Revision of the genus Fosterella (Bromeliaceae)

Die vorliegende Arbeit stellt eine umfassende taxonomische Revision der Gattung Fosterella L.B. Sm. (Bromeliaceae) dar, die alle 31 derzeit akzeptierten Arten umfasst und einen Bestimmungsschlüssel für diese beinhaltet. Die Revision beruht auf der morphologisch-anatomischen Auswertung von Herbarmaterial (über 800 Exsikkate), Lebendpflanzen (ca. 150 Akzessionen) und eigenen vergleichenden Untersuchungen im Freiland. Die Gattung Fosterella ist seit nunmehr etlichen Jahren Forschungsgegenstand einer interdisziplinären Studie, die sowohl molekulrae, als auch anatomische, morphologische und biogeographische Untersuchungen einbezieht. Unser Interesse an der Gattung Fosterella gründet sich auf ihrer enormen ökologischen und biogeographischen Vielfalt, sie gilt als hervorragendes Modellsystem für Artbildungsmechanismen in den Anden. In den letzten Jahren wurde von verschiedenen molekularen Methoden Gebrauch gemacht, um die verwandtschaftlichen Beziehungen innerhalb der Gattung zu untersuchen, so dass mittlerweile gut aufgelöste Stammbäume vorliegen. Diese molekularen Studien, überwiegend durchgeführt von Dr. Martina Rex, wurden ergänzt durch intensive Sammelaktivitäten und eingehende taxonomische Untersuchungen im Rahmen der vorliegenden Revision. Auf diese Weise konnten die morphologische Plastizität der einzelnen Arten erfasst und schließlich ein wohlfundiertes Artkonzept vorgelegt werden. Zunächst wird ein kurzer Überblick über die Familie der Bromeliaceen als auch die Gattung Fosterella gegeben, in dem jeweils Informationen zur Verbreitung, Morphologie, Physiologie, Ökologie und Phylogenie geliefert werden. Im Anschluss an einen historischen Überblick des taxonomischen Werdegangs wird die Abgrenzung der Gattung Fosterella zu den nächstverwandten Gattungen Deuterocohnia, Dyckia und Encholirium erläutert. Die morphologischen Merkmale zur Differenzierung der Arten innerhalb der Gattung werden im Hinblick auf ihre Zuverlässigkeit und ihr Gewicht diskutiert. Der Artschlüssel basiert auf Merkmalen, die leicht auszumachen und gut zu unterscheiden sind. Bei der ausführlichen Beschreibung der Arten wird auch auf ihre jeweilige Verbreitung, Ökologie, taxonomische Abgrenzung, systematische Verwandtschaft sowie die Etymologie des Namens eingegangen. Beigefügt sind jeweils Zeichnungen, ein Foto vom Holo-/Lectotypus, Fotos von Lebendpflanzen sowie eine Verbreitungskarte. Im Rahmen der taxonomischen Arbeit wurden fünf Arten zu Synonymen reduziert: Fosterella chiquitana Ibisch, R. Vásquez & E. Gross und F. latifolia Ibisch, R. Vásquez & E. Gross wurden in die Synonymie von F. penduliflora (C.H. Wright) L.B. Sm. eingezogen; F. fuentesii Ibisch, R. Vásquez & E. Gross als Synonym zu F. albicans (Griseb.) L.B. Sm. gestellt; F. elata H. Luther in die Synonymie von F. rusbyi (Mez) L.B. Sm. verwiesen und F. nowickii Ibisch, R. Vásquez & E. Gross als Synonym zu F. weddelliana (Brongn. ex Baker) L.B. Sm. gestellt. Fosterella schidosperma (Baker) L.B. Sm. var. vestita L.B. Sm. & Read wird zum Synonym von Fosterella weberbaueri (Mez) L.B. Sm. reduziert. Sechs Arten wurden neu beschrieben: Fosterella batistana Ibisch, Leme & J. Peters; F. christophii Ibisch, R. Vásquez & J. Peters; F. elviragrossiae Ibisch, R. Vásquez & J. Peters; F. kroemeri Ibisch, R. Vásquez & J. Peters; F. nicoliana J. Peters & Ibisch und F. robertreadii Ibisch & J. Peters. Das Taxon F. gracilis (Rusby) L.B. Sm. wurde neu etabliert. Um die Evolution von einzelnen morphologischen Merkmalen zu rekonstruieren, wurden die Zustände von zehn ausgewählten Merkmalen kodiert und auf einen molekularen Stammbaum kartiert. Die folgenden Merkmalszustände wurden als ursprünglich innerhalb der Gattung ermittelt: Stammlosigkeit, ganzrandige Blattspreiten, flache Rosetten mit dem Boden aufliegenden Blättern, locker beschuppte Blattunterseiten, schildförmige Haare mit gezähntem Rand, ganzrandige Pedunkel-Brakteen, rispenförmiger Blütenstand, kahle/verkahlende Blütenstandsachsen, weiße Petalen und einfach-aufrechte Narben. Rückschlüsse bezüglich der Evolution und Ausbreitung der Gattung Fosterella werden diskutiert: Die überwiegend kleinen Verbreitungsgebiete der Arten hängen offensichtlich mit ihren fragmentierten, inselartigen Habitaten (z.B. innerandine Trockentäler) zusammen. Die Tatsache, dass die Yungas-Bergregenwälder des Departamento La Paz, Bolivia, die Region mit der größten Artenvielfalt darstellen, lässt sich mit der extrem variablen Topographie und der außerordentlich hohen Vielfalt an Habitaten dieser Region erklären. Aus folgenden Gründen erscheint es sehr wahrscheinlich, dass die Gattung Fosterella ihren Ursprung im Tiefland hat: Die Mehrheit der Arten weist einen eher mesophytischen Habitus auf und ist in mehr oder weniger humiden Habitaten zu finden. Die Gattung ist durch mehrere Arten in sehr alten Habitaten des präkambrischen Schilds im Tiefland von Zentral-Südamerika vertreten. Weiterhin betreiben, soweit bekannt, alle Fosterella Arten C3 Photosynthese, während in den Gattungen der Schwestergruppe, Deuterocohnia, Dyckia and Encholirium, CAM der verbreitete Photosyntheseweg ist. In jedem Fall ist die Besiedelung der Anden und/oder Tieflandhabitate mehrfach unabhängig voneinander geschehen, vielleicht sogar in beiden Richtungen.

Molekulare Mechanismen der cAMP-vermittelten Signaltransduktion

Zusammenfassung - Der sekundäre Botenstoff zyklisches Adenosinmonophosphat (cAMP) reguliert viele fundamentale zelluläre Prozesse wie Zellproliferation, Differenzierung, Energiemetabolismus und Genexpression. In eukaryotischen Zellen vermittelt die cAMP-abhängige Proteinkinase (PKA) die meisten biologischen Funktionen von cAMP. Die PKA besteht aus jeweils zwei regulatorischen (R) und katalytischen (C) Untereinheiten, die zusammen einen inaktiven Holoenzymkomplex bilden, der durch cAMP aktiviert wird. In dieser Arbeit wurde die Bindung von cAMP und cAMP-Analoga an die R Untereinheit der PKA unter funktionellen und mechanistischen Aspekten untersucht. Eine neue, auf Fluoreszenzpolarisation basierende Methode wurde entwickelt, um die Affinität von cAMP-Analoga in einem homogenen Ansatz schnell, reproduzierbar und nicht radioaktiv zu quantifizieren. Zur detaillierten Untersuchung des Bindungsmechanismus von cAMP und cAMP Analoga (Agonisten und Antagonisten) wurden thermodynamische Studien im direkten Vergleich mittels isothermaler Titrationskalorimetrie und kinetischen Analysen (Oberflächenplasmonresonanz, SPR) durchgeführt, wodurch thermodynamische Signaturen für das Bindungsverhalten der Nukleotide an die R Untereinheit der PKA erhalten werden konnten. Durch Interaktionsstudien an mutagenisierten R Untereinheiten wurde der intramolekulare Aktivierungsmechanismus der PKA in Bezug auf cAMP-Bindung, Holoenzymkomplex-Formierung und -Aktivierung untersucht. Die dabei erhaltenen Ergebnisse wurden mit zwei Modellen der cAMP-induzierten Konformationsänderung verglichen, und ein Aktivierungsmechanismus postuliert, der auf konservierten hydrophoben Aminosäuren basiert. Für in vivo Untersuchungen wurden zusammen mit Kooperationspartnern membranpermeable, fluoreszierende cAMP Analoga entwickelt, die Einblicke in die Dynamik der cAMP-Verteilung in Zellen erlauben. Neu entwickelte, Festphasen gebundene cAMP-Analoga (Agonisten und Antagonisten) wurden in einem (sub)proteomischen Ansatz dazu genutzt, natürliche Komplexe der R Untereinheit und des PKA-Holoenzyms aus Zelllysaten zu isolieren und zu identifizieren. Diese Untersuchungen fließen letztlich in einem systembiologischen Ansatz zusammen, der neue Einblicke in die vielschichtigen cAMP gesteuerten Netzwerke und Regulationsprozesse erlaubt.

