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Issued as Programmschrift: Rector Universitatis Lipsiensis et Senatus Academicus sacra saecularia Augustanae Formulae publicae ... 1830.

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Thesis (doctoral)--Georg-August-Universitat, Gottingen.

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Cross-reactivity of allergens from the pollen of the Compositae weeds, Parthenium hysterophorus (American feverfew) and Ambrosia (ragweed), in 2 groups of patients with different geographic distributions was studied. Parthenium-sensitive Indian patients, who were never exposed to ragweed, elicited positive skin reactions with ragweed pollen extracts. A significant correlation in the RAST scores of Parthenium and ragweed-specific IgE was observed with the sera of Parthenium and ragweed-sensitive Indian and US patients, respectively. RAST inhibition experiments demonstrated that the binding of IgE antibodies in the sera of ragweed-sensitive patients to short (Wl) and giant (W3) ragweed allergen discs could be inhibited by up to 94% by Parthenium pollen extracts. Similar inhibition (up to 82%) was obtained when the sera of Parthenium rhinitis patients were incubated with ragweed allergen extracts. A dose-dependent proliferation of lymphocytes from a Parthenium-sensitive rhinitis patient with elevated levels of both Parthenium and ragweed-specific IgE was observed when incubated with Parthenium and ragweed pollen extracts. A 1.6-fold higher proliferation, however, was observed with Parthenium pollen extract at a concentration of 100 µg/ml. These results suggest that shared epitopes present on Parthenium and ragweed pollen allergens are recognized by both Indian and US patients sensitized by exposure to Parthenium and ragweed pollen, respectively. The high degree of cross-reactivity between Parthenium and ragweed pollen allergens suggests that individuals sensitized to Parthenium may develop type-I hypersensitivity reactions to ragweed and vice versa when they travel to regions infested with the weed to which they had not been previously exposed.

