青藏苔草和紫花针茅形态结构及其生态适应性

为了研究高原植物对青藏高原特殊环境的适应机制，本文选取青藏高原高寒草原优势物种紫花针茅和青藏苔草作为研究物种，运用数量分析的方法对它们的形态结构及生态适应性进行了研究。试图通过对环境因子和这些形态结构变化之间的关系进行分析以找出这两种植物是如何适应严酷的环境以及这两种具有不同克隆生长方式的植物是否具有不同的适应机制。 2004年8月，我们沿青藏公路设置一条从西大滩到羊八井的样带，并进行取样。样带的生态特征从南到北变化较大：海拔从4586m上升到4901m，生长季降水量从384.0cm下降到202.2cm，生长季月均温从5.1℃下降到1.4℃，生长季月均相对湿度从65%，下降到54%，生长季蒸发量从1242cm下降到798cm，生长季月均风速从2.4m/s增大到4.0m/s。将采集的植物叶片材料制成石蜡切片，采用番红固绿对染，在显微镜下观察测量。同时研究了青藏苔草的根茎特征。数据分析中运用了变异系数比较，多重比较，相关分析和回归分析被用来分析结构变化及其与生态因子的关系。 结果表明，两物种的叶片结构特征在不同环境中的种群间存在显著差异。总体上，青藏苔草的保护组织、光合组织以及综合指标变异系数明显大于紫花针茅的，仅输导组织相关指标的变异系数小于紫花针茅的。这些结果表明，在叶片结构水平上青藏苔草比紫花针茅具有较大的可塑性，也意味着青藏苔草对生态因子变化的潜在适应能力可能较紫花针茅强。 紫花针茅和青藏苔草的大部分叶片结构特征与其生存环境的生态因子间存在着线性回归关系：紫花针茅叶肉细胞大小随土壤有效K含量增高而减小;下表皮厚度和韧皮部面积随生长季云盖度增高而增大;单一导管半径和导管平均面积随生长季月均湿度的增加而增大;青藏苔草上表皮细胞厚度随生长季月均最低温的降低而增厚;泡状细胞厚度随大陆度的增强而增加;上表皮细胞大小随土壤pH的增大而增大;导管总数和韧皮部面积随土壤速效P含量的增高而增加;气腔总面积随土壤有效K含量增高而增大。 青藏苔草分枝方式为典型的合轴分枝。分株间由埋藏在地下的匍匐根状茎连接，其扩展方式不呈直线形。青藏苔草喜沙质土，其根茎一般分布在沙土中10cm以下，在部分通气性能良好的风成沙丘或沙地，深度可超过50cm，间隔子长度依生境的不同而变化很大，短的仅约3cm，而长的可达2m多。 青藏苔草的间隔子长度和节间长度随有效温度的增加而减小，根茎每间隔子节间数随降水的增加而减少，在较低有效温度下和较低水分供给的情况下单位面积分布的克隆分株数量较少，在较高有效温度下和较高水分供给的情况下单位面积的克隆分株数量分布较多。这种变化趋势有助于青藏苔草有效迅速地占领条件适合的生境，充分利用生境内的各种资源，扩大种群;在不利条件下，青藏苔草则减少单位面积内克隆分株的分布，以适应不良生境。

