Phylogéographie des principales vipères européennes (Vipera ammodytes, V. aspis et V. berus), structuration génétique et multipaternité chez Vipera berus

Résumé: Les vipères du genre Vipera sont des serpents venimeux distribués dans la totalité du Paléarctique. Malgré cette répartition considérable, elles sont extrêmement menacées, leur déclin étant principalement dû à la destruction et à la fragmentation de leur habitat ainsi qu'à la persécution humaine. Afin d'apporter de nouveaux éléments dans le contexte de la protection de ce groupe de reptiles, nous avons utilisé durant ce travail de thèse différents marqueurs moléculaires pour étudier la structuration génétique à petite et à large échelle chez trois espèces appartenant au genre Vipera. La première étude, une phylogéographie moléculaire de la vipère ammodytes (Vipera ammodytes), a montré dans l'ensemble de l'aire de répartition une forte structuration génétique provenant d'isolements antérieures au Pléistocène. La présence d'un nombre important de clades dans le centre des Balkans suggère que cette région a fourni de nombreux refuges isolés durant les glaciations. Ces dernières ont également eu un impact considérable sur la diversité génétique au sein de la majorité des clades, suite à d'importants goulots d'étranglement durant le Pléistocène. L'étude de la phylogéographie de la vipère aspic (Vipera aspis) a montré une différenciation génétique entre les populations présentes de chaque côté des Alpes, mais également une forte structuration interne avec la mise en évidence d'un refuge en France. Cette étude est la première à établir clairement l'utilisation d'un refuge français pour un vertébré terrestre. La troisième partie de cette thèse a étudié la phylogéographie de la vipère péliade (Vipera berus), espèce cible de ce travail. En plus de la mise en évidence d'un groupe génétique inattendu (localisé dans le nord de l'Italie, le sud de l'Autriche, le nord de la Slovénie et l'extrême sud-est de la Suisse), la variabilité génétique au sein du groupe nordique (comprenant les animaux de l'entier de l'aire de répartition de l'espèce à l'exception des individus du groupe italien et les animaux provenant des Balkans) est suffisamment importante pour conclure à l'utilisation de refuges glaciaires nordiques durant les dernières glaciations, en complément des refuges habituellement décrits pour la majorité des espèces animales (soit les péninsules ibérique, italienne et balakanique). Ces résultats nous ont conduit à effectuer une étude morphologique (quatrième partie) comparant les vipères péliades du "clade italien" et du "clade nordique" décrits ci-dessus. Seules de petites différences morphologiques ont pu être mises en évidence, malgré une séparation de ces groupes estimée à plus d'un million d'années. Une étude à plus petite échelle, centrée sur le Massif jurassien et certaines populations alpines et françaises, a été entreprise afin d'estimer leur diversité génétique et d'évaluer la structuration génétique entre les populations à l'aide de marqueurs microsatellites (cinquième partie). Une importante structuration a été observée entre les populations distantes de plus de 3 kilomètres, la structuration entre les populations plus proches étant plus limitée. De plus, une diversité génétique plus faible dans les populations jurassiennes et alpines comparativement aux populations du massif central et de la côte atlantique a été constatée, probablement due à une perte de diversité génétique lors de la recolonisation post-glaciaire. La sixième étude s'est intéressée au succès reproducteur des mâles de vipères péliades en conditions naturelles. Une corrélation entre la taille des mâles et leur succès reproducteur a été relevée, les individus de plus grande taille ayant un succès reproducteur plus élevé. Le taux de multipaternité a aussi été investigué, démontrant que la proportion de pontes issues de plusieurs pères est élevée (69%) malgré la faible densité de vipères observée sur le site étudié. Finalement, aucun lien entre le nombre de pères au sein d'une ponte et la mortalité des jeunes à la naissance n'a pu être mis en évidence, contrastant avec des travaux précédents. En conclusion, l'observation de la structuration très marquée chez les vipères péliades devrait permettre d'affiner les méthodes de protection de l'espèce dans le massif jurassien. A plus large échelle, l'importante structuration génétique observée chez les vipères ammodytes, aspic et péliade résultant de l'utilisation de nombreux refuges glaciaires, complémentaires aux refuges habituellement utilisés par les espèces animales, démontre