Quantifizierung der Fress- und Wiederkäuaktivitäten von Milchkühen

Niedrige Milchpreise setzen die deutschen Milchbauern unter Kostendruck und veranlassen sie, die Laktationsleistung der Kühe zu erhöhen. Im Zusammenhang mit weiteren Milchleistungssteigerungen kommt einer wiederkäuergerechten Fütterung im Hinblick auf die Vermeidung gesundheitlicher Risiken eine besondere Bedeutung zu. Ziel des Forschungsvorhabens war es, eine Messmethode zur Bestimmung von Fress- und Wiederkäuaktivitäten zu entwickeln, welche die bisherigen methodischen Unzulänglichkeiten überwindet und ermöglicht den qualitativen und quantitativen Einfluss tierindividueller, fütterungsbedingter und leistungsbezogener Faktoren zu erfassen. Hierzu wurde der Prototyp eines Messsystem entwickelt, das in einem Messhalfter integriert wurde. Das Messsystem beinhaltet einen Sensor zur Erfassung der Kaubewegungen, einen Datenlogger für die Speicherung der Messdaten, ein Akkupack zur Energieversorgung, und eine Auswertungssoftware für die automatische Analyse der erfassten Messdaten. Zwecks Überprüfung des Prototypen unter Praxisbedingungen wurden im Rahmen eines Fütterungsversuches Messungen der Fress- und Wiederkäuaktivität durchgeführt. Die Anwendung des Prototypen auf dem Versuchsbetrieb deckte die folgenden methodischen Unzulänglichkeiten auf: - elektromagnetische Störfelder, hervorgerufen durch die auf den Versuchsbetrieb verwendeten Wiegetröge zur Erfassung der Futteraufnahme, - Fehlmessungen aufgrund verrutschender Halfter, bedingt durch die große Variation in den Schädelmaßen der Versuchstiere, - keine hinreichende Differenzierung der einzelnen Verhaltenstypen bei schnell aufeinanderfolgenden unterschiedlichen Verhaltensmustern. Die aufgetretenen elektrischen Probleme konnten mittels einer verbesserten Abschirmung gegen elektromagnetische Felder behoben werden. Fehlmessungen aufgrund sich verschiebender Halfter konnten durch eine Änderung des Halfterdesigns verringert werden. Es war jedoch nicht möglich, diese Störgröße gänzlich zu beseitigen. Ebenso war es nicht möglich, die Differenzierung der einzelnen Verhaltenstypen bei schnell aufeinanderfolgenden unterschiedlichen Verhaltensmustern mittels einer Änderung im Auswertealgorithmus zu verbessern. Um diesen beiden Problemen Rechnung zu tragen, wurden die Ergebnisse der Auswertungssoftware mittels einer Sichtkontrolle der Messwertkurven validiert. Nach der Validierung verblieben für die statistische Auswertung folgende Messergebnisse: - Anzahl auswertbarer Einzeltiere: 9 - Anzahl auswertbarer Messtage: 73 - Anzahl auswertbarer Wiederkäuphasen: 512 - Anzahl auswertbarer Fressphasen: 676 - Anzahl auswertbarer Einzelboli: 11.347 In der statistischen Auswertung wurden Korrelation der Charakteristika der Wiederkäuboli: Länge des Bolus in Sekunden, Anzahl der Kauschläge pro Bolus und der Frequenz der Kauschläge pro Sekunde und Bolus, der Wiederkäuphasen: Länge der Wiederkäuphasen in Minuten, Anzahl Boli in der Wiederkäuphase und die Anzahl der Kauschläge in der Wiederkäuphase und der Wiederkäudauer pro Tag (in Minuten) mit den erfassten Einflussfaktoren: tierindividuelle Parameter, Milchparameter und Fütterungsparameter berechnet. Um wechselseitige Beziehungen der Einflussfaktoren untereinander besser darstellen zu können, wurde im nächsten Schritt eine multiple lineare Regression durchgeführt. Zur Erfassung der Gewichtung der Einflussfaktoren wurde als dritte statistische Methode eine Regressionsbaumanalyse berechnet. Die Charakteristika der Wiederkäuboli wiesen eine große tierindividuelle Variation zwischen den Einzeltieren auf. Die Milchkühe käuten im Mittel 46 ± 12 Sekunden wieder und vollzogen in dieser Zeit 60 ± 25 Kauschläge bei einer mittleren Kauschlagfrequenz von 1,3 ± 0,4 Kauschlägen pro Sekunde. Die größte tierindividuelle Variation mit 53,1 % wies der Parameter Anzahl der Kauschläge pro Bolus auf. Die Frequenz der Kauschläge pro Bolus wurde in hohem Maße von der Anzahl der Kauschläge pro Bolus beeinflusst (R² = 0,71) und nur in geringem Maße von der Länge des Bolus (R² = 0,21). Das geringe Bestimmtheitsmaß der multiplen Regression der Länge des Bolus (R² = 0,18) deutet auf eine sehr geringe Beeinflussung durch alle erfassten Einflussfaktoren hin. Ebenso wie die Charakteristika der Wiederkäuboli wiesen die Charakteristika der Wiederkäuphasen eine hohe inter- und intraindividuelle Variation (>45%) und bei allen Versuchstieren eine hohe Korrelation der Charakteristika untereinander auf (r = 0,74 bis r =0,98). In der Regressionsanalyse konnte keiner der geprüften Einflussfaktoren einen nennenswerten Erklärungswert liefern. Die Variationen in der Länge der Wiederkäuphasen, Anzahl der Boli pro Phase und der Anzahl der Kauschläge pro Phase wurden weder von der Fütterung, noch vom Tier oder der Milchleistung in nennenswerter Weise geprägt. Eine Beurteilung dieser Einflussfaktoren anhand der Beobachtung einzelner Wiederkäuphasen ist somit nicht möglich. Die Fress- und Wiederkäudauer pro Tag wiesen eine große tierindividuelle Variation auf (37,9 % bzw. 29,0 %). Bei beiden Verhaltensweisen ist die intraindividuelle Variation geringer als die interindividuelle Variation (Fressdauer: 37,9 zu 23,6 %; Wiederkäudauer: 29,0 zu 9%). Der geringe Wert des intraindividuellen Variationskoeffizienten der Wiederkäudauer pro Tag legt eine starke tierindividuelle Determinierung der Wiederkäuaktivität nahe.

Regulation und Koordination der Proteinkinase A im cAMP-vermittelten Signalweg

Die cAMP-abhängige Proteinkinase ist an der Regulation grundlegender zellulärer Prozesse, wie Entwicklung und Differenzierung, sowie Stoffwechselprozessen, beteiligt. Das Holoenzym bestehend aus einem Dimer regulatorischer (R) und zwei katalytischer C (C) Untereinheiten wird durch den sekundären Botenstoff cAMP reguliert. Die molekulare Grundlage der Holoenzymdynamik, sowie die räumliche und zeitliche Koordination der Holoenzyme in der cAMP-vermittelten Signaltransduktion sind zentrale Themen der aktuellen Forschung. Die Dynamik wird in erster Linie durch die cAMP-Konzentration, die Isoenzymzusammensetzung und die Verfügbarkeit von Kinasesubstraten bestimmt. Klassischerweise wurde die Holoenzymdynamik auf Grundlage der Phosphotransferaseaktivität der C Untereinheit untersucht. Der Effekt von Substrat auf die apparenten Aktivierungskonstanten (cAMP) konnte aber so nicht bestimmt werden, sodass in dieser Arbeit eine alternative Methode entwickelt werden musste, die unabhängig von der Messung der Substratphosphorylierung ist. Eine Validierung dieser SPR-basierten Methode erfolgte mit Typ-I Holoenzym, wobei eine leichtere Aktivierung in Gegenwart von Substrat bestätigt werden konnte. Überraschenderweise wurde mit dieser Methode der umgekehrte Effekt von Substratpeptid auf die Aktivierung des Typ-II Holoenzyms gemessen, wobei mit steigender Substratkonzentration größere apparente Aktivierungskonstanten bestimmt wurden. Durch gerichtete Mutationen der P0-Stelle in der Autoinhibitionsdomäne konnte diese Position als eine Hauptdeterminante für die Dynamik der Holoenzyme identifiziert werden. Im Allgemeinen führen Pseudosubstratinhibitoren (RI, RIIS99A) in Abhängigkeit von der Substratkonzentration zu einer Verkleinerung, und Substratinhibitoren (RII, RIA99S) zu einer Vergrößerung der apparenten Aktivierungskonstanten der entsprechenden Holoenzyme. Bei Untersuchungen zum Phosphostatus der hRII im Holoenzymkomplex sowie während der Dissoziation in Gegenwart oder Abwesenheit von Substrat, konnte mit Serin 58 eine zweite Autophosphorylierungsstelle in der Linkerregion identifiziert werden, die ein deutlich langsameres Laufverhalten in der SDS PAGE hervorruft. Allerdings konnte dieser Stelle keine Funktion im Bezug auf die Interaktion mit der katalytischen Untereinheit sowie ausgewählten AKAPs zugesprochen werden. In dieser Arbeit konnte ein gegensätzlicher Mechanismus zur Feinregulation der Dynamik des Typ-I und –II Holoenzyms durch Substrat gezeigt und die molekulare Grundlage aufgeklärt werden. Diese bisher nicht beschriebene Autophosphorylierungsstelle könnte eine wichtige Rolle in der Konformationskontrolle des N-Terminus spielen, oder als Plattform zur Wechselwirkung mit bisher unbekannten Interaktionspartnern der hRII dienen.