青藏高原紫花针茅与青藏苔草的遗传多样性及克隆格

青藏高原是世界上最高的高原，被称为“地球第三极”，环境条件相当严酷。本研究通过ISSR标记的方法研究青藏高原两种相对克隆构型的克隆植物紫花针茅（Stipa purpurea Griseb.）和青藏苔草（Carex moorcroftii Falc. ex Boott）不同种群的遗传多样性及克隆格局，在分子水平上揭示两种植物对极端环境适应的机理。主要结果如下： 与其它针茅属植物相比，紫花针茅各种群平均遗传多样性相对较低，其遗传变异主要存在于种群之内;与其它苔草属植物相比，青藏苔草各种群平均遗传多样性也较低，而总的遗传多样性较高，其遗传变异主要存在于种群之间。紫花针茅各种群平均遗传多样性高于青藏苔草各种群平均遗传多样性，尽管差异不显著。紫花针茅和青藏苔草各种群间具有较高的遗传分化。 紫花针茅具有与其它分蘖型克隆植物相当的克隆多样性，说明有性生殖在其生活史中起着重要作用。青藏苔草具有与其它克隆植物相当的克隆多样性，而与北极地区苔草属植物相比，其克隆多样性则较低。 Pearson相关显示，紫花针茅遗传多样性与纬度、经度均成显著负相关，而与海拔高度相关关系不显著;青藏苔草克隆多样性及遗传多样性与纬度、经度、海拔高度均不相关，而克隆多样性与遗传多样性的比值则与纬度显著相关。唐古拉山对紫花针茅遗传格局未产生显著影响，山南北地区遗传多样性无显著差别;唐古拉山对青藏苔草遗传格局产生了重要影响，唐古拉山南北地区基因交流有显著隔离，唐古拉山以北地区种群遗传多样性显著高于以南地区，推测其种群自北向南迁移过程中的瓶颈效应起着重要作用。青藏苔草种群的克隆多样性与遗传多样性成显著正相关。Mantel test检验显示，紫花针茅和青藏苔草的地理距离与遗传距离间的关系均不显著。 紫花针茅以分蘖生长的方式由源株向外扩展，有明确、致密的边界，野外观察和室内检测的结果显示其环上其它基株也可进行生长成活，可形成一种克隆环镶嵌格局，克隆环或其边界可能是幼苗定居有利的生境;空间自相关也显示在较小的尺度内紫花针茅遗传相关性强，推测克隆繁殖在其中也起重要作用。青藏苔草种群不同尺度的取样其克隆多样性不同，小面积（1 × 1 m2）的克隆多样性均小于大面积的（10 × 10 m2），空间自相关也显示克隆生长在其中起重要作用;尽管青藏苔草有较强的克隆生长能力，在环境条件较好时其呈密集分布，表现出较强的可塑性。 总之，尽管青藏高原环境非常严酷，紫花针茅与青藏苔草仍有较高水平的克隆多样性和一定的遗传多样性;高原严酷的环境造成了两种植物较大的遗传隔离。紫花针茅环状结构对其有性更新有重要作用，青藏苔草克隆生长具有较大可塑性，这些都是植物对高原严酷环境的适应形式。

