值植物包括大多数多年生杂草和矮禾草。 按照生活型分类，灌木的热值最高，多年生禾草显著高于一二年生植物，半灌木和多年生杂草介于二者之间。按照水分生态类型分类，旱生植物、中旱生、旱中生和中生植物之间在热值上没有明显差异。不同科之间热值存在显著差异，禾本科、豆科、菊科植物热值较高，藜科植物平均热值最低。 二因素方差分析结果表明，主要优势物种热值在不同草原类型之间存在显著差异，表现为羊草草甸草原>羊草典型草原>大针茅典型草原。对于大多数优势禾草，热值没有随退化梯度发生明显变化，洽草(K. cristata)、冰草(A．ctistatum)和所有优势杂草随退化程度的增强热值趋于下降。对于大多数优势物种，热值随不同草原类型的空间变异大于放牧退化所导致的空间变异。 不同草原类型的群落热值为羊草草甸草原>羊草典型草原>大针茅典型草原，群落平均热值表现出随退化强度的增加而下降的趋势，这主要归因于沿退化梯度不同物种构成比例的变化，即随退化程度的加剧，高能值植物在群落中的比例下降。其次是特定物种热值随退化梯度的变化。在同一草原区，放牧对群落热值的影响大于立地条件之间的差异。 群落和主要物种热值均表现出与某些群落特征和土壤性质的相关性。 关键词：内蒙古，锡林河流域，羊草草原;物种和群落热值，时空变异，退化梯度，草原类型，土壤性质 第二部分内蒙古羊草草原17年刈割演替过程中功能群组成动态及其对群落净初级生产力稳定性的影响 基于17年的野外实验数据，研究了内蒙古羊草草原群落刈割演替过程中的功能群组成动态，探索功能群组成变化与群落净初级生产力(ANPP)之间的关系，分析结构参数怎样影响功能参数。结果显示：在17年的割草演替过程中，群落的结构与功能均发生了变化。随着羊草群落刈割演替的进行，群落的功能群组成发生了显著变化，根茎禾草在群落中的优势地位相继被一二年生植物，高丛生禾草，矮丛生禾草所取代。到17年末，群落变成根茎禾草，矮丛生禾草，高丛生禾草共同建群的群落。在对照群落中ANPP与年降水量显著相关，但在刈割群落中二者则不相关。年降水量解释对照群落ANPP变异的62%，而连年的刈割干扰则是刈割群落中ANPP动态的主要驱动因子。群落净初级生产则显出对刈割干扰的抵抗能力，在刈割干扰的前几年，依靠群落内功能群组成的不断调节，保持相对稳定的水平，当刈割进行5年之后，群落结构的变化积累到一定程度，净初级生产迅速下降到一个较低的水平，此后依靠群落结构的不断调节来维持这一功能水平。因此，群落结构是以渐变的方式改变的，而群落功能的下降则是以跃变的形式完成的。群落依赖于结构的不断调整来保持功能的相对稳定，但结构变化到一定程度也会导致功能的衰退。 关键词：内蒙古，羊草草原;刈割演替;功能群组成;净初级生产;群落;稳定性

针茅属植物锥形繁殖体打钻及其适应意义的研究羊草草原群落植物水分来源对放牧干扰的响应

锥形繁殖体是具有吸湿芒和锐利尖端的一种繁殖体类型。芒的吸湿运动促使锥形繁殖体穿透土壤，而存在于繁殖体上的短硬刚毛阻止它在芒再次打开螺旋时从土壤中退出。通过这个过程，种子被埋藏到一定深度，称之为种子（繁殖体）的打钻作用，这是锥形繁殖体最主要的功能。锥形繁殖体的结构和功能代表了繁殖体在生活史各个阶段的适应，可能是植物在群落内占优势的原因之一。针茅属植物是具有锥形繁殖体的植物中较大的一类，常常被看作是识别地带性植被的优势种。小针茅分布于荒漠草原，克氏针茅和大针茅分别分布于典型草原较干和较湿的区域。沿着环境梯度的变化这些植物呈现明显的生态替代。因此，我们以小针茅、克氏针茅和大针茅为研究对象，从种子打钻、种子埋藏、种子生理特征出发研究针茅属植物的繁殖体特征对地带性分布的适应。结果表明： 小针茅的实生苗主要由当年种子产生，克氏针茅和大针茅在当年的冷秋季节和第二年的春季均能够产生实生苗。根据土壤种子库分类，三种针茅均具有瞬时种子库，所不同的是小针茅具有I型种子库的特征，克氏针茅和大针茅具有II型种子库的特征。针茅属植物通过芒的吸湿运动将繁殖体埋入土壤，这个过程可以造成种子损伤，但大部分只是引起基盘的脱落，而这不影响萌发，受到严重损伤的种子仅占种子库很小的一部分。 