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After ensilation, the toxic Compositae weed Parthenium hysterophorus was devoid of the toxic principle parthenin. Laboratory-scale ensilation indicated that no parthenin was detectable after 5 wk of anaerobic fermentation. For animal feeding studies, silage was made on a large scale from Parthenium mixed with maize or from Parthenium alone. Crossbred bull and buffalo bull calves were fed diets containing the silages, or control diet without silage, for 12 wk. The animals consumed both silages with relish, and body weight gains of silage-fed calves did not differ from those of the controls. The digestibilities of dry matter, fibre and nitrogen-free extract were greater with the control diet, but the biological value of proteins tended to be greater with the silage-containing diets. Haematological studies indicated no significant differences between experimental and control groups in selected parameters, except for a reduction in blood urea nitrogen in the animals fed silage. The possible causes for these biochemical alterations are discussed. Since the nutritive value of Parthenium silage compares favourably with the standard diet, and Parthenium seeds collected from the silage did not germinate, we suggest that ensilation can be used as an additional method in the containment and eradication of these plants, which grow wild in India.

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嵩草属隶属于莎草科苔草亚科苔草族,主要分布于北半球温带地区,少数种类为环北极分布,有一种产于泰国清迈,一种产于苏门达腊岛北部高山。本‘文在形态学、微形态学、解剖学和胚胎学研究的基础上,对嵩草属植物进行了全面的分类学修订,根据属内各类群之间的系统演化关系建立了一个新的属下分类系统,确认了世界范围内53种3亚种嵩草属植物,并做出5个种上等级的新组合,描述了一个新亚组。 作者研究了国内外14家标本馆(室)的3000多份腊叶标本并进行多次野外的实地观察,对嵩草属植物的形态学性状进行了详细的比较和分析,评价了它们的系统学价值及其演化趋势。在嵩草属中,花序是由小穗排列成的圆锥花序或穗状花序,花序各部分的形态性状是种及种上等级分类的基础;花序的演化趋势是由圆锥花序到穗状花序,小穗是从由数朵雄花与1朵雌花组成简化到由1朵雌花组成。但是,花序和小穗由复杂到简单的进化在嵩草属中平行地发生于不同的类群中。先出叶的性状状态是分种的主要特征之一,通常认为边缘开裂的先出叶是原始的,边缘合生而为囊状的先出叶是进化的。同样,先出叶由开裂到合生的进化也是多次发生的。此外,根状茎、秆、叶鞘、叶片、柱头及小坚果等的性状状态对于种及种上等级的分类都具有重要的意义。 应用扫描电子显微镜对38种(或亚种)嵩草属植物的小坚果表面进行了观察,证明小坚果纹饰在种及种上等级的分类中具有重要的参考价值,并能揭示种及种下等级的亲缘关系。例如,分布于喜马拉雅东部至横断山地区的3种植物,K.clarkeana、K.curvata和K.fragilis外部形态非常相似,难于区分,而其小坚果的微形态特征却可以提供3种之间关系的证据。K.clarkeana与K.fragilis果实表面的特征完全一致,且与其它植物有显著区别,应为同种植物;K.curvata与它们明显不同,也与其它种有较大差异,应为独立的种。K.gramini folia,K.cercostach ys和K. nepalensis果实表面纹饰具有一些共同的特征,说明它们之间的亲缘关系较近。K.filicina和K.duthiei也存在同样的情形。 通过对秆和叶片的横切面和表皮的解剖学观察比较,发现嵩草属植物秆的横切面表现出由三角形到圆形的一系列变化。