l'intérêt de l'analyse phylogéographique des reptiles pour la compréhension des phénomènes de colonisation et d' extinction des populations durant la fin du Tertiaire et le Quaternaire. La mise en évidence chez les différentes espèces de vipères étudiées de nombreux groupes génétiques distincts (ESUs) devrait conduire à des modifications de la taxonomie ainsi qu'au statut de protection de ces espèces. Abstract: The vipers of the genus Vipera are venomous snakes widespread throughout the Palaearctic regions. Despite a large distribution area, several species are extremely threatened, especially due to the destruction and fragmentation of their habitats, as well as by human persecution. In order to increase the knowledge on these species and to improve their protection, several molecular markers have been used to investigate the genetic structure on small and large scales, within three species of the genus Vipera. The first study, a molecular phylogeography of the nose-horned viper (Vipera ammodytes), showed a considerable structuring throughout the distribution area, due to isolation into refugia before the Pleistocene. A high number of clades in the centre of the Balkans suggests that this region harboured numerous isolated glacial refugia during the last glaciation. Moreover, low genetic diversity within several clades implies that most populations of nose-horned vipers have suffered bottlenecks during the Pleistocene. The study of the phylogeography of the asp viper (Vipera aspis) showed genetic differentiation between populations on each side of the Alps, as well as considerable internal genetic structure, suggesting the use of a glacial refugium in France. This study is the first to establish firmly the occurrence of a French refugia for a terrestrial vertebrate. The third part of this work involved a phylogeographic study of the adder (Vipera berus), the target species of this thesis. Three clades were revealed: a Balkan clade (corresponding to the subspecies V. b. sachalinensis), an unexpected Italian clade (limited to northern Italy, southern Austria, northern Slovenia and southeasternmost corner of Switzerland) and a Northern clade clade (including adders of the whole distribution area excepted animals from the Balkan and the Italian clades). The genetic variability within the Northern clade is sufficiently high to conclude that a northern glacial refugia during the last glaciation, in addition to those refugia already described for the main species (Iberian, Italian and Balkan peninsula). These results motivated a morphological study (part four) comparing the adders from the Italian and the Northern clades describe above. Only small morphological differences have been found, despite the split between these two clades have taken place more than 1 million years ago. A study on a local scale, focused on the Jura Mountains, on a few populations in the Alps and France was, performed to estimate the genetic diversity and the genetic structure between populations using microsatellite markers (part five). Considerable structure was observed between populations separated by more than 3 kilometres, whereas the structure between closer populations is less marked. Moreover, lower genetic diversity in the populations from Jura Mountains and Alps was noticed compared to populations from Massif Central of Atlantic coast. Such loss of genetic variation probably followed post-glacial recolonisation. The sixth study focused on the reproductive success of male adders in the wild. A positive correlation between body length and reproductive success was observed. Multiple paternity was also observed in most of clutches (69%) despite the low density of adders in the study area. Finally, no relationship was found between the number of fathers in a clutch and the survival of offspring at birth, contradicting previous studies. To conclude, the observation of a significant genetic structure in Vipera berus will enable recommendations to be made to improve protection of this species in the Jura Mountain. On a larger scale, the considerable genetic structure found within Vipera ammdoytes, V. aspis and V. berus, resulting from isolation in additional glacial refugia to those already described for other species, demonstrates the relevance of phylogeographic studies of reptiles to better understand the colonisation and disappearance during the last Tertiary and the Quaternary. The observation of several groups of evolutionary significant units (ESUs) within the three studied species might lead to a revision of the taxonomy, as well as their conservation status.