Professionswissen von Lehrkräften der Naturwissenschaften im Kompetenzbereich Erkenntnisgewinnung

Die Ergebnisse internationaler Schulleistungsstudien wie TIMMS und PISA haben eine umfassende Diskussion zur Qualität, Struktur und Effizienz der Ausbildung und berufsbegleitenden Qualifizierung im deutschen Bildungssystem angestoßen. Die Kultusministerkonferenz der Länder (KMK) hat mit ihren Beschlüssen zu fachbezogenen Bildungsstandards für den mittleren Schulabschluss erstmalig ein funktionales und länderübergreifendes Konzept vorgelegt, in dem Bildung durch Kompetenzen beschrieben wird. Die von den Schülerinnen und Schülern zu erreichenden Kenntnisse und Fertigkeiten werden in Standards konkretisiert, die in den Bereichen Fachwissen, Erkenntnisgewinnung, Kommunikation und Bewertung als Regelstandards organisiert sind. Die ländergemeinsamen Anforderungen für die Fachwissenschaften und Fachdidaktiken und die Standards für die Lehrerbildung beschreiben ein auf die Bildungsstandards bezugnehmendes Anforderungsprofil auf Seiten der Lehrkräfte zur Sicherung der Qualität in der Aus-, Fort- und Weiterbildung in allen drei Phasen der Lehrerbildung, mit dem Ziel eine kompetente Berufsausübung zu gewährleisten. Durch die Einführung des Kompetenzbegriffs werden somit auch die Kenntnisse und Fertigkeiten von Lehrkräften der Naturwissenschaften beschrieben, die auf Lehr- und Lernsituationen im Kompetenzbereich Fachwissen und Erkenntnisgewinnung ausgerichtet sind. Diese Standards markieren den Einstieg in ein Qualitätsmanagement, in dem normativen Standards konkretisiert und fachbezogen operationalisiert werden. Deren Evaluation ermöglicht eine empirisch fundiertere Darstellung der Lehrerbildung, die somit auch einen Beitrag zu einer weitergehenden Beschreibung des Professionswissens von Lehrkräften leistet. Allerdings ist im deutschsprachigen Raum bislang noch kein umfassendes Modell zum Professionswissen von Lehrkräften der Naturwissenschaften und einer niveaubezogenen Differenzierung ausgewiesener Kompetenzen verfügbar. Erste Strukturierungsansätze weisen auf die besondere Bedeutung der Bereiche Fachwissen, Fachdidaktisches Wissen und Pädagogisches Wissen hin. Insbesondere das in diesen Bereichen organisierte Wissen und Können von Lehrkräften ist für eine professionelle Handlungskompetenz von besonderer Bedeutung, die einen bedeutsamen Prädiktor für die Unterrichtsqualität darstellt und den Erwerb von Kenntnissen und Fertigkeiten im naturwissenschaftlichen Unterricht maßgeblich beeinflusst. Wesentliche Elemente einer umfassenden naturwissenschaftlichen Grundbildung werden in den Standards der Kompetenzbereiche Fachwissen und Erkenntnisgewinnung konkretisiert, die auch im Focus der Standards der Lehrerbildung in den naturwissenschaftlichen Fächern stehen. Die Kompetenzkonstrukte und Standards der Erkenntnisgewinnung systematisieren prozessbezogen zentrale Kompetenzen Fachmethodischen Wissens im Kontext einer naturwissenschaftlichen Untersuchung. Das Rahmenkonzept wissenschaftsmethodischer Kompetenzen von Mayer (2007) weist die Standards der Erkenntnisgewinnung in den Teilkompetenzen, bezogen auf die Phasen einer naturwissenschaftlichen Untersuchung, aus. Die vorliegende Untersuchung ist auf die Erhebung und Beschreibung von Kenntnissen und Fertigkeiten von Lehrkräften in den Kompetenzkonstrukten und Standards der Erkenntnisgewinnung ausgerichtet. Es wird untersucht, in welcher Weise die in den Kompetenzkonstrukten und Standards der Erkenntnisgewinnung beschriebenen wissenschaftsmethodischen Kompetenzen bei der Anlage fachdidaktisch begründeter Lernprozesse von den Lehrkräften berücksichtigt werden. Zudem wird der Frage nachgegangen, welche Erwartungen die Lehrkräfte an die Wirksamkeit ihrer Unterrichtsgestaltung in Bezug auf den intendierten Kompetenzerwerb wissenschaftsmethodischer Kompetenzen im naturwissenschaftlichen Unterricht haben. Im Anschluss wird das auf Seiten der Lehrkräfte verfügbare Fachmethodische Wissen beschrieben, auf das bei der Konkretisierung der Standards der Erkenntnisgewinnung im naturwissenschaftlichen Fachunterricht zurückgegriffen werden kann. Begleitend werden die Fächerkombination und das Lehramt als relevante Prädiktorvariablen im Hinblick auf die ausgewiesenen Fragestellungen betrachtet. Als Instrument wurde ein Erhebungsbogen entwickelt, der im Kooperationsprojekt „Kompetenzorientiert unterrichten in Mathematik und Naturwissenschaften“ der Universitäten Kassel und Gießen mit dem Amt für Lehrerbildung in Frankfurt zur Datenerhebung eingesetzt wurde. Den an der hessenweiten Qualifizierung teilnehmenden Lehrkräften (N = 282) wurde ein Erhebungsbogen mit 3 Instrumenten zu Beginn der Qualifizierung vorgelegt. Im ersten Instrument wurden die Ziele des naturwissenschaftlichen Arbeitens durch 24 Items abgebildet, die eine Selbstauskunft der Lehrkräfte durch eine sechsstufige Likert Skala erheben. Acht offene Testaufgaben haben im zweiten Instrument die wissenschaftsmethodischen Kenntnisse der Lehrkräfte in den Kompetenzkonstrukten und Standards der Erkenntnisgewinnung erhoben. Im dritten Instrument konnten die Lehrkräfte in drei freien Antwortformaten ihre Erwartungen an eine Qualifizierung im Kooperationsprojekt angeben. Wie die statistische Bearbeitung der Daten ausweist, berücksichtigen die Lehrkräfte die Kompetenzkonstrukte und Standards der Erkenntnisgewinnung in der Facette „Kompetenzorientiert Unterrichten“ und ihrer Dimensionen durchgängig „oft“. Lehrkräfte mit zwei naturwissenschaftlichen Fächern berücksichtigen die Kompetenzkonstrukte zudem häufiger bei der Anlage fachbezogenen Lernens. Im Hinblick auf die Erwartungen an die Lernprogression der Schülerinnen und Schüler werden die kompetenzbezogenen Ziele im naturwissenschaftlichen Unterricht nach Selbstauskunft der Lehrkräfte in der Facette „Kompetenzbezogene Ziele erreichen“ und ihrer Dimensionen „oft“ erreicht. Nach der Selbstauskunft der Lehrkräfte gehen diese davon aus, dass die intendierte Lernprogression wissenschaftsmethodischer Kenntnisse und Fertigkeiten von den Lernenden „oft“ erreicht wird. Insbesondere der Dimension Arbeitstechniken wird von den Lehrkräften in beiden Facetten ein gleichermaßen hoher Stellenwert im naturwissenschaftlichen Unterricht beigemessen. Ein Vergleich der Facetten „Kompetenzorientiert Unterrichten“ und „Kompetenzbezogene Ziele erreichen“ und ihrer Dimensionen zeigt allerdings auch, dass die Lehrkräfte die intendierte Lernprogression der Lernenden im Kompetenzbereich Erkenntnisgewinnung schwächer einschätzen. Des Weiteren besteht ein belastbarer Zusammenhang zwischen der Planung von Lernprozessen und dem Erwerb von Kenntnissen und Fertigkeiten im Kompetenzbereich Erkenntnisgewinnung. Die mittleren bis hohen Korrelationen zwischen den Facetten „Kompetenzorientiert Unterrichten“ und „Kompetenzbezogene Ziele erreichen“ deuten darauf hin, dass die seitens der Lehrkräfte eingesetzten fachmethodischen Kenntnisse in einem unmittelbaren Zusammenhang mit der Lernprogression im naturwissenschaftlichen Unterricht gesehen werden. Die Kompetenzkonstrukte und Standards der Erkenntnisgewinnung werden von den Lehrkräften durchgängig berücksichtigt und als bedeutsam im naturwissenschaftlichen Fachunterricht erachtet. Bezüglich der Prädiktorvariablen Lehramt und Alter liegen keine statistisch bedeutsamen Befunde vor. Die Standards der KMK werden von den Lehrkräften im Bereich Fachwissen und Fachdidaktischem Wissen gleichermaßen, unabhängig von ihrer Berufspraxis, umgesetzt. Die von den Lehrkräften angegebenen Lösungen der offenen Aufgaben in den Teilkompetenzen einer naturwissenschaftlichen Untersuchung lassen sich weitgehend der Niveaustufe 1 zuordnen. Lehrkräfte mit dem Lehramt für Gymnasien lösen die Aufgaben auf einem höheren Niveau, das allerdings die Niveaustufe 2 noch nicht erreicht. Offenbar gelingt es diesen Lehrkräften umfassender Kenntnisse und Fertigkeiten in den Teilkompetenzen einer naturwissenschaftlichen Untersuchung zu aktivieren. Allerdings werden die mittleren Anforderungen, die national und international der Niveaustufe 3 zugeordnet werden, von den Lehrkräften durchgängig nicht erreicht. Zudem besteht zwischen den beiden Facetten „Kompetenzorientiert Unterrichten“ und „Kompetenzbezogene Ziele erreichen“ und den offenen Aufgaben kein statistisch bedeutsamer Zusammenhang. Die Lehrkräfte setzen ihre Kenntnisse und Fertigkeiten mit den Anforderungen eines kompetenzorientierten naturwissenschaftlichen Fachunterrichts nur unzureichend in Beziehung. Wie die Befunde der im dritten Instrument erhobenen Erwartungen und Ziele einer Qualifizierung zeigen, bringen die Lehrkräfte die Bereitschaft mit, sich aktiv in die Qualitätsentwicklung einzubringen. Sie erwarten von dem kumulativen Kompetenzerwerb in den Bereichen Fachwissen und Fachmethodisches Wissen einen wesentlichen Beitrag zur Gestaltung standardorientierter Lehr- und Lernsituationen.