秆的横切面明显地分两个区域,中部的髓由较大而无色的细胞组成,其中心常碎裂形成大的气腔;外围的绿色部分,由绿色组织及分布其中的气腔和外韧维管束及与其相伴的厚壁组织组成。秆的表皮与叶片下表皮非常相象。叶片横切面的外形为V形、新月形或半圆形。V形的叶片具有明显发育的中脉并且在远轴面凸起,形成脊;新月形和半圆形的叶片中脉发育不明显,也无脊。叶片的表皮细胞均为长方形,垂周壁波纹状;平列型的气孔器纵向成行排列,多局限于下表皮;上表皮近边缘及脉附近的细胞常常在细胞的一端形成乳突。秆和叶片横切面的形态对于分种及种上等级的划分具有参考价值。 胚胎学研究表明小孢子、胚囊和胚的发育与莎草科其它类群一致。花粉为假单体花粉( pseudomonad),成熟花粉三核。胚珠倒生,厚珠心,双层珠被,珠孑L由内珠被形成。胚囊的发育为蓼型,原胚的发育为柳叶菜型灯芯草变型。首次观察到,在大孢子四分体时期,合点端和珠孔端两个大孢子细胞开始时体积都增大,而中部两个很快退化,稍后珠孔端一个也退化,合点端一个为功能大孢子,发育成为胚囊。根据胚胎学证据,不支持将嵩草属与苔草族一起另立为嵩草科。 嵩草属中较原始的一个亚属subg. Compositae主要分布于西喜马拉雅至横断山地区,还有一种见于泰国,一种产于苏门达腊,而后2种植物还具有一些最原始的形态性状。结合地史的变化推测,嵩草属可能在第三纪早期起源于古地中海的东部和北部。 根据形态学和解剖学性状的分析表明,许多性状在嵩草属中是平行演化的,如花序和小穗由复杂到简单、秆由圆柱形到三棱形、叶片横切面由V形到半圆形等。该属的属下分类应该追溯这些平行的演化线,而不能像以前的分类那样,将它们横向地划分为几个组或亚属。作者认为嵩草属有3个大的进化分支,据此将其划分为3个亚属。Subg. Compositae,12种,是较原始的一个分支。叶近基生,叶片扁平;花序多疏松圆锥状,少穗状,苞片多为叶状;小穗两性到单性,先出叶多为囊状,少边缘分离,退化小穗轴明显、扁平、较长。Subg. Blysmocarex,仅2种,是较早分化而相对隔离的一个分支。根状茎匍匐状;花序由圆锥状到穗状,小穗两性或单性;柱头2。Subg. Kobresia,种类最多。叶片扁平或内卷;秆三棱形到圆柱形;花序紧密,复杂到简单,苞片不为叶状;小穗两性或单性,先出叶由开裂到合生,退化小穗轴较小而不显著。根据该亚属呈现出的不同的性状演化系列,可以分为3个组。Sect. Kobresia花序圆锥状至穗状,小穗多为两性,少为单性,先出叶边缘分离。含3个亚组:subsect. Kobresia,8种2亚种.植株纤细,秆与叶均为丝状;subsect. Royleanae,8种l亚种,植株较粗壮,叶片扁平或对折;subsect. Sibiri-cae,4种,秆较粗,叶片内卷。Sect. Psmmostachys,仅2种,小穗两性,先出叶完全合生为囊状。Sect.Hemicarex花序一般为穗状,稀圆锥状,小穗多为单性,少两性。分为四个亚组:subsect. Forexeta,6种,叶片内卷或对折,先出叶线形,边缘分离或合生;subsect. Chlorostachys,3种,叶片扁平,小穗两性;subsect. Holmia,4种,叶片扁平,小穗单性;subsect.Utriculatae,5种,叶片丝状,先出叶完全合生为囊状,不为线形。嵩草属的属下分类纲要如下: Subgenus 1. Compositae (Clarke) Kukkonen Type: K. laxa Nees. Subgenus 2. Blysmocarex (Ivanova) S. R. Zhang Type: K. macrantha Boeck. Subgenus 3. Kobresia Section 1. Kobresia Subsection 1. Kobresia Type: K. simpliciuscula (Wahl. ) Mack. Subsection 2. Royleanae (Ivanova) S. R. Zhang Type: K. royleana (Nees) Boeck. Subsection 3. Sibiricae (Ivanova) Egorova Type: K. sibirica (Turcz. ex Ledeb. ) Boeck. Section 2. Psmmostachys Ivanova Type: K. robusta Maxim. Section 3. Hemicarex (Bentham) Clarke Subsection 4. Forexeta (Raffin. ) S. R. Zhang Type: K. cercostachys (Franch. ) C. B. Clarke. Subsection 5. Chlorostachys (Ivanova) S. R. Zhang Type: K. duthiei C B. Clarke. Subsection 6. Holmia (Boern. ) S. R. Zhang Type: K. esenbeckii (Kunth) Noltie. Subsection 7. Utriculatae S. R. Zhang Type: K. prainii Kukenthal.