Transport i emmagatzematge de les àmfores en l'antiguitat:l'aportació de les ciències dels materials

[spa]Las ánforas son ejemplos claros de cerámicas utilitarias que requieren de unas características técnicas necesarias para cumplir su funcionalidad: servir de envase de almacenamiento y transporte. En este trabajo se propone el estudio del comportamiento funcional de estos envases a través de la evaluación de las propiedades mecánicas de resistencia y tenacidad a la fractura. Propiedades mecánicas, ámforas ibéricas, ámforas romanas, tecnología, funcionalidad.

La contribució a l"epigrafia ibèrica de Joan Maluquer de Motes

En l"era de la informació digital, quan l"especialització en els coneixements els ha fet créixer alhora que els ha atomitzat fins al punt que no resulta fàcil tornar a reunir unes branques del saber cada cop més divergents, esdevé un exercici necessari repensar la contribució feta per alguns personatges polièdrics que van precedir-nos i que, amb una innegable capacitat de treball, van saber traçar lúcides línies de recerca simultànies en diversos registres. En especial, urgeix recuperar les generacions"d"enmig", aquells que no es poden definir com a pioners sensu stricto que són els que han despertat més atenció en la historiografia arqueològica , els que partien ja d"algunes tasques iniciades, però que, en la pràctica, no deixaven d"ésser exploradors de camins no trepitjats. Entre aquests, Joan Maluquer de Motes hi ocupa un lloc destacat. Mestre d"un dels signants, el qual pertany a una de les darreres promocions que van arribar a temps de copsar un estil de docència irrepetible, rebuda per uns joves tangencials, atents de forma simultània a la difusió d"altres mètodes de registre dels treballs de camp que corrien de mà en mà per mitjà de fotocòpies deslluïdes durant els primers anys vuitanta. Com no evocar a qui el principi de la malaltia final sorprengué impartint un curs de doctorat sobre epigrafia ibèrica? La contribució de Maluquer en diverses facetes de la prehistòria, la protohistòria i l"organització dels estudis universitaris és enorme, d"això tracten altres treballs reunits en aquest dossier. A la seva profunda mirada d"ulls clars no va escapar l"epigraia paleohispànica, terreny en el qual també va realitzar aportacions no sempre ben compreses, quan no insuficientment valorades.

El mapa escondido: las lenguas de España

No se puede entender la realidad regional de España sin aludir al hecho lingüístico. Más de una cuarta parte de los ciudadanos conoce y utiliza una lengua no castellana. Por diversas razones políticas no existe un mapa lingüístico suficientemente aceptado y detallado, como el que aquí proponemos. También se ensaya una tipología de las diversas situaciones legales y sociolingüísticas existentes.

Santuarios y fortalezas: cuestiones de indigenismo, helenización y romanización en torno a Emporion y Rhode (S VI-I a.C.)

Se presentan diversas cuestiones de la relación entre los modelos helénicos de las colonias de Emporion y Rhode y las costumbres indígenas evidenciadas en los yacimientos ibéricos de su entorno. Los cultos de Artemis y Apolo como dioses protectores de la emporía arcaica de los foceos, el urbanismo de Rhode en el siglo III a.C., los cultos emporitanos, la interpretación del yacimiento de Pontós, la mezcla de cultos griegos y celtas en Ullastret y Pontós y un cálato excepcional en un campo de silos al pie de S. Julià, se estudian como evidencias de esta relación. En el siglo II a.C., Roma implantará un nuevo orden político y económico del que Emporion será la gran beneficiada.

Stable carbon isotopes in archaeobotanical remains and palaeoclimate

Es descriu una metodologia recent per a inferir la precipitació en el passat basada en l’anàlisi de la composició isotòpica del carboni (δ13C) en restes arqueobotàniques. Un cop descrita la base fisiològica de la tècnica, s’il·lustra l’aplicabilitat de δ13C mitjançant un exemple referent al NE peninsular. Hom pretén proporcionar una estimació quantitativa de l’evolució de la precipitació estacional (primavera) i anual al llarg dels darrers quatre mil anys basada en δ13C. Les mostres analitzades comprenen carbons (pi blanc) i llavors carbonitzades (blat i ordi), i s’obtenen estimes pluviomètriques superiors en el passat que actualment, amb una tendència gradual cap a condicions progressivament més àrides. No obstant això, aquesta tendència no esdevé uniforme, i es detecten dues fases de major precipitació (1800-900 aC; 300 aC - 300 dC) alternadament amb períodes relativament secs (900-300 aC; 900 dC - present). Dels resultats presentats també es desprèn que la importància relativa de la pluja primaveral en el passat fou variable. Des d’aproximadament el 300 aC en endavant, el període primaveral subministrà una major proporció de pluja anual que actualment. Contràriament, durant el període 1800-800 dC la seva contribució va esdevenir inferior, i va aparèixer una fase transitòria (800-300 aC) que mostra una recuperació sobtada en aportació primaveral. Posteriorment a aquesta fase la sincronia de canvis en δ13C en granes i carbons suggereix l’arribada del clima mediterrani a la regió.

Registro arqueobotánico de Cataluña occidental durante el II y I milenio a.n.e.

Se presenta una síntesis de los resultados obtenidos en los estudios de semillas y frutos realizados durante los últimos años en la Cataluña Occidental (especialmente en el llamado Llano Occidental Catalán) en yacimientos del II y I milenio a.n.e. Entre las plantas cultivadas destacan claramente los cereales, sobre todo la cebada vestida (Hordeum vulgare) y el trigo común/duro (Triticum aestivum/durum), con escasa presencia de leguminosas, siendo las más representadas la lenteja (Lens culinaris) y el guisante (Pisum sativum). Nuevos cultivos como los mijos (Panicum miliaceum y Setaria italica) o el lino (Linum usitatissimum) se detectan ya desde mediados del II milenio, mientras que otros como la avena (Avena sativa) se introducen en época ibérica. Se han recuperado también testimonios de recolección, como las bellotas (Quercus sp.) o la uva silvestre (Vitis vinifera ssp. sylvestris), así como de la vegetación arvense, principalmente el raygrás (Lolium sp.).