Systematics and evolution of the genus Deuterocohnia Mez (Bromeliaceae)

The present study investigates the systematics and evolution of the Neotropical genus Deuterocohnia Mez (Bromeliaceae). It provides a comprehensive taxonomic revision as well as phylogenetic analyses based on chloroplast and nuclear DNA sequences and presents a hypothesis on the evolution of the genus. A broad morphological, anatomical, biogeographical and ecological overview of the genus is given in the first part of the study. For morphological character assessment more than 700 herbarium specimens from 39 herbaria as well as living plant material in the field and in the living collections of botanical gardens were carefully examined. The arid habitats, in which the species of Deuterocohnia grow, are reflected by the morphological and anatomical characters of the species. Important characters for species delimitation were identified, like the length of the inflorescence, the branching order, the density of flowers on partial inflorescences, the relation of the length of the primary bracts to that of the partial inflorescence, the sizes of floral bracts, sepals and petals, flower colour, the presence or absence of a pedicel, the curvature of the stamina and the petals during anthesis. After scrutinizing the nomenclatural history of the taxa belonging to Deuterocohnia – including the 1992 syonymized genus Abromeitiella – 17 species, 4 subspecies and 4 varieties are accepted in the present revision. Taxonomic changes were made in the following cases: (I) New combinations: A. abstrusa (A. Cast.) N. Schütz is re-established – as defined by Castellanos (1931) – and transfered to D. abstrusa; D. brevifolia (Griseb.) M.A. Spencer & L.B. Sm. includes accessions of the former D. lorentziana (Mez) M.A. Spencer & L.B. Sm., which are not assigned to D. abstrusa; D. bracteosa W. Till is synonymized to D. strobilifera Mez; D. meziana Kuntze ex Mez var. carmineo-viridiflora Rauh is classified as a subspecies of D. meziana (ssp. carmineo-viridiflora (Rauh) N. Schütz); D. pedicellata W. Till is classified as a subspecies of D. meziana (ssp. pedicellata (W. Till) N. Schütz); D. scapigera (Rauh & L. Hrom.) M.A. Spencer & L.B. Sm ssp. sanctae-crucis R. Vásquez & Ibisch is classified as a species (D. sanctae-crucis (R. Vásquez & Ibisch) N. Schütz); (II) New taxa: a new subspecies of D. meziana Kuntze ex Mez is established; a new variety of D. scapigera is established; (the new taxa will be validly published elsewhere); (III) New type: an epitype for D. longipetala was chosen. All other species were kept according to Spencer and Smith (1992) or – in the case of more recently described species – according to the protologue. Beside the nomenclatural notes and the detailed descriptions, information on distribution, habitat and ecology, etymology and taxonomic delimitation is provided for the genus and for each of its species. An key was constructed for the identification of currently accepted species, subspecies and varieties. The key is based on easily detectable morphological characters. The former synonymization of the genus Abromeitiella into Deuterocohnia (Spencer and Smith 1992) is re-evalutated in the present study. Morphological as well as molecular investigations revealed Deuterocohnia incl. Abromeitiella as being monophyletic, with some indications that a monophyletic Abromeitiella lineage arose from within Deuterocohnia. Thus the union of both genera is confirmed. The second part of the present thesis describes and discusses the molecular phylogenies and networks. Molecular analyses of three chloroplast intergenic spacers (rpl32-trnL, rps16-trnK, trnS-ycf3) were conducted with a sample set of 119 taxa. This set included 103 Deuterocohnia accessions from all 17 described species of the genus and 16 outgroup taxa from the remainder of Pitcairnioideae s.str. (Dyckia (8 sp.), Encholirium (2 sp.), Fosterella (4 sp.) and Pitcairnia (2 sp.)). With its high sampling density, the present investigation by far represents the most comprehensive molecular study of Deuterocohnia up till now. All data sets were analyzed separately as well as in combination, and various optimality criteria for phylogenetic tree construction were applied (Maximum Parsimony, Maximum Likelihood, Bayesian inferences and the distance method Neighbour Joining). Congruent topologies were generally obtained with different algorithms and optimality criteria, but individual clades received different degrees of statistical support in some analyses. The rps16-trnK locus was the most informative among the three spacer regions examined. The results of the chloroplast DNA analyses revealed a highly supported paraphyly of Deuterocohnia. Thus, the cpDNA trees divide the genus into two subclades (A and B), of which Deuterocohnia subclade B is sister to the included Dyckia and Encholirium accessions, and both together are sister to Deuterocohnia subclade A. To further examine the relationship between Deuterocohnia and Dyckia/Encholirium at the generic level, two nuclear low copy markers (PRK exon2-5 and PHYC exon1) were analysed with a reduced taxon set. This set included 22 Deuterocohnia accessions (including members of both cpDNA subclades), 2 Dyckia, 2 Encholirium and 2 Fosterella species. Phylogenetic trees were constructed as described above, and for comparison the same reduced taxon set was also analysed at the three cpDNA data loci. In contrast to the cpDNA results, the nuclear DNA data strongly supported the monophyly of Deuterocohnia, which takes a sister position to a clade of Dyckia and Encholirium samples. As morphology as well as nuclear DNA data generated in the present study and in a former AFLP analysis (Horres 2003) all corroborate the monophyly of Deuterocohnia, the apparent paraphyly displayed in cpDNA analyses is interpreted to be the consequence of a chloroplast capture event. This involves the introgression of the chloroplast genome from the common ancestor of the Dyckia/ Encholirium lineage into the ancestor of Deuterocohnia subclade B species. The chloroplast haplotypes are not species-specific in Deuterocohnia. Thus, one haplotype was sometimes shared by several species, where the same species may harbour different haplotypes. The arrangement of haplotypes followed geographical patterns rather than taxonomic boundaries, which may indicate some residual gene flow among populations from different Deuteroccohnia species. Phenotypic species coherence on the background of ongoing gene flow may then be maintained by sets of co-adapted alleles, as was suggested by the porous genome concept (Wu 2001, Palma-Silva et al. 2011). The results of the present study suggest the following scenario for the evolution of Deuterocohnia and its species. Deuterocohnia longipetala may be envisaged as a representative of the ancestral state within the genus. This is supported by (1) the wide distribution of this species; (2) the overlap in distribution area with species of Dyckia; (3) the laxly flowered inflorescences, which are also typical for Dyckia; (4) the yellow petals with a greenish tip, present in most other Deuterocohnia species. The following six extant lineages within Deuterocohnia might have independently been derived from this ancestral state with a few changes each: (I) D. meziana, D. brevispicata and D. seramisiana (Bolivia, lowland to montane areas, mostly reddish-greenish coloured, very laxly to very densely flowered); (II) D. strobilifera (Bolivia, high Andean mountains, yellow flowers, densely flowered); (III) D. glandulosa (Bolivia, montane areas, yellow-greenish flowers, densely flowered); (IV) D. haumanii, D. schreiteri, D. digitata, and D. chrysantha (Argentina, Chile, E Andean mountains and Atacama desert, yellow-greenish flowers, densely flowered); (V) D. recurvipetala (Argentina, foothills of the Andes, recurved yellow flowers, laxly flowered); (VI) D. gableana, D. scapigera, D. sanctae-crucis, D. abstrusa, D. brevifolia, D. lotteae (former Abromeitiella species, Bolivia, Argentina, higher Andean mountains, greenish-yellow flowers, inflorescence usually simple). Originating from the lower montane Andean regions, at least four lineages of the genus (I, II, IV, VI) adapted in part to higher altitudes by developing densely flowered partial inflorescences, shorter flowers and – in at least three lineages (II, IV, VI) – smaller rosettes, whereas species spreading into the lowlands (I, V) developed larger plants, laxly flowered, amply branched inflorescences and in part larger flowers (I).

Untersuchungen zu Controlled Traffic Farming und satellitenbasierten Lenksystemen

Diese Arbeit behandelt Controlled Traffic Farming (CTF) Anbausysteme, bei denen für alle Arbeitsgänge satellitengesteuert immer dieselben Fahrspuren benutzt werden. Lässt sich mit CTF die Belastung des Bodens verringern und die Effizienz von Direktsaat-Anbausystemen steigern? Neben agronomischen und bodenphysikalischen Parametern wurden Auswirkungen von Lenksystemen und Umsetzungsmöglichkeiten von CTF in die Praxis untersucht. Die Analyse einer CTF-Umsetzung unter europäischen Bedingungen mit der Verwendung von Standardmaschinen zeigte, dass sich CTF-Anbausysteme mit den heute zur Verfügung stehenden Maschinen für Dauergrünland, Mähdruschfrüchte und Mais auf kleiner und grösser strukturierten Flächen relativ einfach mechanisieren lassen. Bei Zuckerrüben und Kartoffeln können Kompromisse notwendig sein. Generell erfordern CTF-Anbausysteme eine sorgfältige Planung und Umsetzung in die Praxis. Im dreijährigen Feldversuch (Winterweizen, Wintergerste, Kunstwiese mit Kleegrasmischung) auf einem Lehmboden wurde CTF-Direktsaat mit konventionell zufällig befahrenen Direktsaat- und Pflugverfahren verglichen. Unter CTF zeigte sich eine Differenzierung der nicht, gering und intensiv befahrenen Varianten. Auf dem vorliegenden kompakten Boden mit 1150 mm Jahresniederschlag waren die Unterschiede zwischen den nicht befahrenen Flächen und den mit niedrigem Kontaktflächendruck befahrenen Flächen eher gering. In den nicht befahrenen Flächen entwickelten Eindringwiderstand und Kohlendioxidgehalt der Bodenluft nach drei Jahren signifikant bessere Werte. Bodendichte und Porosität zeigten hingegen keinen eindeutig interpretierbaren Trend. Aufgrund teils suboptimaler Feldaufgänge liess sich keine generelle agronomische Tendenz ableiten. Die intensive Befahrung der Pflegefahrgassen zeigte allerdings klar negative bodenkundliche und planzenbauliche Auswirkungen. Es bietet sich daher an, vor allem für Pflegearbeiten permanent dieselben Fahrspuren zu nutzen. In der Untersuchung zu den Auswirkungen von Lenksystemen zeigten sich signifikante Vorteile von Lenksystemen in einer Verminderung der Fahrerbelastung und einer höheren Lenkgenauigkeit vor allem bei grossen Arbeitsbreiten ohne Spuranreisser. Die meisten anderen Messparameter waren mit Lenksystem leicht vorteilhafter als ohne, unterschieden sich aber nicht signifikant voneinander. Fahrer und naturräumliche Gegebenheiten wie die Schlagform hatten einen wesentlich grösseren Einfluss. Gesamthaft betrachtet erweitert CTF in Kombination mit weiteren Bodenschutzmass-nahmen die Möglichkeiten, Bodenverdichtungen zu vermeiden, den Bedarf an energieintensiver Bodenlocke-rung zu reduzieren und die Entwicklung einer stabileren Bodenstruktur mit höherer Tragfähigkeit zu fördern. Zusammen mit einer an Kultur und Anbausystem angepassten Saatbettbereitung und den in geraden Reihen einfacher durchführbaren mechanischen Pflegemassnahmen ergeben sich gute Voraussetzungen für die Gestaltung agronomisch leistungsfähiger und ökologisch nachhaltiger Anbausysteme.

