Signalling value of maternal and paternal melanism in the barn owl : implication for the resolution of the lek paradox

Secondary sexual characters often signal qualities such as physiological processes associated with resistance to various sources of stress. When the expression of an ornament is not sex-limited, we can identify the costs and benefits of displaying a trait that is typical of its own sex or of the other sex. Indeed, the magnitude and sign of the covariation between physiology and the extent to which an ornament is expressed could differ between males and females if, for instance, the regulation of physiological processes is sensitive to sex hormones. Using data collected over 14 years in the nocturnal barn owl Tyto alba, we investigated how nestling body mass covaries with a heritable melanin-based sex-trait, females displaying on average larger black feather spots than males. Independently of nestling sex, year and time of the day large-spotted nestlings were heavier than small-spotted nestlings. In contrast, the magnitude and sign of the covariation between nestling body mass and the size of parental spots varied along the day in a way that depended on the year and parental gender. In poor years, offspring of smaller-spotted mothers were heavier throughout the resting period; in the morning, offspring sired by larger-spotted fathers were heavier than offspring of smaller-spotted fathers, while in the evening the opposite pattern was found. Thus, maternal and paternal coloration is differentially associated with behaviour or physiology, processes that are sensitive to time of the day and environmental factors. Interestingly, the covariation between offspring body mass and paternal coloration is more sensitive to these environmental factors than the covariation with maternal coloration. This indicates that the benefit of pairing with differently spotted males may depend on environmental conditions, which could help maintain genetic variation in the face of intense directional (sexual) selection.

Ilmatorjuntaohjuksen laukaisualustan vaaitusjärjestelmän kehittäminen

Työn tavoitteena oli vaaitusjärjestelmän kehittäminen ITO 2005 Asrad-R –ohjusjärjestelmän laukaisualustalle. Järjestelmäkontin jokaiseen kulmaan suunniteltiin nostojalat, joita voitiin kääntää sekä nostaa ja laskea hydraulisesti. Järjestelmään kuului myös hydraulikäyttöinen asetaso, jonka ylä- ja ala-asennoilla oli erillinen lukitus. Tärkein vaadittu toiminto oli järjestelmäkontin vaaitus maan vetovoiman suhteen epätasaisella alustalla sekä maastossa että kuorma-auton päällä. Lisäksi tarvittiin nostojalkojen nostoliikkeelle toiminto, jolla konttia nostetaan ja lasketaan siten, että se säilyttää lähtökulmansa. Kaikkia nostojalkojen sylintereitä oli mahdollista käyttää myös yksittäin. Järjestelmällä oli kovat ympäristövaatimukset, koska se oli suunniteltu sotalaitteeksi rauhan ja kriisin aikaista toimintaa varten. Riittävät vapausasteet järjestelmän toimimiseksi ajoneuvon apurungon päällä saatiin nostojalkojen rotaatioliikkeen joustosta ja tassujen liukumisesta poikittain apurungon kiinnikkeissä. Maastossa nostojalat olivat täysin jäykkiä ja liukuminen tapahtui tassujen ja maalevyjen välillä. Hydraulijärjestelmässä käytettiin on/off-magneettiventtiilejä, koska liikkeet olivat hitaita ja vaadittuun tarkkuuteen ja nopeuteen päästiin helposti. Keskeisiä suunnittelun lähtökohtia olivat rakenteiden keveys, järjestelmän yksinkertaisuus, hinta ja toimintavarmuus. Yksinkertaisella ja edullisella järjestelmällä saatiin aikaan hyvin toimiva ratkaisu.