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  毛冠菊属是菊科21个“有问题”属中的一个,主要分布于青藏高原地区。按照林镕、陈艺林的概念,它包含了Nannoglottis、.Stereosanthus、Vierhapperia、Senecio和Doronicum5个属的成员。它曾先后被放入旋覆花族、千里光族和紫菀族,在上述三族中的亚族位置也不确定。它的许多重要性状,如舌片颜色、染色体数目等等,人们所知甚少。由于缺乏野外工作以及看不到大多数名字的模式,林镕、陈艺林对该属的修订有待深入的研究。本文研究了该属的外部形态学、微形态学、解剖学、孢粉学、细胞学、生态学以及ITS序列,确定了毛冠菊属的分类位置,并建立了一个新的属下分类系统。 1.外部形态 在检查大量标本(包括大多数模式)和野外居群考察的基础上,分析了主要外部形态学性状的变异式样及其对划定物种范围的价值。共确认以下9个种:青海毛冠菊、厚毛毛冠菊、狭舌毛冠菊、虎克毛冠菊、宽苞毛冠菊、大果毛冠菊、毛冠菊、玉龙毛冠菊和云南毛冠菊。川西毛冠菊被处理成狭舌毛冠菊的异名。 2.微形态学 在光镜下检查了毛冠菊属9种和紫菀族2个代表属的花柱的形状、花药顶端不育附属物、花药基部、花药基部、花盘、花丝领、药室内壁细胞等微形态性状。除了花柱基外,其他的微形态学在属内一致。管状花的花柱形态支持将毛冠菊属放在紫菀族,但其药室内壁细胞两极加厚式样表明它和广义的旋覆花有某些联系。 3.叶表皮研究 在光镜和电镜下检查了毛冠菊属8个种的叶表皮特征。.所有种的气孔器都为不规则型。青海毛冠菊表皮细胞的为多边形,而其他种都为不规则型。青海毛冠菊表皮角质层的加厚方式也与其他种明显不同。 4.扫描电镜下的舌片和花柱分枝特征 在扫描电镜下观察毛冠菊属8种和紫菀族7个代表种的舌片近轴面表皮细胞。发现毛冠菊属的舌片近轴面表皮细胞都为板状,并且沿细胞中央特征性加厚,这与紫菀族类型的表皮细胞一致,但毛冠菊属表皮细胞的角质层主要是纵向条纹或皱纹,而紫菀族总是横向的条纹或皱纹,明显不同。 在扫描电镜下又检查了毛冠菊属8种和紫菀族8个代表种的管状花花柱分枝近轴面的结构,结果在毛冠菊属管状花花柱分枝的近轴面都发现了柱头毛状的突起,而在紫菀族8种中没有发现。从突起的形状和位置判断,它可能是残存的、未充分发育的柱头毛。这表明雌性不育管状花可能刚刚从两性管状花演化而来。 也在扫描电镜下观察了毛冠菊属6种和紫菀族8个代表种的舌状花和丝状花的花柱分枝的远轴面,结果在毛冠菊属4种中发现了类似扫集毛状的突起。从这种突起的位置和形状判断,它可能是残余的扫集毛。这种突起在除雏菊以外的其他紫菀族代表种中缺失。 5.细胞学 检查了毛冠菊属8种的细胞学性状。结果发现毛冠菊属所有种的染色体基数都为x -9。染色体长度大约4um-lOum。核型公式:毛冠菊、厚毛毛冠菊、狭舌毛冠菊、宽苞毛冠菊和云南毛冠菊都为2n=14m+2sm+2st;玉龙毛冠菊、大果毛冠菊和青海毛冠菊都为2n=12m+4sm+2st。A1、A2值在属内没有明显差异。所有种的核型都是2A型。这表明在物种形成的过程中没有多倍化参与,毛冠菊属宜放在紫菀族而不是千里光族。细胞学证据支持毛冠菊属为一单系类群。 6.分子生物学 测定了毛冠菊属7种的ITS序列,并从基因库里下载了46个ITS序列,涵盖紫菀族14个亚属和旋覆花族、春黄菊族、金盏菊族。以旋覆花族、春黄菊族、金盏菊族为外类群。简约性分析显示,毛冠菊属在紫菀族中,并有较高的bootstrap值,在紫菀族中处于基部位置。Olearia和Chiliotrichum两个Hinterhuberinae亚族的代表属与毛冠菊属密切相关。在属下系统发育分析中,Olearia和Chiliotrichum被选做外类群。652个性状中,共有7】个信息位点(31个在ITSI,33个在ITS2,7个在5.8S)。简约性分析时只获得一棵最简约树。树上有两个明显的进化支,一支仅有青海毛冠菊一种,另一支包含其他种类。这种分支方式也得到形态学和生态学证据的支持。 7.毛冠菊属的系统学 从上述结果可以看出,毛冠菊属宜放入紫菀族中,在紫菀族中处于基部位置,与Hinterhuberinae亚族关系密切。综合上述研究结果,提出一个新的属下 分类系统: 毛冠菊属的新系统 组I单头组Sect. Monocephala T.G.Gao et YL.Chen Sect nov. 青海毛冠菊Nannoglottis ravida (C.Winkl.)Y.L.Chen 组II毛冠菊组Sect. Nannoglottis 系1.长舌系Ser. Delavayanae Ling et YL.Chen 厚毛毛冠菊Nannoglottis delavayi(Franch.)Ling et Y.L.Chen 狭舌毛冠菊Nannoglottis gynura(C.Winkl.) Ling et YL.Chen 虎克毛冠菊Nannoglottis hookeri (C.B.Clarke ex Hook.f.)Kitam. 宽苞毛冠菊Nannoglottis latisquama Ling et Y.L.Chen 大果毛冠菊Nannoglottis macrocarpa Ling et YL.Chen 系2.短舌系Ser. Nannoglottis 毛冠菊Nannoglottis carpesioides Maxim. 玉龙毛冠菊Nannoglottis hieraciphylla (Hand.-Mzt.)Ling et YL.Chen 云南毛冠菊Nannoglottis yuennanensis (Hand.-Mzt.) Hand.-Mzt.