内蒙古草原温度梯度上3个典型群落的能量平衡研究

通量测量点的能量收支总是表现出不平衡，即使在地势平坦、植被分布均一、稀疏植被下垫面的情况下也有约30%的能量失衡状况。能量平衡闭合 (EBC) 问题在验证涡度相关系统质量方面，得到了广泛的关注。实验在内蒙古草原3个地点，通过涡度相关系统附近移动能量平衡系统的测定手段，采用能量平衡余项法和最小二乘 (OLS) 线性回归法，研究了土壤热通量、净辐射及可供能量空间变异对能量平衡闭合的影响。 结果显示，EBC 在三个研究点的平均余项为8~19 W m-2，OLS 斜率为0.83~0.96。EBC 在土壤湿润情况的站点要高于干旱站点。 土壤热通量的空间变异三站点平均为白天48 W m-2 (占同时间 Rn 的13%)，夜间15 W m-2 (34%)，平均29 W m-2 (24%)。通过8个工作站的测量，这个变异会造成9% (从0.93到1.01) 的 OLS 斜率差别。夜间的能量平衡不闭合可以由土壤热通量的空间变异解释。如果在本研究的的三个草原站点上忽略了土壤热通量，则会造成较大的余项 (峰值时110 W m-2) 产生，从而使 OLS 斜率增大23%。特别是通量板埋置在地面以下30 mm处时，上层的土壤热储部分占到全部土壤热通量的50%，这不仅影响到 EBC 的大小，更起到调节土壤热通量与“真实的波形” 相一致的作用。如果该部分热储被忽略掉，EBC 余项会增加60 W m-2，OLS 斜率也会变化 (减少) 9%。用大尺度多点测量与涡度塔附近的小尺度测定相比较，后者表现出稍高的闭合率，即 OLS 斜率增加4%。 相对于土壤热通量，净辐射的空间变异较小，三站点平均为白天17 W m-2 (5%)，夜间7 W m-2 (13%)，平均 12 W m-2 (5%)。可以引起3% (从0.88到0.91) 的 OLS 斜率差异。研究结果还表明，风速校正应该在 Q7.1 净辐射仪中应用，校正后的结果与 CNR1 的结果在白天有吻合较好，但在其它时段仍有较大差异，特别是在夜间，风速校正基本不起作用，使得两种仪器间差异达20 W m-2。比较表明，风速校正可以提高白天 Rn 的6%，仅降低夜间0.3%。因此，无论是用余项法还是用 OLS 线性回归法，在比较使用不同仪器的站点间的闭合状况时 (本研究的结果适用于草地 Q7.1 与 CNR1 间的比较)，可以用9：00-15：00 h 时段的数据进行比较，这样可以避免因使用不同仪器的差异所造成的影响。用该时段的数据进行比较，仪器间的差异余项法小于6 W m-2，OLS 法小于3%。 受可供能量空间变异影响，三个站点平均 EBC 的不确定性为白天66 W m-2 (19%)，夜间23 W m-2 (50%)，平均42 W m-2 (36%);或者改变 OLS 斜率11%。用最大值和最小值来衡量，EBC 最大不确定性，正午时在站点 I、II 和 III 中分别为81，114和91 W m-2。故在探讨能量平衡和能量平衡闭合问题时，必须充分考虑到这种不确定性，否则会产生偏差，或者得出错误结论。 研究还表明，即使考虑到白天所有可供能量的最大不确定性，仍然不能使能量平衡闭合。中午 (12：00 h)，站点 I，II 和 III 仍然有14±15，48±12和47±14 W m-2 的失衡不能够归因于可供能量的空间不确定性。因此，其它影响因素也需进行细致的探讨。 在两站点不同测量深度土壤热通量结果的差异性比较实验中，无论在站点 I 还是 III，均表现出一致的结论，即随通量板布置深度加深，其测量结果会越高，与浅层布置的相比，差别可高达150 W m-2。深层土壤热通量的计算仍是个难题，需进一步研究。 在不同植被结构对净辐射测定影响的实验中发现，随刈割强度增加，一天中大部分时间净辐射均减少。正午依次为413，395和388 W m-2。无论正午还是全天合计，重度刈割地点的净辐射均比不刈割对照处理少6%，而且，在整个生长季也少6%，约合40,000 W m-2。测量高度不同，不同处理间对测定结果影响不同：刈割处理中，由于下垫面较均一，结果相差不显著;而对照则表现出较高的差异，用两配对样本T检验表明差异达到极显著 (P<0.000，9:30-15:00 h data)。当使用不同新旧程度的 domes 时，对净辐射结果会产生明显的影响。新 domes 的测量结果白天明显高，晚上明显低，使用了11个月的旧 domes，峰值时，白天低估25 W m-2，晚上高估10 W m-2。说明该差异在进行能量平衡闭合计算时，不能忽略。而全用新的和全用旧的进行比较，晚上仅有2-3 W m-2差异。 考虑生态系统中非生物因子对干扰条件下生物多样性动态和功能的影响，有助于更精确地阐明生物多样性-稳定性功能的关系。为此，设计了一个单因子刈割实验——内蒙古地区一种广泛存在的土地利用方式。主要目的是研究不同强度刈割影响下，微气候变量特别是能量平衡各分量和群落结构的变化及二者的关系。连续4年刈割，占第一位的优势种明显由低矮半灌木冷蒿 (Artemisia frigida) 取代了高大丛生禾草克氏针茅 (Stipa kylovii)。重度刈割下，针茅的盖度、生物量和丛重，群落叶面积、绿色生物量、凋落物量和群落高度一致低于轻度刈割/不刈割处理。微气候由于群落特征的这些变化也呈规律性变化。与对照相比，重度刈割降低了生长季土壤含水量的47.5%，但中午和日均土壤表面温度分别增加了7.4和1.2 °C，并且增加地表下2 cm土壤温度日较差 (日最高与最低温度之差) 4.2 °C。刈割处理由于凋落物少、反射强而表现出较低的净辐射，但土壤热通量显著提高，表现为土层加热和冷却快。因此，重度刈割处理较对照降低了可供能量8%，约合52,000 W m-2 。不同刈割强度间来看，NPP 或 LAI 与土壤热通量和净辐射的比值 (G/Rn) 以及波文比 (H/LE) 间呈负相关。重度刈割处理感热通量显著提高，但潜热通量在处理间差异不显著，表明未刈割处理虽然冠层伸展大，但是并没有导致更大的水分亏缺。未刈割处理增加了抵抗物种改变的能力，而刈割处理在连续一年一割的第四年显著增加了物种数，可能与因刈割影响而导致的群落结构与微气候的改变有关。本研究表明，未刈割处理可以减轻高温干旱季节的高温和干旱胁迫，表现出对环境变化的高抵抗性。未刈割处理的凋落物层和较高的垂直结构所形成的遮荫，可以形成一个阻挡蒸发的篱笆，这是维持其水分的保证。因此，为了恢复退化草原生态系统功能，需要修复能导致微气候变化的植物群落结构，否则难以成功。 本研究立足于原创性的实验研究，在中国特有的自然草原生态系统上开展，结合不同温度梯度的三地区涡度相关系统进行了能量平衡闭合的移动比较实验，以及结合常用土地利用方式的定点能量平衡实验。在翔实的数据基础上，为涡度相关方法的陆地表面能量平衡失衡问题提供了解释。增加了对两个主要能量流——土壤热通量和净辐射空间变异规律的认识，研究对于能量平衡和湍流通量相关研究是有价值的。在三个代表性地区首次利用多个净辐射仪和土壤热通量板的结果与三个标准的涡度相关系统进行了比较，这类量化失衡原因的相关研究应受到高度重视并进一步拓展，以提高对能量失衡的认识，进而推进水热和碳循环研究向更深层次发展。