"Wenn die Welt keinen Wert auf einen legt"

Wir leben in einer schnelllebigen unsicheren Welt. In einer Welt, in der fast jede Person schon einmal ein Gefühl von Wertlosigkeit und Ausgrenzung verspürt hat. Im vorliegenden an einer Schnittstelle zwischen Soziologie und Psychologie lokalisierten Dissertationsprojekt wird sich mit eben diesem aversiven Empfinden, sozial sowie gesellschaftlich überflüssig und ausgeschlossen zu sein, in Entstehung und möglichen Auswirkungen auseinandergesetzt. Dafür wurden eine deutschlandweite Telefon- und zwei experimentelle Laborstudien durchgeführt. Die theoretische und empirische Basis der Arbeit bilden soziologische Ansätze wie die Theorie der Desintegration (Anhut & Heitmeyer, 2000, 2009), psychologische Modelle wie das "Need-Threat"-Modell sozialer Ausgrenzung (Williams, 2009) und interdisziplinäre sozialwissenschaftliche Studien (Bude & Lantermann, 2006; Heitmeyer, 2002-2012; Lantermann, Döring-Seipel, Eierdanz & Gerhold, 2009). Die Befunde der Telefonstudie zeigen, dass die individuelle Wahrnehmung und Empfindung nicht unweigerlich vorhandene objektiv prekäre Lebenslagen akkurat spiegelt. So können ausgeprägte interne Ressourcen wie die des Kohärenzsinns einen positiven Effekt objektiver zum Beispiel finanzieller und/oder sozialer Prekarität auf subjektives soziales sowie gesellschaftliches Exklusionsempfinden abschwächen. Auch zeigte sich im experimentellen Kontext, dass induzierter sozialer Ausschluss nicht zu empfundener sozialer Exklusion führen muss. Als mögliche Auswirkungen empfundener sozialer und gesellschaftlicher Exklusion wurden ein Streben nach sozialem Anschluss über eine verstärkte Identifikation mit sozialen Eigengruppen wie der religiösen oder nationalen Eigengruppe (Telefonstudie, Laborstudie II) sowie ebenfalls aggressive feindselige Tendenzen über fremdenfeindliche oder antisemitische Haltungen (Telefonstudie) aufgedeckt. Weiterhin stellt generelle Selbstunsicherheit einen Mediator zwischen empfundener Exklusion und der sozialen Eigengruppenidentifikation über die nationale Eigengruppe dar (Telefonstudie). Ein Fokus des Dissertationsprojekts lag zudem auf einer ersten Untersuchung von Indikatoren eines kontrollbasierten Drei-Phasenmodells im Umgang mit subjektiv empfundener Exklusion (Telefonstudie, Laborstudie I). Basierend auf dem Modell kann ein Prozess empfundener Exklusion erstmalig empirisch analysiert werden, welcher sich auch in potenziellen Folgen wie einem erhöhten sozialen Anschlussstreben oder verstärkten aggressiven Tendenzen spiegeln sollte. Das Phasenmodell wurde aus den Theorien psychologischer Reaktanz (Brehm & Brehm, 1981), sekundärer Kontrolle (Rothbaum, Weisz & Snyder, 1982) und erlernter Hilflosigkeit (Seligman, 1975, 1992) abgeleitet. Aus den empirischen Befunden gezogene theoretische Schlussfolgerungen werden abschließend dargestellt und diskutiert. Zudem werden Hinweise für eine zukünftige Exklusionsforschung gegeben. So erscheint beispielsweise eine Differenzierung zwischen sozial und gesellschaftlich empfundener Exklusion auch hinsichtlich resultierender Gedanken, Gefühle und Verhaltensweisen für weitere sozialwissenschaftliche Untersuchungen interessant.

Zur Interdependenz der Entwicklung der motorischen und sozialen Kompetenz in der frühen Kindheit

Das Ziel der Dissertation ist die Analyse des Verlaufs und der Differenzierung der frühkindlichen motorischen und sozialen Entwicklung. Dazu wurden über einen Zeitraum von 16 Monaten zu drei Messzeitpunkten die Entwicklungsdaten von insgesamt 138 Kindern erhoben. Bei dieser als Feldstudie konzipierten Untersuchung liegt der Fokus auf einer Analyse der kausalen Beziehung beider Entwicklungsbereiche. Häufig formulierte Annahmen hierzu konnten bisher durch den aktuellen Forschungsstand nicht bestätigt werden. Im Rahmen des längsschnittlichen, varianzanalytischen Vorgehens erfahren ausgewählte Leitsätze der Entwicklungspsychologie der Lebensspanne eine empirische Prüfung (Gewinn-Verlust-Dynamik & Direktionalität, vgl. Baltes, 1990; Willimczik, Voelcker-Rehage & Wiertz, 2006). Die Bestimmung der querschnittlichen Zusammenhänge zwischen den beiden Entwicklungsbereichen erfolgt mittels Partialkorrelationen. Die kausalen Bezüge werden mit Strukturgleichungsmodellen im Cross-Lagged Panel Design analysiert. Über die hier in einem kompetenzorientierten Ansatz verorteten Entwicklungsbereiche (motorische und soziale Kompetenz) hinaus, werden auch mögliche Zusammenhänge zwischen der Ausprägung der körperlich-sportlichen Aktivität und der sozialen Kompetenz im Querschnitt untersucht. Zur Erfassung der kindlichen Motorik dient die Testbatterie M-ABC-2 (Petermann, Henderson, Sugden & Barnett, 2009). Diese bildet primär die koordinativen Aspekte der kindlichen Motorik ab. Das kindliche Sozialverhalten wird mit dem Beobachtungsbogen SOCOMP (Perren, 2007) erfasst. Beide Instrumentarien erlauben eine in Dimensionen differenzierende Darstellung des jeweiligen Entwicklungsbereichs. Die Erhebung der körperlich-sportlichen Aktivität erfolgt anhand eines Elternfragebogens. Als Resultat der Arbeit können angenommene positive Zusammenhänge der sozialen und motorischen Kompetenz für die Phase der frühen Kindheit bestätigt werden. Auch ist ein positiver Zusammenhang zwischen einer aktiven Sportvereinsmitgliedschaft und dem sozialen Verhalten in der Peergroup zu konstatieren. Die Entwicklung der Gewinn-Verlust-Dynamik sowie der Direktionalität der Dimensionen der motorischen und sozialen Kompetenz sind für den untersuchten Zeitraum detailliert aufgearbeitet. Ein zentrales Ergebnis stellt die aufgezeigte zunehmende Differenzierung der Dimensionen beider Entwicklungsbereiche dar. Häufig angenommene und formulierte kausale Beziehungen zwischen dem Verlauf der sozialen und motorischen Kompetenz bestätigen sich dagegen nicht. Dieses Ergebnis ist jedoch differenziert zu interpretieren, was u.a. in dem methodischen Vorgehen zu den Kausalanalysen und den Anforderungen des CLP-Modells begründet liegt.

Markenführung von Kreditinstituten

Die Unternehmensumwelt, mit der sich Kreditinstitute heutzutage konfrontiert sehen und mit der sie sich harmonisieren müssen, ist durch tiefgreifende Veränderungen und eine fortschreitende Dynamik gekennzeichnet. Mit den sog. Non- und Nearbanks sind neue Wettbewerber in den Markt eingetreten, und die Subprime-Finanzkrise aus dem Jahr 2008 hat zu einer tiefgreifenden Vertrauenskrise bei den Konsumenten geführt. Die Möglichkeiten der Kreditinstitute, sich diesen Herausforderungen zu stellen, sind durch die angebotene Generaltauschware Geld, den fehlenden gesetzlichen Innovationsschutz sowie vergleichbare Vertriebsformen und Marktauftritte eher begrenzt. Es stellt sich somit die Frage, wie sich Kreditinstitute künftig nachhaltig im Wettbewerb behaupten können. Die Lösung wird im Konsumgüterbereich gesehen: Zur Überwindung der vorherrschenden technischen Produkthomogenität werden Marken dort erfolgreich als Strategie eingesetzt, um sich vom Wettbewerb zu differenzieren, den Kunden gezielt anzusprechen und preisliche Spielräume zu generieren. Der vorliegenden Dissertation liegen somit zwei zentrale Hypothesen zugrunde: H1) Im Bankbereich bestehen vergleichbare Sättigungseffekte und eine hohe Angebotshomogenität wie im Konsumgüterbereich. H2) Die Adaption von Markenführungs-konzepten aus dem Konsumgüterbereich generiert einen positiven Beitrag zur Profilierung, Differenzierung und Vertrauensbildung von Kreditinstituten. In einem deskriptiv-konzeptionellen Ansatz werden zunächst konstituierende Merkmale und Funktionen einer Marke erarbeitet. Mit Hilfe einer interdisziplinären Metaanalyse wird anschließend ein integratives holistisches Markenverständnis geschaffen und erklärt, wie und warum Marken funktionieren. Dabei wird insbesondere die Rolle der Marke als „Invisible Hand“ im gesellschaftlichen System gewürdigt, die die Handlungen der Individuen beeinflusst und dabei in einem zirkulär-kausalen Prozess von der Gesellschaft bzw. Zielgruppe selbst konstituiert wird. Mit dem Versuch, das Markenphänomen mit Hilfe der evolutorischen Ökonomik zu erklären, wird ferner Neuland betreten. Im Weiteren werden theoretische Konzepte der Markenführung diskutiert und bewertet. Auf Basis dieses neu geschaffenen Fundaments werden im Hauptteil der Arbeit sowohl Markenstrategien aus dem Konsumgüterbereich als auch Instrumente zur operativen Implementierung der Markenstrategie in einem diskursiven Ansatz mittels erarbeiteter Plausibilitätskriterien eingehend auf ihre Übertragbarkeit auf Kreditinstitute hin analysiert und bewertet. Als Ergebnis der Arbeit wurden H1 vollumfänglich und H2 mit Einschränkungen bestätigt. Diese Einschränkungen ergeben sich hauptsächlich dadurch, dass durch die Synchronität von Leistungserstellung und Leistungsinanspruchnahme eine Abkoppelung der Marke vom Unter-nehmen kaum darstellbar ist. Mehrmarkenstrategien sowie spitze Positionierungen sind bei den vorherrschenden Universalinstituten somit quasi nicht umsetzbar. Weitere Limitierungen resultieren aus der Vertrauensempfindlichkeit der Bankleistung, die Einschränkungen bei Markendehnungen (Produktlinien- und Transferstrategien) zur Folge hat. Die operativen Markeninstrumente aus dem Konsumgüterbereich hingegen sind weitestgehend anwendbar. Auch bei dem Einsatz der Controllinginstrumente zur Steuerung der Markenführung werden keine Einschränkungen gesehen. In einem Ausblick wird abschließend gezeigt, dass sich die Wettbewerbsintensität der Kreditinstitute nicht entspannen wird, es werden eher Tendenzen ihrer weiteren Verschärfung ausgemacht.

