CO2倍增对禾本科植物幼苗形态结构的影响

本论文为国家自然科学基金重大项目“中国陆地生态系统对全球变化的反应模式研究”的部分研究内容。 本文对C02正常浓度(350ppm)和C02倍增(700ppm)条件下，小麦（Triticum, aestivum）、半野生小麦(Triticum aestivum spp．tibeticumShao)、大麦（Hordeum vulgare）、野大麦（Hordeum brevisubulalum）、水稻（Oryza sativa,）、野生稻（Or7za sativa ssp．）、谷子（Setaria italica）、狗尾草（Setaria viridis）、高粱（Sorghum vulgare）、玉米（Zea mays）、旱雀麦（Bromus tectorum）、旱麦草（Eremopyrum triticeum）等12种禾本科植物幼苗的叶片厚度、叶肉细胞密度、维管束鞘细胞中的叶绿体数、叶肉细胞中的叶绿体数、表皮细胞密度、气孔密度、气孔指数、气孔长度、气孔阻抗及平均株高、鲜重、茎秆直径、根的直径、种子的萌发率及叶绿体超微结构等进行了比较研究。 结果表明，C02倍增使不同种类、不同测试项目反应不一。总体上看，CO2浓度倍增，使10种禾本科植物（野大麦、玉米外）的吐片厚度普遍增加。除个别种类外，C4种类的平均株高、鲜重、根直径倍增组比对照组减小;气孔平均密度增加，而C3种类则呈相反趋势o C4种类比C3种类的叶片气孔开度对C02倍增反应更为敏感。在高浓度C02条件下，C4种类的叶绿体超微结构变化较明显，淀粉粒显著增加。野生种类的表皮细胞密度，叶肉细胞密度，维管束鞘细胞中的叶绿体数及茎秆直径，C02倍增组比对照组减少，栽培种类则显著增加。气孔密度与气孔指数基本呈正相关;而气孔长度与气孔密度则大体上呈负相关。 文中对高浓度C02条件下，供试植物形态结构的变化和规律，及全球大气变化对未来农业可能产生的影响进行了讨论。

拟南芥有性生殖模式和叶片特性对大气CO2浓度变化的响应

预计到本世纪末，大气CO2浓度将会增加到540～970ppm，大气CO2浓度升高所引起的全球气候变化已经受到广泛的关注。植物生长依赖CO2，并且对大气CO2浓度升高在结构和生理上产生响应。目前已有大量报道，从生态系统、群落、种群、个体、器官、组织、生理以及生化等水平上研究高浓度CO2所对植物产生的影响。但是有关高浓度CO2对植物有性生殖影响的报道却很少，同时多数实验均建立在短期的生殖响应，忽视了植物在长期高CO2浓度下具有的反馈作用和CO2浓度变化对植物的驯化作用。植物有性生殖与其生态适应性和农作物籽粒产量的关系极为密切;同时，植物有性生殖特性的变化，也可作为预测植物对全球气候变化响应的重要指标之一。为此，利用高浓度CO2对植物进行长期选择实验将很有必要。研究结果将为预测未来大气CO2浓度增加的条件下陆地生态系统的演变趋势、全球变化对植物有性生殖响应的方式和机制提供新的思路和有效方法。 　　在本研究中，我们以模式植物拟南芥(Arabidopsis thaliana)作为实验材料，利用370和700ppm CO2对其进行连续8个世代处理，首先研究高浓度CO2对每一个世代的拟南芥有性生殖特性的影响，然后比较各个世代中各种生殖特性指标变化的规律，从细胞、组织和个体尺度上揭示拟南芥有性生殖对全球变化的响应模式。此外，在700ppm CO2处理下，我们对拟南芥叶片生理、生化以及结构的变化进行了相关研究。两部分研究结果及主要结论如下： 　　首先，在每一个世代中，与370ppm CO2相比较，700ppm CO2处理显著促进了拟南芥开花，缩短生长周期，增加花、角果及种子等生殖的产量，降低种子N含量，提高种子C/N比、种子千粒重以及生殖生物量所占总生物量的比例等，而对种子萌发率、角果所含种子数目以及角果长度则无显著影响。但是， 通过对相同CO2浓度处理条件下，不同世代之间的研究结果比较发现，不同世代之间相关的生殖生物学指标并无显著差异。 　　其次，高浓度CO2显著降低叶片气孔密度、气孔指数、气孔导度以及蒸腾速率。在高浓度CO2处理下，叶肉细胞中叶绿体数目、叶绿体宽度和表观面积、淀粉粒大小和数量、叶片和细胞壁厚度等都显著增加，但是基粒内囊体膜的数量却显著下降。叶片中碳水化合物如可溶性总糖、淀粉以及纤维素含量在高浓度CO2下分别显著增加71.9%、78.7% 和 22.3%。此外，在高浓度CO2处理下，叶片中多数激素如如吲哚乙酸(indole-3-acetic acid, IAA)、赤霉素(gibberellin, GA)、玉米素核苷(zeatin riboside, ZR)、二氢玉米素核苷(dihydrozeatin riboside, DHZR)和异戊烯基腺苷(isopentenyl adenosine, iPA)均都显著地增加，而脱落酸(abscisic acid, ABA)含量却有所下降。最后，叶片中各种矿物质元素含量如N、P、K、Ca和Mg等含量在高浓度CO2处理下也都显著下降，而C/N比增加24.8％。 　　以上结果表明： 　　(1) 在每一个世代中，700ppm CO2处理对拟南芥各种有性生殖特性具有显著的影响，但是高浓度CO2处理对植物所引起的效应在多个世代以内并不能够传递给后代，所以在多个有性生殖世代内，高浓度CO2处理对植物生长、生殖没有驯化作用。 　　(2) 在高浓度CO2处理下，拟南芥叶片中叶绿体超微结构的变化，可能主要是由于叶绿体中淀粉粒数量和体积大小显著增加而引起。 　　(3) 在高浓度CO2处理下，由于拟南芥叶片内与促进细胞分裂与伸长的激素含量显著增加，从而对拟南芥植株生长发育速率的提高起了重要的作用。 　　(4) 拟南芥生长在高浓度CO2条件下，其叶片中各种矿质元素含量（如N、P、K、Ca和Mg）均显著降低，究其原因可能是，第一由于叶片中碳水化合物含量的显著增加而对矿物质元素具有稀释作用;第二由于蒸腾速率下降，引起矿质元素从根部随着蒸腾流运输到地上部分的含量相应减少。