放牧对草原群落主要植物种和功能群水分来源与水分利用效率的影响

水分是半干旱草原生态系统植物多样性和初级生产力的限制因素。近年来由于人为干扰和气候干旱，特别是过度放牧，导致半干旱地区草原严重退化，草地生产利用和生态服务功能日益衰减，自然灾害频繁发生。草原退化演替主要表现为不同植物种的消长和替代过程。在内蒙古草原，过度放牧导致多年生根茎禾草和丛生禾草被豆科灌木或具根茎和不定根的杂类草替代，丰富的多年生杂类草被一、二年生植物替代。目前，对于上述功能群之间的替代机制，以及草原退化的机理尚不十分清楚。本研究在中国科学院内蒙古草原生态系统定位研究站选取了79年围封的大针茅(Stipa grandis)样地、其外围的自由放牧样地及中德合作项目“ Matter Fluxes in grassland of Inner Mongolia as influenced by stocking rate (MAGIM) ”的传统平地放牧处理小区为研究对象，从植物-水分关系的角度，利用氢和碳稳定性同位素技术，研究主要植物种和功能群水分来源和水分利用效率对放牧的响应，进而揭示放牧干扰下草原退化的机理。本研究取得了如下主要研究结果和结论： 1. 在干旱年份，雨水仅湿润了大针茅草原0-20cm的表层土壤。土壤中保存的冬季降水贡献了植物可利用水分的30%，而在正常年份只有10%。干旱季节羊草(Leymus chinensis)和大针茅能够利用土壤60cm以下保存的多年降水，而糙隐子草(Cleistogenes squarrosa)和冰草(Agropyron cristatum)只能利用生长季的雨水。长期过度放牧使冰草和糙隐子草的相对生物量和相对多度均显著增加，而羊草的相对生物量和相对多度显著降低。这种由放牧引起的群落结构与组成的改变，降低了植被对冬季降水的利用，加剧了干旱对生态系统的影响。 2. 依据羊草草原群落植物的生活型和光合类型划分为：C4禾草、C4杂类草、C4灌木、C3禾草、C3杂类草、C3鳞茎类植物和C3灌木七个功能群，各功能群间的水分利用效率差异显著。不同功能群植物在对土壤水分的利用上存在着明显的生态位分离。C4禾草和C3鳞茎类植物主要利用表层水分，而C4灌木则利用深层土壤水分，C3其它功能群介于二者之间。在无放牧和低载畜率下，各功能群植物均主要吸收浅层土壤水分，功能群间竞争相对强烈。在较高载畜率下，C3禾草转为利用深层土壤水分，功能群间出现水分生态位的分离，部分地缓解了植物对土壤表层水分的竞争。沿着载畜率梯度，群落对浅层土壤水分的利用呈现出先增加，尔后下降的趋势。 3. 在放牧干扰下，羊草草原群落中主要植物种稳定性碳同位素值的变化范围为-13.100/00~-27.590/00。不同功能群植物间的水分利用效率有着显著的差异：C4禾草> C4杂类草> C4灌木> C3禾草、C3杂类草> C3鳞茎类植物> C3灌木。C3鳞茎类植物和C4杂类草的水分利用效率随载畜率增加而降低。C3和C4禾草的水分利用效率随载畜率的增加表现为先增加，尔后下降的趋势。群落水平的水分利用效率主要由占生物量90%的禾草的水分利用效率决定。随着载畜率增加，群落水分利用效率有逐渐降低的趋势。

内蒙古草原凋落物分解对生物多样性变化的响应

生物多样性与生态系统功能紧密相关，而凋落物分解是生态系统主要功能之一，同时凋落物的分解反过来又影响了物种的组成和多样性。本研究在内蒙古草原应用分解网袋法，通过功能群去除产生不同的多样性梯度。研究了草原生态系统的生物多样性变化对凋落物分解过程的影响。实验分为相互补充的三个部分，（一）、分解微环境实验研究了功能群多样性变化引起的分解微环境变化对凋落物分解的影响；（二）、凋落物组成实验研究四个功能群的优势物种羊草（Leymus chinensis）、大针茅（Stipa grandis）、细叶葱（Allium tenuissimum）、刺穗藜（Chenopodium aristatum）的15种不同组合方式的单种或混合凋落物在相同的分解微环境下物种间的相互作用对凋落物分解的影响；（三）、综合分解微环境和凋落物组成两种影响凋落物分解的因素，从15种多样性组合的去除样方中收集的单种或混合凋落物放回原样方分解。研究结果表明，功能群多样性，相应地物种多样性高的样方中，其微环境有利于凋落物的分解，两个生物特性差异较大的物种木地肤（Kochia prostrata）和二裂委陵菜（Potentilla bifurca）在功能群多样性高的样方中与多样性低的样方相比均表现出高的分解速率；混合凋落物的分解具有非加和性效应。混合凋落物的分解速率与其初始碳含量呈负相关关系，与其初始氮、磷含量呈正相关；当混合凋落物在功能群多样性不同的环境中分解时，重量降解速率与环境中的功能群多样性没有显著的相关关系，氮流失与功能多样性成正相关。我们的研究表明，群落中凋落物组成和凋落物多样性相比，前者是影响凋落物分解的决定性因素；与地上存活植株的生物学过程相比，凋落物分解受生物多样性的影响较小；在生物多样性更高的区域，可以显著地增加氮的循环过程，有利于提高群落生产力。