Populationsgenetik und Phylogeographie des Archäophyten und Kulturreliktzeigers Vinca minor L. (Apocynaceae)

Das Kleine Immergrün (Vinca minor L.) aus der Familie der Apocynaceae ist in der Krautschicht sommergrüner Wälder Südeuropas heimisch, während es in weiten Teilen Mitteleuropas als wahrscheinlich von den Römern eingeführter, altetablierter Archäophyt gilt. Noch heute ist die Art als Kulturreliktzeiger häufig in der Umgebung ehemaliger römischer Tempel und mittelalterlicher Burgruinen zu finden. Zudem wird V. minor in zahlreichen Gartenformen kultiviert. In Teilen Nordamerikas wird der Chamaephyt hingegen als eingeführte, invasive Art eingestuft, die die einheimische Flora und Fauna bedroht. Da V. minor Stolonen bilden kann und in Mitteleuropa selten reife Samen beobachtet werden, wurde bislang vermutet, dass V. minor Bestände in Mitteleuropa sich rein asexuell erhalten. Diese Hypothese wurde aber bisher nie mit molekularen Methoden überprüft. Auch zur Populationsgenetik der Art ist bisher nichts bekannt. Aus diesen Gegebenheiten resultieren folgende Fragen: Wie hoch ist die genetische Diversität von V. minor im submediterranen Ursprungsgebiet im Vergleich zu Mitteleuropa und Nordamerika und wie ist sie in den Großregionen jeweils strukturiert? Korreliert die anthropogen bedingte Einführung mit einer genetischen Verarmung in Mitteleuropa? Gibt es in mitteleuropäischen und nordamerikanischen Populationen Hinweise auf sexuelle Reproduktion, oder erfolgt eine rein vegetative Vermehrung? Gibt es genetische Hinweise für Auswilderungen aus Gärten? Lassen sich die historischen Ausbreitungswege der Art von Süd- nach Mitteleuropa, innerhalb Mitteleuropas sowie nach Nordamerika rekonstruieren? Mikrosatellitenmarker stellen für populationsgenetische Analysen heute die weitaus gängigste Technik dar. Als codominante, locusspezifische Marker erlauben sie die präzise Erfassung populationsgenetischer Parameter zur Quantifizierung der genetischen Diversität und Struktur, die Abschätzung von Genfluss, und die Detektion von Klonen. Mikrosatelliten sind mit Hilfe neuer DNA-Sequenziertechniken (NGS) unproblematisch und kosteneffektiv isolierbar. Im Rahmen der hier vorliegenden Arbeit wurden daher zunächst nukleäre und plastidäre Mikrosatellitenmarker über NGS-454-Sequenzierung entwickelt. Etablierung von nukleären und plastidären Mikrosatellitenmarkern Zur Etablierung artspezifischer nukleärer Mikrosatellitenmarker wurden zwei Verfahren angewendet. Zum einen wurde in einer öffentlich zugänglichen, über 454-Sequenzierung der cDNA von V. minor gewonnene und im 'sequence read archive' von NCBI hinterlegte Datenbank (Akzessionsnummer SRX039641) nach Mikrosatelliten gesucht. Zum anderen wurde die 454-Technologie eingesetzt, um in Kooperation mit Dr. Bruno Huettel vom Max-Planck-Institut für Pflanzenzüchtung in Köln genomische Sequenzdaten anhand einer V. minor-Akzession zu generieren und aus diesen Mikrosatelliten zu etablieren. Eine Assemblierung der 723.230 cDNA-Sequenzen mit insgesamt 387 Mbp erzielte eine Reduzierung auf 267.199 Unigenes (267 Mbp), die der genomischen Sequenzen eine Reduzierung von 43.565 (18 Mbp) auf 24.886 Sequenzen (13,7 Mbp). Die assemblierten Datensätze enthielten 25.253 bzw. 1.371 Mikrosatellitenloci aus Mono- bis Hexa-Nukleotidmotiven. Die Effizienz der Assemblierung war somit v. a. bei den cDNA-Sequenzen gering. Da die Etablierung von Mikrosatellitenloci aber auch auf Basis redundanter Sequenzen möglich ist, sofern ein manueller Abgleich der selektierten Sequenzen erfolgt, wurde auf eine weitere Optimierung der Assemblierung verzichtet. Aus den so identifizierten Loci wurden 60 (cDNA) bzw. 35 (genomische DNA) Di-, Tri- und Tetranukleotidmotive selektiert, flankierende Primer synthetisiert und in umfangreichen Pilotstudien getestet. Jeweils neun der Loci erwiesen sich als robuste, polymorphe Marker. Die sieben vielversprechendsten Marker wurden schließlich für die populationsgenetische Untersuchung ausgewählt. Auch die Etablierung plastidärer Mikrosatellitenmarker erfolgte über zwei Ansätze. Zum einen wurde das Plastom von V. minor aus dem genomischen 454-Sequenzdatensatz rekonstruiert und auf das Vorhandensein von (A)n/(T)n-Wiederholungseinheiten hin untersucht. Für 14 der 17 dabei detektierten Loci konnten Primer entworfen werden. In einer Pilotstudie erwiesen sich vier der Loci als funktionelle, polymorphe Marker. Zusätzlich wurden die zehn universellen (ccmp) Primerpaare zur Amplifikation plastidärer Mikrosatellitenloci aus Weising & Gardner (1999) getestet, von denen zwei als funktionelle, polymorphe Marker für die Hauptstudie geeignet waren. Populationsgenetische und phylogeographische Analyse Ein Probenset aus insgesamt 967 Pflanzenproben aus 70 Populationen aus Mitteleuropa inkl. der Alpen, den Regionen südlich und westlich der Alpen sowie aus Kanada und 18 Cultivaren wurde mittels der sieben neu etablierten, artspezifischen nukleären Mikrosatellitenmarker populationsgenetisch untersucht. Dabei erwiesen sich 21 der 31 untersuchten Populationen südlich und westlich der Alpen als genetisch hoch divers, die übrigen 10 zeigten vor allem klonales Wachstum und wiesen jeweils ein bis drei Multilocus-Genotypen (MLGs) auf. In 30 der 36 mitteleuropäischen Vorkommen (inkl. der Alpen) sowie den kanadischen Beständen war jeweils nur ein einziger MLG präsent. Drei der Vorkommen zeigten mit einem Heterozygotendefizit einzelner Stichproben Hinweise auf Geitonogamie, an drei weiteren Vorkommen traten jeweils zwei sowohl hinsichtlich der Blütenfarbe und -architektur als auch des MLG unterschiedliche Linien auf. An einem dieser Vorkommen wurde ein Hybrid-Genotyp detektiert, bisher der einzige molekulare Hinweis auf sexuelle Reproduktion im engeren Sinn in Mitteleuropa. Die 967 Stichproben konnten insgesamt 310 individuellen Multilocus-Genotypen (MLGs) zugeordnet werden. Davon traten 233 MLGs nur in jeweils einer einzigen Probe auf, die 77 verbleibenden wurden in mehreren Akzessionen detektiert. Aus einer Simulation ging hervor, dass diese wiederholten MLGs auf rein asexuelle Reproduktion zurückzuführen sind. In Mitteleuropa waren lediglich 18 MLGs vertreten, von denen sieben an bis zu zehn, mehrere hundert Kilometer entfernten Fundorten auftraten. In Nordamerika gehören gar alle drei untersuchten Populationen dem gleichen Klon an. In Mitteleuropa traten in zwei Fällen somatische Mutationen zwischen zwei MLGs auf, sodass diese zu klonalen Linien (Multilocus-Linien; MLL) zusammengefasst werden konnten. Sieben der 18 Cultivare weisen einen zu diversen Freilandvorkommen identischen Genotypen auf. Die Ergebnisse reflektieren den durch die anthropogene Selektion bedingten genetischen Flaschenhalseffekt, in dessen Folge der Genpool von Vinca minor in Mitteleuropa gegenüber der südeuropäischen Heimat der Art stark reduziert wurde. Sexuelle Reproduktion in Mitteleuropa zwischen zwei genetisch unterschiedlichen Individuen ist nur an wenigen Standorten überhaupt möglich und da meist nur ein Klon am gleichen Fundort auftritt, sehr selten. Die Ausbreitung erfolgt zudem rein anthropogen und über erhebliche Strecken, wie die identischen MLGs an unterschiedlichen, weit auseinander liegenden Fundorten belegen. Südlich und westlich der Alpen hingegen ist sexuelle Reproduktion über Samen häufig. Aus den kalkulierten Neighbour-Joining Phenogrammen, Neighbour-Nets und der Bayes'schen Analyse ergibt sich prinzipiell eine Abtrennung der in Norditalien und Slowenien gelegenen Vorkommen von den übrigen Regionen, wohingegen mehrere mittelitalienische Populationen mit denen westlich der Alpen und den mitteleuropäischen Vorkommen in einer engeren genetischen Beziehung stehen. Da die mittelitalienischen Vorkommen jedoch Anzeichen anthropogenen Ursprungs aufweisen (Monoklonalität, Lage an Wegrändern oder Burgen), lassen sich diese Populationen nur bedingt als potentielle Ursprungspopulationen ableiten. Die genetisch diversen norditalienischen und slowenischen Populationen sind trotz der Fragmentierung der norditalienischen Waldvegetation insgesamt nur moderat voneinander differenziert (FST=0,14, GST=0,17, RST=0,19). Die AMOVA ergab, dass über 80 % der genetischen Variation auf Variation innerhalb der Populationen zurückzuführen ist. Dennoch ergab sich aus einem Mantel-Test eine zunehmende genetische Differenzierung mit zunehmender geographischer Distanz (r=0,59). Die phylogeographische Analyse wurde mit Hilfe von vier plastidären Mikrosatellitenmarkern aus der 454-Sequenzierung und zwei universellen plastidären ccmp-Mikrosatellitenloci durchgeführt. Untersucht wurden jeweils eine bis sechs Stichproben aus den o. g. 70 Populationen, die 18 Cultivare sowie zusätzliche Einzelproben aus mehreren Ländern, deren DNA aus Herbarbelegen isoliert wurde. Insgesamt wurden 297 Proben untersucht. Unter diesen wurden in der phylogeographischen Analyse sieben plastidäre Haplotypen detektiert. In der Region südlich der Alpen traten sechs Haplotypen auf (H1 bis H5, H7), in Mitteleuropa vier Haplotypen (H1 bis H3, H6), in Nordamerika, Großbritannien, Schweden und Nordamerika trat hingegen nur ein einziger Haplotyp H1 auf. Die beiden häufigsten Haplotypen nahmen im berechneten Haplotypen-Netzwerk periphere Positionen ein und waren durch sieben Mutationschritte voneinander getrennt. Südlich der Alpen ergab sich jedoch keine klare geographische Verteilung der Haplotypen. Auch die plastidären Daten indizieren somit eine geringere genetische Diversität in den Gebieten, wo V. minor eingeführt wurde. Der geographische Ursprung der mitteleuropäischen Vorkommen in Südeuropa konnte nicht abschließend geklärt werden, jedoch lässt das Vorkommen von zwei weit entfernten Haplotypen den Schluss zu, dass Vinca minor mindestens zweimal (und vermutlich mehrfach) unabhängig in Mitteleuropa eingeführt wurde.