Isótopos estables aplicados al estudio de los sistemas paleoagrícolas mediterráneos

El origen y progresivo desarrollo de la agricultura es probablemente el primer ejemplo de interacción recíproca a gran escala entre la humanidad y el medio ambiente. Por tanto, reconstruir las condiciones ambientales que caracterizaron la adopción de la agricultura es de gran interés de cara a conocer sus causas potenciales, así como para comprender los efectos a largo plazo de la economía agrícola sobre el ambiente. En este trabajo presentamos la metodología desarrollada por nuestro equipo para reconstruir las condiciones climáticas y de cultivo en la agricultura primitiva, basada en el análisis de la composición isotópica de carbono (enriquecimiento en 13C) y nitrógeno (enriquecimiento en 15N) en restos vegetales recuperados de yacimientos arqueológicos. El análisis de 13C en cariópsides de cereales carbonizadas ha permitido cuantificar la disponibilidad hídrica de los cultivos en diversos yacimientos de la Península Ibérica y el Creciente Fértil, así como estimar su rendimiento en el pasado, mientras que el análisis de 15N, nos aporta información cualitativa sobre las condiciones nutricionales. Por otro lado, el análisis de 13C en restos forestales (carbones) ha permitido cuantificar las condiciones climáticas (precipitación y déficit hídrico) en los mismos yacimientos, aportando así información sobre el marco climático en el que se desarrollaron los cultivos.

Iltirta y Auso, dos "capitales" regionales en al Hispania republicana

Estudio sobre el papel desempeñado por las ciudades ibéricas de Iltirta y Auso en la primera organización territorial romana de Hispania, en especial durante el siglo II a. de C. Ambos fueron importantes centros de carácter regional; el análisis de los contextos grecoromanos, la numismática y los escasos restos arqueológicos conocidos así lo confirman. En realidad, el proceso fue la continuación de una realidad ya preexistente con anterioridad a la conquista romana.

Copy number variation in the porcine genome inferred from a 60 k SNP BeadChip

Background: Recent studies in pigs have detected copy number variants (CNVs) using the Comparative Genomic Hybridization technique in arrays designed to cover specific porcine chromosomes. The goal of this study was to identify CNV regions (CNVRs) in swine species based on whole genome SNP genotyping chips. Results: We used predictions from three different programs (cnvPartition, PennCNV and GADA) to analyze data from the Porcine SNP60 BeadChip. A total of 49 CNVRs were identified in 55 animals from an Iberian x Landrace cross (IBMAP) according to three criteria: detected in at least two animals, contained three or more consecutive SNPs and recalled by at least two programs. Mendelian inheritance of CNVRs was confirmed in animals belonging to several generations of the IBMAP cross. Subsequently, a segregation analysis of these CNVRs was performed in 372 additional animals from the IBMAP cross and its distribution was studied in 133 unrelated pig samples from different geographical origins. Five out of seven analyzed CNVRs were validated by real time quantitative PCR, some of which coincide with well known examples of CNVs conserved across mammalian species. Conclusions: Our results illustrate the usefulness of Porcine SNP60 BeadChip to detect CNVRs and show that structural variants can not be neglected when studying the genetic variability in this species.

Desarrollo larvario y número de estadios larvarios de "Pseudaletia unipuncta" alimentada con dos variedades de maíz y dos dietas semisintéticas

Pseudaletia ( Mythimna) unipuncta (Haworth) es una plaga defoliadora del maíz presente año tras año en la Cuenca del Ebro, que realiza en el maíz daños esporádicos pero a veces devastadores. La implantación creciente de maíz resistente a taladros ha producido, en la zona del presente estudio, la disminución casi total de los daños debidos a los taladros Sesamia nonagrioides (Lefebvre) y Ostrinia nubilalis (Hübner). Sin embargo, no se sabe aún cómo el incremento de maíz transgénico puede afectar a las poblaciones de P. unipuncta. Actualmente no hay datos sobre biología o parámetros del desarrollo de la especie en la Península Ibérica necesarios para evaluar los posibles efectos de las nuevas variedades utilizadas. Para ello es necesario primero establecer un método de cría adecuado y posteriormente iniciar los estudios sobre la biología de la misma. En el presente trabajo se planteó conocer diferentes parámetros del desarrollo larvario de poblaciones locales de P. unipuncta alimentada sobre hoja de maíz (variedades Tietar y PR33P66) y sobre dos dietas semisintéticas, una a base de alubias. Phaseolus vulgaris, y otra a base de maíz, Zea maya. Los resultados mostraron que las larvas desarrolladas en dieta a base de alubias sufrieron menor mortalidad, que las desarrolladas con planta o sobre la otra dieta, además el peso de las pupas resultantes fue mayor y presentaron menos malformaciones. En cuanto al numero de estadios larvarios, la mayoría pupó tras seis mudas larvarias, necesitando, las de dieta de maíz, estadios larvarios adicionales. Estos resultados indican que la dieta a base de alubias es la más adecuada para posteriores trabajos con esta especie.