内蒙古典型草原群落和主要植物种对氮素添加和刈割干扰的响应

自然界中资源的异质性是普遍存在的，既有自然因素导致的，也有人类干扰导致的。在内蒙古草原，植物经常处在地上部异质性的干扰生境和地下异质性的养分生境中。植物的生物量生产反映了植物对不同生境的适应能力，而资源的分配策略是链接进化生态学和功能生态学的纽带。在变化的生境中植物可以通过改变资源分配的格局而适应环境的变化，获得较高的生物产量。但是，关于草原植物在生物量生产和资源分配上如何对异质性的生境做出响应迄今研究尚少。为此在中国科学院内蒙古草原生态系统定位研究站的长期围封样地（1983年围封），设计了氮素添加和刈割处理的小区实验，使植物处于不同的养分和干扰生境中。我们选择羊草（Leymus chinensis ，根茎禾草，群落优势种）、大针茅（Stipa grandis ，丛生禾草，群落优势种）、糙隐子草（Cleistogenes squarrosa ， C4 植物，群落常见伴生种）、木地肤（Kochia prostrate ，藜科半灌木，群落常见伴生种）、猪毛菜（Salsola collina，藜科一年生植物，群落常见伴生种）为对象对这一问题进行了研究。同时，以1979 年围封的羊草样地为对照，选择了比邻的刈割草场，就草原植物对长期刈割干扰的响应策略进行了研究。结果显示： 1. 氮素添加使植物群落生物量显著提高，而且高氮生境下群落生物量增加的幅度最大。从季节动态看，植物群落生物量对氮素添加的响应存在滞后现象，在植物进入快速生长期后，氮素添加的效应日趋明显。 2. 不同植物种群对氮素添加的响应不同，按照植物种群生物量的变化可以分为三种类型：极其敏感型 、敏感型和不敏感型。极其敏感型代表植物是羊草，氮素添加后其种群生物量显著增加。敏感型代表植物是糙隐子草和猪毛菜，前者种群生物量在中氮生境下显著增加，后者种群生物量在低氮生境下显著增加。不敏感型代表植物是大针茅和木地肤，氮素添加后，二者的种群生物量均无显著变化。 3．从生物量向地上和地下器官的分配来看，添加氮素后，一年生植物猪毛菜向地上器官分配的生物量的比例均显著增加；多年生草本植物羊草、大针茅和糙隐子草向地上器官分配的比例均没有发生变化；多年生灌木木地肤在中氮生境下向地上器官的分配比例增加。从生殖分配来看，多年生的C3植物羊草和大针茅和一年生的C4植物猪毛菜的生殖分配格局相对稳定，均未因氮素的添加而发生显著改变。多年生C4植物糙隐子草和木地肤在低氮生境中生殖分配比例显著增加。 4. 不同时间刈割对草原群落生物量影响不同。在牧草快速生长期刈割，群落生物量显著降低，当季能恢复，但影响翌年群落水平的生物量生产；而在牧草生物量最大期刈割，当季难恢复，但对第二年的植物的生长影响较小。 5. 刈割对不同植物的影响存在显著差异：C4植物＜C3植物，一年生植物＜多年生植物，牧草快速生长期刈割＜牧草生物量最大期刈割。 6. 面对不同时间的刈割干扰，草原植物的响应不同。在生物量向地上器官和地下器官分配方面：C3植物大针茅、羊草面对刈割干扰生物量分配分配格局相对稳定，变异较小；而C4植物的资源分配对刈割干扰响应敏感，因不同刈割时间其生物量分配格局不同。在生物量生殖分配方面：多年生植物（如羊草、大针茅、糙隐子草、木地肤）资源分配格局相对稳定，面对刈割干扰其生物量生殖分配格局无显著变化，而一年生植物猪毛菜对刈割干扰敏感，因刈割时间不同其生殖分配格局将随之发生变化。 7.长期刈割干扰下大针茅的种群生物量维持不变；而糙隐子草的种群生物量表现为显著增长的趋势。由于大针茅的株丛生物量显著降低，糙隐子草无显著变化，长期刈割干扰下两种植物种群生物量的维持或增加都是因为密度的显著提高。因此，密度调节是两种植物实现种群调节的重要机制。 8. 长期刈割干扰下大针茅的丛面积和单株分蘖数均无显著变化，表明大针茅非生殖株丛密度的增加不是以降低单个非生殖株丛的大小为代价的，而是通过减少生殖株丛的密度来实现的。而糙隐子草丛面积降低，但是单株分蘖数无显著变化，说明糙隐子草密度增加的过程中，单个株丛占据的营养面积减少了，但株丛的生长状况没有受到显著影响。 9．面对长期刈割干扰，两种植物对无性繁殖和有性繁殖过程采取了截然相反的调整策略。大针茅显著提高了非生殖株丛的密度和相对密度，显著降低了生殖株丛的相对密度，而且降低了对有性生殖过程的生物量分配的比例。糙隐子草显著增加了生殖株丛的密度和相对密度，而且增加了对有性生殖过程的生物量分配的比例。面对刈割干扰两个植物种在繁殖策略上的逆向调节，可能是它们在刈割干扰梯度上能够相互取代的重要原因。