Populationsgenetische Fragmentanalyse von europäischen Heterobasidion annosum s. s.-Stämmen

Die fünf Arten des Heterobasidion annosum s. l.-Komplexes sind in Nordamerika und Eurasien dafür bekannt große Schäden in Nadelforsten zu verursachen. In Deutschland sind mit H. annsosum s. s., H. parviporum und H. abietinum alle drei eurasischen Weißfäuleerreger sympatrisch vertreten. Besonders in der Norddeutschen Tiefebene fallen H. annsoums s. s.-Stämme durch ansteigende Befallsherde und hohe Pathogenität auf. Seit Jahren untersucht die Nordwestdeutsche forstliche Versuchsanstalt (NW-FVA) Göttingen die Zusammenhänge der sogenannte „Ackersterbe“ in einzelnen Regionen. In diesem Zusammenhang sollte die vorliegende Arbeit den molekular-genetischen Aspekt behandeln und die inner- und zwischenartlichen Strukturen sowie das Beziehungsgefüge von H. annosum s. s. und H. parviporum-Individuen aus 18 europäischen Ländern darstellen. Für die molekularen Untersuchungen wurde die AFLP-Analyse (amplified fragment length polymorphism) ausgewählt. Die Vorteile der AFLP liegen in der großen Anzahl polymorpher und selektionsneutraler Marker, der guten Reproduzierbarkeit und der damit verbundenen Robustheit dieser Methode. Basierend auf acht AFLP-Primerpaarkombinationen mit 209 Individuen wurde eine binäre Matrix erstellt. Diese bildete die Grundlage für die molekulargenetischen Analysen und folgende Fragestellungen: Können die Heterobasidion-Individuen in Netzwerk- und Dendrogramm-Analysen den herkunftsspezifischen Populationen zugeordnet werden und lässt sich ein geografisches Muster erkennen? Wie groß ist das Ausmaß der genetischen Diversität innerhalb und zwischen den untersuchten europäischen Heterobasidion annosum s. l.-Populationen? Ist das gesteigerte Schadbild in der norddeutschen Tiefebene auf eine mögliche invasive Heterobasidion-Art zurückzuführen? Wie sieht die Populationsstruktur von Heterobasidion annosum s. l. in Europa bzw. Deutschland aus und gibt es Hinweise auf Subpopulationen oder Hybridisierungsereignisse? Die von der AFLP-Analyse erzeugten 888 informativen Marker wurden in Neighbor-Joining- und UPGMA-Phänogrammen, Median-joining Netzwerk und einem Principal coordinates analysis (PCoA)-Koordinatensystem dargestellt. Übereinstimmend zeigten sich die Arten H. annosum und H. parviporum eindeutig distinkt. Die Boostrapunterstützung der meisten H. annosum s. s.-Individuen erwies sich jedoch innerartlich als überwiegend schwach. Häufig kam es zu Gruppierungen der Individuen gemäß ihrer regionalen Herkunft. Seltener bildeten die Populationen gemeinsame Cluster entsprechend ihrer Länderzugehörigkeit. Eine zonale Gruppierungsstruktur der Individuen nach Süd-, Mittel-, und Nordeuropa konnte in keiner Analyse beobachtet werden. Mit der Analysis of Molecular Variance (AMOVA) wurde mit der AFLP-Methode eine genetische Varianz zwischen den beiden untersuchten Arten von 72 % nachgewiesen. Intraspezifisch ließ H. annosum s. s eine sehr hohe genetische Varianz innerhalb der Populationen (73%) und eine geringe Differenzierung zwischen diesen erkennen. Lediglich die deutschen Populationen zeigten eine gewisse Abgrenzung zueinander (33%). Als Ursache für die hohe individuelle genetische Vielfalt wird zum Einen das dichte Vorkommen der H. annosum s. s.- Wirte in Europa angesehen. Darüber hinaus sind gebietsfremde Sporeneinträge durch überregionale Forstarbeiten, globale Holzimporte und die für H. annosum s. s. nachgewiesenen weiten Sporenflüge zu erklären. Das Populationsannahmemodell von STRUCTURE generierte für den Datensatz beider Arten eine optimale Populationsanzahl von ΔK=4. Drei der Subpopulationen wurden H. annosum s. s. zugeordnet. Eine Korrelation dieser genetischen Cluster mit ihrem geografischen Ursprung oder der Wirtsbaumart war nicht feststellbar. Ein möglicher Zusammenhang der Subpopulationen mit weiteren ökologischen Parametern wie z. B. Substratgrundlage, Pathogenität, Sporulationsverhalten und sich änderte klimatische Umweltbedingungen konnten in dieser Studie nicht untersucht werden. Des Weiteren zeigte die STRUCTURE-Analyse, dass einige H. parviorum-Individuen Anteile eines H. annosum s. s.-Clusters führten. Um zu klären, ob es sich hierbei um einen erebten und konservierten Polymorphisums, oder um Introgression handelt, wären weiterführende Analysen notwendig.

Quantitative Untersuchungen zur mRNA-Expression verschiedener Neurotransmitterrezeptoren im Verlauf der neuronalen Entwicklung der Zellinie PCC7-Mz1

Die murine embryonale Karzinomazellinie PCC7-Mz1 stellt ein Modell neuronaler Entwicklung dar, da nach RA-Gabe eine Differenzierung in neuronale, gliale und fibroblastoide Phänotypen erfolgt. Um die Expression von Neurotransmitterrezeptoren während der neuronalen Entwicklung zu untersuchen, wurde in dieser Arbeit eine quantitative Analyse der Expression verschiedener Neurotransmitterrezeptoren im Verlauf der RA-induzierten Differenzierung der PCC7-Mz1 Zellen durchgeführt. Zu diesem Zweck wurde eine kompetitive RT-PCR eingesetzt. Als Kompetitor wurde ein synthetisches Gen ( SG) konstruiert, das sich aus den Antisense- und Sense-Primersequenzen zur spezifischen Amplifikation des Dopaminrezeptors D2, des Serotoninrezeptors 5HT3, der GABAA-Untereinheiten ß1 und ß3, der metabotropen Glutamatrezeptoren mGluR1 und mGluR5, der 5 NMDA-Rezeptoruntereinheiten 1,2a,2b,2c und 2d, der Markerproteine Synaptophysin und GFAP, und der Untereinheiten a3, a4 und a7 des nikotinischen Acetylcholinrezeptors zusammensetzt. Mit diesem SG erfolgten die Quantifizierungen der Rezeptor-mRNA im Sättigungsbereich der PCR. Die erhaltenen Transkriptmengen wurden auf ein Neuron bezogen, wodurch eine Korrelation zur neuronalen Entwicklung erfolgen konnte.