繁殖体吸湿芒的损伤程度和繁殖体的入土角度都影响繁殖体的埋藏。当芒被过度损伤以致不能提供杠杆作用时繁殖体不能埋藏。而繁殖体入土角度和埋藏深度之间存在显著的负相关关系。繁殖体的埋藏能力并不总是与土壤条件有关，大针茅和克氏针茅的繁殖体埋藏与土壤类型有关，而小针茅的埋藏主要与环境的湿度条件有关。 种子埋藏深度通过减少实生苗出现率和推迟实生苗的出现时间来影响实生苗的出现。埋藏深度与实生苗的出现率呈显著负相关，与实生苗出现时间呈显著的正相关关系。棕钙土内种子埋藏深度对实生苗出现的影响比在栗钙土内的影响更明显。不同针茅物种具有不同的最适埋藏深度范围，小针茅的最适埋藏深度更浅而范围也更窄，这与它出现的环境有关。因此，繁殖体的形态和生理特征都体现了不同针茅繁殖体对环境条件的进化适应，可以从有性更新的角度解释针茅属植物的地带性分布和生态替代的原因。 放牧是羊草草原的主要利用方式。放牧引起的植被变化影响水分的可用性，而反过来植物所获取的水分来源也可以影响物种的分布。通过测定内蒙古羊草草原群落放牧和不放牧区内主要植物种和土壤的氢同位素值来研究植物 的水分来源，确定放牧对植物使用水分来源的影响，调查放牧前后植物的水分来源变化和相对生物量变化的关系。 我们发现120 cm深的土壤剖面在统计学上可以分为三层：0-20 cm, 20-50 cm和50-120 cm。低于50 cm土壤层的氢同 位素信号类似于地下水，这部分水分很少受到降雨的影响也不被任何植物所利用。群落内，灌木小叶锦鸡儿主要使 用来自20-50 cm土壤层的水分，除此之外大多数物种则主要使用来自水分含量频繁波动的地下20 cm土壤层内的水分。放牧使群落倾向于利用更浅层的土壤水，对植物的水分来源的影响则直接反映到它们的生物量变化上。此外，植 物水分来源对放牧的响应和生物量对放牧的响应存在显著的相关关系，水分来源受到放牧影响越大的植物对放牧的响应越敏感。因此，我们有可能能够通过植物对水分来源的利用来估计物种在放牧演替中的丰富度分布。

内蒙古草原温度梯度上3个典型群落的能量平衡研究

通量测量点的能量收支总是表现出不平衡，即使在地势平坦、植被分布均一、稀疏植被下垫面的情况下也有约30%的能量失衡状况。能量平衡闭合 (EBC) 问题在验证涡度相关系统质量方面，得到了广泛的关注。实验在内蒙古草原3个地点，通过涡度相关系统附近移动能量平衡系统的测定手段，采用能量平衡余项法和最小二乘 (OLS) 线性回归法，研究了土壤热通量、净辐射及可供能量空间变异对能量平衡闭合的影响。 结果显示，EBC 在三个研究点的平均余项为8~19 W m-2，OLS 斜率为0.83~0.96。EBC 在土壤湿润情况的站点要高于干旱站点。 土壤热通量的空间变异三站点平均为白天48 W m-2 (占同时间 Rn 的13%)，夜间15 W m-2 (34%)，平均29 W m-2 (24%)。通过8个工作站的测量，这个变异会造成9% (从0.93到1.01) 的 OLS 斜率差别。夜间的能量平衡不闭合可以由土壤热通量的空间变异解释。如果在本研究的的三个草原站点上忽略了土壤热通量，则会造成较大的余项 (峰值时110 W m-2) 产生，从而使 OLS 斜率增大23%。特别是通量板埋置在地面以下30 mm处时，上层的土壤热储部分占到全部土壤热通量的50%，这不仅影响到 EBC 的大小，更起到调节土壤热通量与“真实的波形” 相一致的作用。如果该部分热储被忽略掉，EBC 余项会增加60 W m-2，OLS 斜率也会变化 (减少) 9%。用大尺度多点测量与涡度塔附近的小尺度测定相比较，后者表现出稍高的闭合率，即 OLS 斜率增加4%。 相对于土壤热通量，净辐射的空间变异较小，三站点平均为白天17 W m-2 (5%)，夜间7 W m-2 (13%)，平均 12 W m-2 (5%)。可以引起3% (从0.88到0.91) 的 OLS 斜率差异。研究结果还表明，风速校正应该在 Q7.1 净辐射仪中应用，校正后的结果与 CNR1 的结果在白天有吻合较好，但在其它时段仍有较大差异，特别是在夜间，风速校正基本不起作用，使得两种仪器间差异达20 W m-2。