内蒙古温带草原群落结构和生态系统功能对火烧、氮素添加和地形的响应

我国北方温带草原是欧亚大陆草原生物群区的重要组成部分，对于区域和全球的碳循环和平衡起着重要的作用。频繁的自然或人为干扰能够改变草原生态系统的群落结构和生态系统功能，从而影响生态系统为人类提供的产品和服务。本研究选取位于内蒙古多伦县的半干旱温带草原，研究火烧、氮素添加和地形以及它们的综合作用对该地区植物生产力、植物多样性、盖度和土壤呼吸的影响；另外，我们比较研究了由于地形因素而存在于草原地区的林地群落与其邻近草地的碳氮库和循环；旨在探讨我国北方温带草原地区人为干扰对草原生态系统结构与功能的影响以及该地区林地和草地碳氮库和循环的差异机理，以期为模型模拟本地区的生态系统碳循环提供理论依据和数据支持，具体研究结果如下： 1. 2006–2008 年，通过研究植物多样性和盖度对地形、火烧和氮素添加及其交互作用的响应，结果表明：半干旱草原植物物种数、香农威纳指数、均一性指数和盖度均表现出显著的年际变化。坡下的物种数、香农威纳指数和均一性指数均低于坡上。坡下较高的羊草(Leymus chinensis)、冰草(Artemisia frigida)、唐松草(Thalictrum petaloideum)和冷蒿(Agropyron cristatum)的盖度导致坡下的群落总盖度、禾本科草和非禾本科草盖度分别比坡上高22.5%、9.6%和13.2%。春季火烧提高了物种数、香农威纳指数和均一性指数。火烧对群落总盖度影响较小是由于火烧后非禾本科草冷蒿盖度的降低抵消了禾本科草羊草、冰草和针茅(Stipa kryroii)盖度的增加。施氮肥后物种数、香农威纳指数和均一性指数均降低。禾本科草羊草、冰草和针茅以及非禾本科草唐松草盖度的增加导致施肥后群落总盖度、禾本科草和非禾本科草的盖度分别增加了23.6%、35.1%和21.2%。火烧对禾本科草和非禾本科草盖度的作用受地形和氮素添加的影响。地形、火烧和氮素添加对植物盖度的影响主要受土壤水分调控。 2. 2005–2008 年，通过研究净初级生产力(NPP)对火烧、氮素添加和地形及其交互作用的响应，结果表明：半干旱草原的NPP 具有显著的年际变化。火烧后地上净初级生产力(ANPP)、地下净初级生产力(BNPP)和BNPP/ANPP 分别增加了12.8%、22.2%和14.9%。ANPP 的提高是由于火烧后禾本科植物(主要是羊草、冰草和针茅)生物量的增加。与之相反，火烧降低了非禾本科草，特别是冷蒿的生物量。氮素添加提高了ANPP (54.8%) ，对BNPP 没有影响，导致施氮肥后BNPP/ANPP 显著降低(33.4%)。禾本科草羊草、冰草和针茅以及非禾本科草唐松草生物量的增加，是氮素添加提高ANPP 的主要原因。坡下的ANPP 和BNPP 分别比坡上高14.1%和8.2%，但地形对BNPP/ANPP 没有影响。坡下ANPP 的提高主要是由于坡下禾本科草羊草、冰草以及非禾本科草唐松草、冷蒿的生物量高于坡上。氮素添加和地形影响ANPP 和BNPP/ANPP 对火烧的响应。火烧、氮素添加和地形对NPP 和植物碳分配39%–75%的综合效应可由这三个因素的简单加和效应来解释。 3. 通过研究2005 和2006 年生长季内土壤呼吸对地形、火烧和氮素添加的响应，结果表明：坡下的季节平均土壤呼吸比坡上高6.0%。春季火烧在整个生长季内促进土壤呼吸，平均增幅达23.8%。另外，火烧对土壤呼吸的效应受到季节和地形的影响。施用氮肥增加了11.4% 的土壤呼吸。火烧和地形对土壤呼吸的影响主要受土壤水分和植物生长的调控；而施氮肥后土壤呼吸的增加，主要是由于氮素添加促进植物生长后根系活性和呼吸的提高。 4. 2006–2007 年，通过对林地群落及其邻近草原生态系统土壤温度、土壤水分、土壤机械组成、地上和地下生物量、凋落物现存量、土壤碳氮储量、土壤呼吸、氮矿化和土壤微生物生物量的比较研究，结果表明：林地的土壤温度比草地低5°C，而其土壤水分却比草地高3.1%(绝对差异)。尽管林地(11,928.1 g m–2)和草地(11,362.2 g m–2)的土壤碳储量差异不显著，由于林地较高的植物生产力导致其碳储量高于草地。与草地相比，林地具有较高的凋落物现存量及碳氮含量、土壤无机氮含量、矿化氮的累积量、微生物生物量碳、微生物生物量氮、土壤呼吸和微生物呼吸。草地和林地的氮矿化速率没有显著差异。由地形因素引起的水分差异对于调控林地和草地生态系统碳氮库和循环(土壤碳氮储量、BNPP、矿化氮的累积量)具有重要作用。林地与草地生态系统碳储量的差异影响了我国北方草原地区碳的评估。