Experimentelle Untersuchungen zur embryonalen Entwicklung identifizierter Vorläuferzellen des zentralen Nervensystems von Drosophila melanogaster

Zusammenfassung Das ventrale Nervensystem (vNS) von Drosophila melanogaster entsteht aus zwei verschiedenen Populationen von Vorläufern, den mesektodermalen oder Mittellinien (ML)-Vorläufern und den neuroektodermalen Vorläufern oder Neuroblasten (NBs). Beide Populationen unterscheiden sich in vielen Aspekten, wie z.B. Genexpression, Teilungsverhalten und Zellstammbaum. Die ca. 30 NBs pro Hemisegment delaminieren als Einzelzellen aus dem Neuroektoderm und bilden ein invariantes subepidermales Muster in der neu entstandenen neuralen Zellschicht aus. Sie sind dort aufgrund ihrer Lage und der Expression spezifischer molekularer Marker individuell identifizierbar. Um die Mechanismen zu verstehen, die zur Determination und Differenzierung von ZNS Zellen führen, ist es eine Grundvoraussetzung, die Zellstammbäume aller Vorläufer zu kennen. Unter Verwendung des lipophilen in vivo Fluoreszenzfarbstoffs DiI wurden in früheren Arbeiten die Zellstammbäume der ML-Vorläufer und von 17 NBs, die aus der ventralen Hälfte des Neuroektoderms stammten, beschrieben. In der hier vorgelegten Arbeit wurden die Zellstammbäume von 13 NBs, die aus dem dorsalen Teil des Neuroektoderms delaminierten, beschrieben und 12 davon identifizierten Vorläufern zugeordnet. Darüber hinaus wurde ein bisher nicht beschriebener NB (NB 1-3) identifiziert und anhand morphologischer und molekularer Kriterien charakterisiert. Insgesamt produzierten die NBs ca. 120 Neurone und 22 bis 27 Gliazellen pro Hemineuromer, die in eine systematische Terminologie eingefügt wurden. Insgesamt besteht damit ein Neuromer des embryonalen vNS von Drosophila aus ca. 700 Neuronen (350 pro Hemineuromer) und 60 Gliazellen (30 pro Hemineuromer), die von NBs abstammen. Hinzu kommen ca. 12 ML-Neurone und 2 bis 4 ML-Glia pro Neuromer. Damit stammten die meisten Gliazellen im embryonalen vNS von Drosophila von NBs ab, die aus dem dorsalen Neuroektoderm hervorgingen. Zwei dieser NBs hatten ausschließlich gliale Nachkommen (NB 6-4A, GP) und fünf generierten sowohl Glia als auch Neurone (NBs 1-3, 2-5, 5-6, 6-4T, 7-4). Die übrigen sieben Zellstammbäume (NBs 2-4, 3-3, 3-5, 4-3, 4-4, 5-4, Klon y) waren rein neuronal. Es war ferner möglich, das bereits bekannte laterale Cluster von even-skipped exprimierenden Zellen (EL) dem Stammbaum von NB 3-3 zuzuordnen. Zusammen mit den zuvor beschriebenen Klonen sind damit mehr als 90% der thorakalen und abdominalen Zellstammbäume im embryonalen vNS von Drosophila bekannt. Darüber hinaus sind zuvor identifizierte Neurone und die meisten Gliazellen einem bestimmten Stammbaum zugeordnet und damit mit einer ontogenetischen Geschichte versehen. Dieser komplette Datensatz liefert eine Grundlage für die Interpretation mutanter Phänotypen und für zukünftige Untersuchungen über die Festlegung von Zellschicksalen und die Differenzierung von Zellen. Dies könnte dazu beitragen, das Verhältnis zwischen Herkunft der Zelle, Genexpression und Zellfunktion besser zu verstehen. Die wesentliche Funktion neuronaler Zellen ist die Integration und Weiterleitung von elektrischen Signalen. Mithin ist die Ausbildung elektrischer Eigenschaften (Elektrogenese) ein wesentlicher Aspekt der neuronalen Entwicklung. Um dabei zelltypspezifische Unterschiede zu finden, ist die Arbeit an definierten Zellpopulationen eine zwingende Voraussetzung. Es wurde daher hier ein in vitro System verwendet, das die selektive Kultivierung identifizierter embryonaler Vorläufer unter verschiedenen Bedingungen erlaubt. Da die Zellstammbäume der ML-Vorläufer besonders einfach sind und die ML-Zellen zudem in vielen Aspekten von den neuroektodermalen Zellen verschieden sind (s.o.), wurden die ML-Neurone als erstes Modellsystem ausgewählt. Unter Verwendung der Patch-clamp Technik wurden die in dieser definierten Zellpopulation auftretenden Ionenströme detailliert beschrieben. ML-Neurone exprimierten zumindest zwei verschiedene Typen von spannungsgesteuerten K+-Strömen (IA und IK), einen spannungsabhängigen Na+-Strom und zwei spannungsgesteuerte Ca(Ba)2+-Ströme. Darüber hinaus reagierten sie auf die Neurotransmitter ACh und GABA. Die meisten Ionenströme in den ML-Neuronen waren, trotz ihrer ontogenetischen Besonderheit, annähernd identisch mit denen, die in anderen Drosophila-Neuronen gefunden wurden. Ihnen fehlte allerdings eine anhaltende Komponente des Na+-Stroms, und sie waren homogen in ihrer Aktivität. Selbst bei anhaltender elektrischer Stimulation generierten sie immer nur ein Aktionspotential. Sie sind daher möglicherweise spezifisch hinsichtlich ihrer Signalleitungseigenschaften. Interessanterweise zeigte sich durch Verwendung verschiedener Kulturbedingungen, daß die Expression der spannungsgesteuerten K+-Kanäle weitgehend zellautonom erfolgte, während die Expression der anderen Ströme stark durch das Vohandensein von Neuritenkontakten beeinflußt wurde. Vorläufige Untersuchungen lassen darauf schließen, daß der involvierte molekulare Mechanismus unabhängig von synaptischer Transmission ist. In einer Art 'Ausblick' wurde schließlich die Validität von in vitro Ableitungen durch Analyse spannungsgesteuerter K+-Ströme in einer neuen in situ Präparation geprüft, die verschiedene Bereiche des Drosophila-ZNS für elektrophysiologische Untersuchungen zugänglich macht. Damit ist ein experimentelles System etabliert, daß den direkten Vergleich von in vitro und in situ Daten an definierten Zellpopulationen ermöglichen sollte.

Studien zur Immunregulation am Beispiel der Kollagen-Typ-II-induzierten Arthritis

Die Immunisierung von Mäusen bestimmter Stämme (z.B. DBA/1) mit Kollagen-Typ-II (CII) führt zu Gelenkentzündungen, die in ihrem Verlauf der Rheumatoiden Arthritis beim Menschen ähnlich sind. Viele Untersuchungen deuten darauf hin, daß vor allem TH1-Zellen entscheidend an der Entstehung einer CIA beteiligt sind. In diesem Zusammenhang ist IL-12, das an der Induktion der TH1-Zellantwort beteiligt ist, von herausragender Bedeutung. Zur Klärung der Funktion von IL-12 wurde ein IL-12-Antagonist, (IL-12(p40)2), der aus einem Homodimer der IL-12p40-Kette besteht, in vivo eingesetzt. DBA/1-Mäuse, die transgen für die T-Zellrezeptor ß-Kette eines CII-spezifischen, arthritogenen T-Zellklons sind und infolge dessen eine CIA mit 100%-iger Inzidenz, frühem Auftreten und einem schweren chronischen Verlauf entwickeln, wurden mit IL-12(p40)2 behandelt. Die Behandlung von TCR-ßtg-Mäusen mit IL-12(p40)2 verzögerte die Entwicklung einer CIA und führte zu deutlich abgeschwächten Krankheitssymptomen, konnte aber nicht die Induktion einer CIA verhindern. Darüber hinaus produzierten die Milzzellen der IL-12(p40)2-behandelten Gruppe nach einer Stimulation mit CII geringere Menge an IFN-g, verglichen mit Kontrollgruppe. Somit resultiert aus einer in vivo Neutralisation von IL-12 eine supprimierte Entwicklung von CII-spezifischen TH1-Zellen. Diese Ergebnisse lassen darauf schließen, daß endogen gebildetes IL-12 bei der Induktion einer CIA eine wichtige Rolle spielt, indem es die Differenzierung von TH1-Zellen fördert und die Produktion von IFN-g steigert. Hinsichtlich der Funktion von IFN-g bei der CIA gibt es allerdings widersprüchliche Befunde. Zur Klärung der Funktion von IFN-g wurden die TCR-ßtg-Mäuse mit Mäusen gekreuzt, die defizient für die Produktion von IFN-g (IFN-g KO) sind. Es zeigte sich, daß keine der verwendeten F2 (IFN-g KO, TCR-ßtg)-Mäuse nach Immunisierung Symptome einer CIA entwickelten. Somit scheint IFN-g essentiell für die Entstehung einer CIA zu sein. Unerwarteterweise führte aber auch die Behandlung mit IL-12 von F2 (IFN-g KO,TCR-ßtg)-Mäusen in 50% der Tiere zur Entwicklung einer CIA. Da solche Mäuse kein IFN-g bilden können, kann IL-12 auch unabhängig von IFN-g die Induktion einer CIA vermitteln. IL-12 scheint somit eine zweifache Bedeutung bei der Entstehung einer CIA zuzukommen, zum einen als direkter Induktor, wie am Beispiel der F2 (IFN-g KO, TCR-ßtg)-Mäuse nachgewiesen wurde, und zum anderen als starker Promoter der IFN-g-Bildung in normalen Mäusen.