比较表明，风速校正可以提高白天 Rn 的6%，仅降低夜间0.3%。因此，无论是用余项法还是用 OLS 线性回归法，在比较使用不同仪器的站点间的闭合状况时 (本研究的结果适用于草地 Q7.1 与 CNR1 间的比较)，可以用9：00-15：00 h 时段的数据进行比较，这样可以避免因使用不同仪器的差异所造成的影响。用该时段的数据进行比较，仪器间的差异余项法小于6 W m-2，OLS 法小于3%。 受可供能量空间变异影响，三个站点平均 EBC 的不确定性为白天66 W m-2 (19%)，夜间23 W m-2 (50%)，平均42 W m-2 (36%);或者改变 OLS 斜率11%。用最大值和最小值来衡量，EBC 最大不确定性，正午时在站点 I、II 和 III 中分别为81，114和91 W m-2。故在探讨能量平衡和能量平衡闭合问题时，必须充分考虑到这种不确定性，否则会产生偏差，或者得出错误结论。 研究还表明，即使考虑到白天所有可供能量的最大不确定性，仍然不能使能量平衡闭合。中午 (12：00 h)，站点 I，II 和 III 仍然有14±15，48±12和47±14 W m-2 的失衡不能够归因于可供能量的空间不确定性。因此，其它影响因素也需进行细致的探讨。 在两站点不同测量深度土壤热通量结果的差异性比较实验中，无论在站点 I 还是 III，均表现出一致的结论，即随通量板布置深度加深，其测量结果会越高，与浅层布置的相比，差别可高达150 W m-2。深层土壤热通量的计算仍是个难题，需进一步研究。 在不同植被结构对净辐射测定影响的实验中发现，随刈割强度增加，一天中大部分时间净辐射均减少。正午依次为413，395和388 W m-2。无论正午还是全天合计，重度刈割地点的净辐射均比不刈割对照处理少6%，而且，在整个生长季也少6%，约合40,000 W m-2。测量高度不同，不同处理间对测定结果影响不同：刈割处理中，由于下垫面较均一，结果相差不显著;而对照则表现出较高的差异，用两配对样本T检验表明差异达到极显著 (P<0.000，9:30-15:00 h data)。当使用不同新旧程度的 domes 时，对净辐射结果会产生明显的影响。新 domes 的测量结果白天明显高，晚上明显低，使用了11个月的旧 domes，峰值时，白天低估25 W m-2，晚上高估10 W m-2。说明该差异在进行能量平衡闭合计算时，不能忽略。而全用新的和全用旧的进行比较，晚上仅有2-3 W m-2差异。 考虑生态系统中非生物因子对干扰条件下生物多样性动态和功能的影响，有助于更精确地阐明生物多样性-稳定性功能的关系。为此，设计了一个单因子刈割实验——内蒙古地区一种广泛存在的土地利用方式。主要目的是研究不同强度刈割影响下，微气候变量特别是能量平衡各分量和群落结构的变化及二者的关系。连续4年刈割，占第一位的优势种明显由低矮半灌木冷蒿 (Artemisia frigida) 取代了高大丛生禾草克氏针茅 (Stipa kylovii)。重度刈割下，针茅的盖度、生物量和丛重，群落叶面积、绿色生物量、凋落物量和群落高度一致低于轻度刈割/不刈割处理。微气候由于群落特征的这些变化也呈规律性变化。与对照相比，重度刈割降低了生长季土壤含水量的47.5%，但中午和日均土壤表面温度分别增加了7.4和1.2 °C，并且增加地表下2 cm土壤温度日较差 (日最高与最低温度之差) 4.2 °C。刈割处理由于凋落物少、反射强而表现出较低的净辐射，但土壤热通量显著提高，表现为土层加热和冷却快。因此，重度刈割处理较对照降低了可供能量8%，约合52,000 W m-2 。不同刈割强度间来看，NPP 或 LAI 与土壤热通量和净辐射的比值 (G/Rn) 以及波文比 (H/LE) 间呈负相关。重度刈割处理感热通量显著提高，但潜热通量在处理间差异不显著，表明未刈割处理虽然冠层伸展大，但是并没有导致更大的水分亏缺。未刈割处理增加了抵抗物种改变的能力，而刈割处理在连续一年一割的第四年显著增加了物种数，可能与因刈割影响而导致的群落结构与微气候的改变有关。本研究表明，未刈割处理可以减轻高温干旱季节的高温和干旱胁迫，表现出对环境变化的高抵抗性。