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毛鳞菊属和细莴苣属为菊科菊苣族植物,属于中国-喜马拉雅分布类型。该两属植物性状变异较大,并与莴苣属等近缘属之间性状严重交叉,构成了菊苣族中极为混杂的类群“Lactuca-Prenanthes”复合群,是菊科植物系统学研究中的疑难点之一。本文通过对毛鳞菊属和细莴苣属及部分近缘属植物的形态性状、叶表皮特征、瘦果解剖特征和表面微形态特征以及细胞学等的研究及对该两属植物的生境和地理分布的分析,确认了毛鳞菊属和细莴苣属的独立地位,阐明它们与近缘属间的系统学关系,并对该两属进行了系统的分类学修订。 1. 形态性状分析   我们在检查大量国内外馆藏标本和野外居群观察的基础上,对毛鳞菊属和细莴苣属及部分近缘属植物的形态性状及其变异式样进行了详细地比较分析,重新评价了各性状的分类学价值,认为冠毛、瘦果特征和总苞片层数及排列方式等对于毛鳞菊属和细莴苣属与近缘属的划分具有重要的系统学意义;而小花的颜色、总苞片毛被的位置,小花的舌片与花冠管的长度比及瘦果的形态等特征对属下分类具有重要的意义。而传统上作为种间划分依据的叶片形状、毛被多少等特征在种内变化较大,不宜作为种的划分依据,至少不能作为主要的或唯一的依据。 2. 叶表皮特征   首次在光镜下观察了毛鳞菊属和细莴苣属14种植物的叶表皮,发现其共同的特征为:上、下表皮细胞的形状均为无规则型,垂周壁式样为波状;气孔器类型均为无规则型,在气孔的两极,角质侵入呈棒状或者“T” 型加厚或者不加厚;并认为上、下叶表皮细胞的波状程度、表皮细胞的大小、气孔指数、气孔密度,角质加厚情况等特征对种的划分具有一定的意义。 3. 瘦果解剖特征观察   通过对毛鳞菊属和细莴苣属及近缘属植物的瘦果解剖研究发现有两种类型:翅型和肋型。翅型瘦果的特征是在横切面上不仅有肋,而且在两侧具有明显突起的翅,中果皮由薄壁细胞和纤维细胞组成,且纤维细胞局限于翅和肋上,而不见于肋间,莴苣属,岩参属,翅果菊属,毛鳞菊属和细莴苣属具有这种类型的瘦果解剖结构;肋型瘦果的特征是在横切面上仅有肋而无翅,中果皮全部由纤维细胞组成,在肋和肋间连续,紫菊属和假福王草属具有这种果壁解剖结构。而中果皮的薄壁细胞和纤维细胞的数目和位置等特征在两种类型内的属间表现出很大的差异。瘦果的解剖特征对于属间划分具有分类学意义。 4. 瘦果表面微特征的观察   我们对毛鳞菊属和细莴苣属及近缘属共20种植物的瘦果表面进行了电镜扫描微形态特征的观察。结果表明:瘦果表面性状具有属级的特征,在表皮细胞形状,细胞外壁纹饰类型等方面存在较大的属间差异,可应用在属间界定及关系判别上。毛鳞菊属和细莴苣属植物由于具有短急尖端壁的椭圆形和钝端壁的长纺锤形的表皮细胞和疣状乳突的外壁纹饰等特征而区别于莴苣属等其他属。瘦果表面微特征在所观察的属内种间有着较高的一致性,但表皮细胞的大小,端壁形状及蜡质的发育程度等性状在毛鳞菊属内存在种间差异,为种间的划分提供了一定的依据。 5. 细胞学研究   我们研究了2种莴苣属,1种毛鳞菊属和1种翅果菊属植物的染色体数目,其中毛鳞菊属1种为首次报道,并对它们全部进行了核型分析。毛鳞菊属植物的染色体数目为2n=16 (x=8),为二倍体,染色体核型为“3B”型,不对称性较强。根据文献资料,细莴苣属的染色体数目也为2n=16 (x=8),为二倍体,染色体核型为“3A”型,不对称性也较强。毛鳞菊属和细莴苣属植物的染色体数目较莴苣属等近缘属(2n=18)减少了两条, 核型对称性下降。染色体核型资料可以说明毛鳞菊属和细莴苣属植物在Lactuca-Prenanthes复合群中处于较进化的位置。 6. 分支系统学研究   对30个广义形态学性状进行了分支系统学分析,得到53棵同等简约树。在简约树中,内类群形成两大支,一支为所有具有翅型瘦果的类群,另一支是具有肋型瘦果的类群,前者包括毛鳞菊属、细莴苣属、莴苣属和翅果菊属,它们的成员分别各自聚在一起,并获得很高的支持率;后者包括假福王草属和紫菊属等,它们的成员也分别聚在一起,并获得很高的支持率。分析结果支持石铸将它们分别独立成属的分类处理。 通过对毛鳞菊属和细莴苣属及近缘属植物的广义形态学性状的分支分析研究,认为毛鳞菊属和细莴苣属的关系最近,获得了66%的支持率,而二者与翅果菊属的关系较为接近。毛鳞菊属和细莴苣属的多数性状都是衍生的和进化的,显然它们在Lactuca-Prenanthes复合群中处于比较进化的地位。 7. 分类学修订   在应用上述性状分析结果及查阅国内外大量标本的基础上,重新界定了毛鳞菊属和细莴苣属的概念,包括新性状的补充,对该两属植物进行了系统的分类学修订。确定了毛鳞菊属目前包括13种1变种,归并了8种,作出一个改级新组合,确认一名称不属于该属,另有一种的分类学地位有待进一步研究;细莴苣属目前包括3种,归并了3种。“分类处理”部分还描述了每个种的性状特征、变异情况、相关的分类学处理及其与近缘种的关系,最后列出所研究的标本。