Sodoma, del Viejo al Nuevo Mundo

Las primeras obras historiográficas castellanas que relatan la “Conquista” de América ofrecen una de las mejores vías para comprender los discursos, religiosos y políticos, en torno a la sexualidad europea a fines de la Edad Media, especialmente relevante si analizamos las representaciones de la sodomía y del homoerotismo. A partir de textos de Bernal Díaz del Castillo, Bernardino de Sahagún, Gonzalo Fernández de Oviedo y Bartolomé de Las Casas, en este artículo se reflexiona sobre las significaciones de Sodoma (como geografía cultural e ideológica) en el contexto ibérico posterior a la “Reconquista”.

Mujeres y literatura de los medioevos ibéricos : voces, ecos y distorsiones

La mayoría de estudios consagrados a las escritoras medievales han centrado sus esfuerzos en la exhumación de fuentes y en el análisis retórico de la diferencia literaria y sexual. Sus objetivos suelen integrar el deseo de construcción de una poética específica a partir de los testimonios conservados y la definición de una genealogía femenina secular. Este enfoque tal vez no afecte sensiblemente nuestra percepción de aquellos ámbitos culturales con una mayor producción escrita, pero sí que resulta poco fructífero en los reinos hispánicos, donde apenas contamos con testimonios anteriores al s. XV, ni en latín ni en romance. Sin embargo, en la Península Ibérica disponemos de otra vigorosa tradición cultural (la arábigo-andaluza), apenas reinterpretada comparativamente, cuya magnitud resulta insoslayable no tan solo por su peso específico, sino además por su valor excepcional para la mejor comprensión de las configuraciones de las propias literaturas del Medioevo ibero-románico.

El plom ibèric escrit del Tossal del Mor (Tàrrega, Urgell)

[spa]El presente trabajo culmina un proyecto dedicado al estudio de cuatro láminas de plomo con escritura ibérica procedentes del área ilergeta, que habñian sido extraídas de forma irregular de forma irregular a principios de la década de los años 80 del pasado siglo y que acabaron en el Instituto de Estudios Ilerdenses. En 2005 se dio a conocer el plomo de Olriols (Sant Esteve de Llitera), en 2009 los plomos 1 y 2 de Monteró (Camarasa) y ahora finalmente el plomo del Tossal del Mor (Tárrega). Este texto es muy corto, sólo consta de cuatro segmentos, todos posiblemete antropónimos sin ningún morfo añadido. Desde el punto de vista paleográfico, es significativo que por primera vez se documente un signo dual ko complejo en la zona ilergeta. Mientras que del léxico, cabe destacar que en uno de los antroponimos se documenta por primera vez con claridad en una inscripción ibérica el elemento iber. Independientemente de su significado parece plausible su relación con el etnónimo o con el río con los que antiguos griegos y romanos identificaban a los íberos. [eng]This work is the culmination of a project dedicated to the study of four sheets of lead with Iberian writing from the Ilerget area that had been extracted without authorisation in the early 1980s and that found way to the Institut d"Estudis Ilerdencs (Lleida). In 2005, the lead from Olriols (Sant Esteve de Llitera) was presented, as were lead sheets 1 and 2 from Monteró (Camarasa) in 2009 and now finally the lad piece from Tossal del Mor (Tàrrega). The text is very short, with only four segments, all possibly anthroponyms without any added morph. From the palaeographic point of view, it is significant that, for the first time, a complex dual ko sign is documented in the Ilerget area. Regarding the lexis, it is of note that in one of the anthroponyms the element ibeŕ is documented clearly for the first time in an Iberian inscription. Independently of its meaning, it seems plausible to link it to the ethnonym or the river with which the ancient Greeks and Romans identified the Iberians.