干旱胁迫下本氏针茅光合特性和水分利用效率日动态研究

采用盆栽和人工控制土壤水分的方法,使用Li-6400便携式光合测定系统观测本氏针茅(Stipa bungeana)光合生理生态特征的日变化。结果表明:在不同土壤水分状况下,本氏针茅净光合速率日变化曲线均呈"双峰"型,并有不同程度的"午休"现象,且上午的净光合速率明显高于下午,随着土壤水分的升高而增加;蒸腾速率日变化曲线也呈"双峰"型,表现为较高土壤水分处理针茅具有较高的蒸腾速率;气孔导度受水分和光热胁迫的影响,日变化曲线呈凹型;胞间CO2浓度受空气CO2浓度和气孔导度的双重影响,呈现早晚高,正午低的日变化进程;水分利用效率最高值出现在上午较早的时段,随着土壤水分的增加,水分利用效率却降低。

云雾山不同草地群落土壤活性有机碳分布特征

为探讨黄土高原草地植被演替过程活性有机碳的变化规律,揭示草地退耕后的分布特征,在云雾山草原区采集不同草地群落土壤,采用高锰酸钾氧化法对0~100 cm土层活性有机碳进行分析。结果表明:不同草地群落土壤活性有机碳含量均高于坡耕地,活性有机碳含量大小顺序为:长芒草(Stipa bungeanaTrin.)群落>大针茅(Sti-pa grandisP.Smirn.)群落>铁杆蒿(Artemisia gmeliniiWeb.ex Stechm.)群落>百里香(Thymus mongolicusRonn.)群落>退耕草地>坡耕地,且群落间差异达极显著水平(P<0.01);在恢复初期(坡耕地-退耕草地-百里香)活性有机碳含量增加较多,恢复到长芒草群落活性有机碳含量达到最大值,趋于稳定;活性有机碳的密度与含量表现出相同的变化规律,并随着土层的加深而呈现减小趋势。相关性分析表明,活性有机碳含量与土壤总有机碳含量呈极显著线性正相关关系(r=0.9742),土壤活性有机碳比总有机碳更能反映草地植被恢复初期土壤有机碳库的变化。

黄土丘陵区长芒草群落对土壤水分入渗的影响

以黄土丘陵区长芒草群落为研究对象,采用圆盘入渗仪对不同盖度长芒草群落下的土壤入渗过程进行了对比研究。结果表明,在0-80 cm土壤剖面上,不同盖度的长芒草群落下土壤初始入渗速率和稳定入渗速率都随着土壤深度增加而下降。在同一深度的土壤剖面上,群落盖度越大土壤初始入渗速率和稳定入渗速率也分别越高。影响土壤初始入渗速率的主要因素是土壤有效孔隙度、初始含水量和水稳性团聚体含量。影响土壤稳定入渗速率的主要因素是土壤有效孔隙度、根长密度和水稳性团体含量,但水稳性团聚体对表层土壤初始入渗速率和稳定入渗速率的影响不显著。长芒草群落不仅通过根系对土壤的物理机械作用以及根系周转过程中形成的生物性大孔提高了土壤入渗速率,还通过提高土壤有机质和水稳性团聚体含量提高了土壤入渗速率。

本氏针茅与柳枝稷光合生理生态特征比较研究

采用美国LI—COR公司生产的Li-6400便携式光合测定系统,选择在干旱季节里,在田间自然条件下,测定并比较研究了引种牧草柳枝稷和天然牧草本氏针茅两种禾本科植物的光合生理生态特征的日变化。结果表明,柳枝稷属于高光合、低蒸腾和高水分利用效率的植物,具有较强的气孔调节能力。柳枝稷之所以具有较高的光合速率,主要是因为它具有较强的叶肉细胞羧化能力,较低的气孔导度降低了蒸腾速率,从而提高了水分利用效率;本氏针茅属于较低光合,较高蒸腾和低水分利用效率的植物,但二者均能在黄土高原保持良好的生长。