未刈割处理的凋落物层和较高的垂直结构所形成的遮荫，可以形成一个阻挡蒸发的篱笆，这是维持其水分的保证。因此，为了恢复退化草原生态系统功能，需要修复能导致微气候变化的植物群落结构，否则难以成功。 本研究立足于原创性的实验研究，在中国特有的自然草原生态系统上开展，结合不同温度梯度的三地区涡度相关系统进行了能量平衡闭合的移动比较实验，以及结合常用土地利用方式的定点能量平衡实验。在翔实的数据基础上，为涡度相关方法的陆地表面能量平衡失衡问题提供了解释。增加了对两个主要能量流——土壤热通量和净辐射空间变异规律的认识，研究对于能量平衡和湍流通量相关研究是有价值的。在三个代表性地区首次利用多个净辐射仪和土壤热通量板的结果与三个标准的涡度相关系统进行了比较，这类量化失衡原因的相关研究应受到高度重视并进一步拓展，以提高对能量失衡的认识，进而推进水热和碳循环研究向更深层次发展。

放牧对草原群落主要植物种和功能群水分来源与水分利用效率的影响

水分是半干旱草原生态系统植物多样性和初级生产力的限制因素。近年来由于人为干扰和气候干旱，特别是过度放牧，导致半干旱地区草原严重退化，草地生产利用和生态服务功能日益衰减，自然灾害频繁发生。草原退化演替主要表现为不同植物种的消长和替代过程。在内蒙古草原，过度放牧导致多年生根茎禾草和丛生禾草被豆科灌木或具根茎和不定根的杂类草替代，丰富的多年生杂类草被一、二年生植物替代。目前，对于上述功能群之间的替代机制，以及草原退化的机理尚不十分清楚。本研究在中国科学院内蒙古草原生态系统定位研究站选取了79年围封的大针茅(Stipa grandis)样地、其外围的自由放牧样地及中德合作项目“ Matter Fluxes in grassland of Inner Mongolia as influenced by stocking rate (MAGIM) ”的传统平地放牧处理小区为研究对象，从植物-水分关系的角度，利用氢和碳稳定性同位素技术，研究主要植物种和功能群水分来源和水分利用效率对放牧的响应，进而揭示放牧干扰下草原退化的机理。本研究取得了如下主要研究结果和结论： 1. 在干旱年份，雨水仅湿润了大针茅草原0-20cm的表层土壤。土壤中保存的冬季降水贡献了植物可利用水分的30%，而在正常年份只有10%。干旱季节羊草(Leymus chinensis)和大针茅能够利用土壤60cm以下保存的多年降水，而糙隐子草(Cleistogenes squarrosa)和冰草(Agropyron cristatum)只能利用生长季的雨水。长期过度放牧使冰草和糙隐子草的相对生物量和相对多度均显著增加，而羊草的相对生物量和相对多度显著降低。这种由放牧引起的群落结构与组成的改变，降低了植被对冬季降水的利用，加剧了干旱对生态系统的影响。 2. 依据羊草草原群落植物的生活型和光合类型划分为：C4禾草、C4杂类草、C4灌木、C3禾草、C3杂类草、C3鳞茎类植物和C3灌木七个功能群，各功能群间的水分利用效率差异显著。不同功能群植物在对土壤水分的利用上存在着明显的生态位分离。C4禾草和C3鳞茎类植物主要利用表层水分，而C4灌木则利用深层土壤水分，C3其它功能群介于二者之间。在无放牧和低载畜率下，各功能群植物均主要吸收浅层土壤水分，功能群间竞争相对强烈。在较高载畜率下，C3禾草转为利用深层土壤水分，功能群间出现水分生态位的分离，部分地缓解了植物对土壤表层水分的竞争。沿着载畜率梯度，群落对浅层土壤水分的利用呈现出先增加，尔后下降的趋势。 3. 在放牧干扰下，羊草草原群落中主要植物种稳定性碳同位素值的变化范围为-13.100/00~-27.590/00。不同功能群植物间的水分利用效率有着显著的差异：C4禾草> C4杂类草> C4灌木> C3禾草、C3杂类草> C3鳞茎类植物> C3灌木。C3鳞茎类植物和C4杂类草的水分利用效率随载畜率增加而降低。C3和C4禾草的水分利用效率随载畜率的增加表现为先增加，尔后下降的趋势。群落水平的水分利用效率主要由占生物量90%的禾草的水分利用效率决定。随着载畜率增加，群落水分利用效率有逐渐降低的趋势。