人工柠条灌丛林下草地植物群落特征研究

以宁夏固原上黄东山封育的人工柠条(Caragana korshinskii Kom.)灌丛林下草地为研究对象,并以设置在其周围的放牧地天然草地作为对照,采用样线法进行群落调查,分析二者群落数量特征和地上生物量变化,以期为退化草地植被恢复提供理论依据。结果表明:上黄东山封育后的人工柠条灌丛林下草地群落物种数较放牧地显著增加,封育区本氏针茅(Stipa bungeana Trin.)的优势地位明显加强,重要值远大于放牧地;人工灌丛林下草地与放牧地的相似性系数为0.585,表明二者的相似程度不高,人工种植的柠条对群落的结构影响较大,能够改善草地群落的小生境,为新物种出现提供良好的环境;物种丰富度指数和多样性指数(Shannon-winner指数)均表现为人工灌丛林下草地显著高于放牧地(P<0.05),而均匀度指数则相反(P<0.01);人工柠条灌丛林下草地地上生物量鲜重极显著高于放牧地(P<0.01)。

半干旱典型草原区封育草地土壤结构特征研究

以宁夏固原云雾山自然保护区典型草原为研究对象,采用空间序列代替时间序列的方法,以坡耕地为对照,对封育演替草地百里香(Thymus mongolicus Ronn.)、铁杆蒿(Artemisia sacrorum Ledeb.)、大针茅(Stipa grandis P.Smirn.)和本氏针茅(Stipa bungeana Trin.)群落0~10 cm表层土壤水稳性团聚体分布、孔隙度及土壤结构评价指标进行了研究和分析。结果表明:草地实施封育措施能明显改善土壤结构特征,随着草地植被自然演替,土壤的结构稳定性和孔隙状况逐步得到提高;在演替过程中,封育草地土壤的>0.25 mm水稳性团聚体含量(WSAC)、平均重量直径(MWD)、几何平均直径(GMD)和孔隙分形维数(Dp)逐渐增加,团聚体分形维数(Da)逐渐减少,说明植被演替能促进形成良好的土壤结构;同时,土壤结构影响因素随着草地植被演替过程表现出有机碳含量显著增加,容重显著降低,毛管孔隙度逐渐增大,非毛管孔隙度逐渐降低。本研究还比较了多项土壤结构评价指标,表明与MWD和GMD相比,指标WSAC(>0.25 mm)、Da及Dp能更好地反映出各封育草地群落之间土壤结...

黄土退耕坡地植物根系分布特征及其对土壤养分的影响

为明确黄土退耕坡地植物根系分布特征及其对土壤养分的影响,在陕西神木六道沟流域选取退耕30 a的长芒草坡地和裸地坡面,利用图像处理和常规分析方法研究了长芒草根系和土壤养分在土壤剖面分布及其相互关系。结果表明: 长芒草根系主要分布在0～50 cm土层,分布规律可用指数函数来模拟。有根系存在的土壤表层有机质、全氮、全磷、硝态氮和铵态氮含量均高于无根系存在的坡面。在有根系存在时土壤有机质、全氮和硝态氮的具有明显的表聚现象。0～ 50 cm有机质、全氮、硝态氮和铵态氮随深度的变化可用幂函数来表示,而全磷随深度呈线性相关。0～50 cm的土壤养分与根长密度的关系可以用线性函数来表示。其研究结果为坡面退耕地土壤管理提供科学依据。

黄土高原水蚀风蚀交错带不同土地利用方式坡面土壤水分特性研究

为分析不同土地利用方式下坡面土壤水分特性的差异和规律,对黄土高原水蚀风蚀交错带典型坡面上农地、林地和草地的土壤水分特性进行了分析。结果表明:(1)苜蓿地土壤的持水能力和供水能力最强,其次是杏树林和长芒草地,谷子地最差;(2)通过土壤水分有效性分析发现,水蚀风蚀交错带田间持水量相当于-0.2×105Pa土壤基质势时的土壤含水量,永久凋萎点则低于-2.0×106Pa土壤基质势对应的土壤含水量;(3)苜蓿地有效水含量最高,谷子地有效水含量最低,而且苜蓿地土壤有效水含量的提高主要是提高了迟效水部分;(4)对不同土地利用方式下的土壤比水容量变化曲线研究表明,土壤比水容量在田间持水量附近随土壤含水量的降低减小的很快,而当土壤水分降低到田间持水量的50%~60%以下时,土壤比水容量基本不变。