Selluradan leijutus ja hallinta ilmakuivaimessa

Diplomityön tavoitteena oli tutkia selluradan leijutusta sekä hallintaa kapealla ja täysleveällä selluradalla ilmakuivaimessa. Työn sisältö on jaettu neljään osaan teoriaan, numeeriseen virtauslaskentaan, kokeelliseen osuuteen ja johtopäätöksiin. Työn alussa kiinnitettiin huomiota ilmakuivaimen ja selluradan rakenteeseen, selluradan lujuusominaisuuksiin ja niiden testaamiseen laboratorio-oloissa. Teoria osuudessa tarkasteltiin selluradan leijutusteoriaa ja siihen liittyvää virtaustekniikkaa. Leijutusta kuvattiin mekaniikasta tutun vapaakappalekuvan muodossa. Vapaakappalekuva auttaa ymmärtämään sellurataan vaikuttavia voimia ja niiden aiheuttajia. Numeerisessa virtauslaskennassa rakennettiin Fluent -virtauslaskentamalli. Malli kuvaa leijutussuuttimen alusta 0,2 metrin pituista pätkää. Laskennassa simuloitiin selluradan lei-jutusta 2, 5 ja 7 mm etäisyyksillä. Tuloksia tarkasteltiin paine- ja nopeusjakaumien muodossa. Kokeellisessa osuudessa tehtiin mittauksia yksittäisellä ylä- ja alasuuttimella sekä suutinpaketilla. Yksittäisistä suuttimista mitattiin ilmasuihkujen ulostulokulmaa, suuttimensisäistä painejakaumaa ja selluradan pintaan vaikuttavaa staattista painetta suuttimen pituuden funktiona. Suutinpaketilla tutkittiin ilmasuihkujen ja tasomaisen levyn välistä vuorovaikutusta. Ylä- ja alasuuttimen välissä leijutettiin levyä, josta mitattiin ilmasuihkujen aiheuttama z-suuntainen voima ja leijutuskorkeus. Työn lopussa arvioitiin teorian, numeerisen virtauslaskennan ja kokeellisen osuuden tuloksia. Näiden pohjalta tehtiin teknisiä parannusehdotuksia ilmakuivaimen toiminnan tehostamiseksi ja selluradan hallinnan parantamiseksi kapealla ja täysleveällä selluradalla.

Nelitietrukin ohjausjärjestelmän suunnittelu QFD-laatutyökalua hyväksikäyttäen

Tämä työ käsittelee tuotekehitysprojektia, jonka tarkoituksena on suunnitella uusi nelitietyöntömastotrukki asiakaslähtöisesti QFD-laatutyökalua hyväksi käyttäen. Työ esittelee QFD-laatutyökalun, sekä varsinkin sen nelivaiheisen ASI:n toimintamallin. Työ antaa myös perusvalmiudet ASI:n toimintamallin käyttöön tuotekehitysprojektissa. Työssä keskitytään tarkastelemaan uuden ohjausjärjestelmän mekaanista kehittelyä. Suunnittelutyössä käytetään hyväksi ASI:n (American Supplier Institute) nelivaiheista QFD-laatutyökalua, joka on autoteollisuuden toimintatapoihin perustuva QFD-tekniikka. QFD tulee sanoista Quality Funcktion Deployment ja vapaasti suomennettuna se merkitsee asiakaslähtöinen tuotesuunnittelu. Nelivaiheinen QFD-malli koostuu seuraavista matriiseista: 1. Tuotteen suunnittelu, 2. osien suunnittelu ja kehittäminen, 3. prosessin suunnittelu sekä 4. tuotannon suunnittelu. Matriisin tulokset muodostavat aina seuraavan matriisin lähtökohdat. Ensimmäisen matriisin lähtökohdat muodostuvat asiakastarvekuvauksesta, joka saadaan haastatteluista, tutkimuksista yms. Tuotekehitysprojektissa kehitetty TEM-monitietrukki, jossa rajattomasti ympäripyöriviä tukipyöriä ohjataan CAN-väylän kautta älykkäällä ohjauslogiikalla, on markkinoilla erittäin kilpailukykyinen sekä ominaisuuksiensa että hintansa puolesta. QFD yhdessä huolellisesti analysoidun asiakastarvekuvauksen kanssa selkeyttää ja priorisoi tuotteen spesifikaation määrittelyä sekä ohjaa tuotteen kehittelyä ja tuotannollistamista. Tuotekehitysprojekti pysyy aikataulussaan ja tuotannollistamisen kynnyksellä tehtävät muutokset vähenevät selkeän jäsentelyn ansiosta.

Synthesis of triheptanoin and formulation as a solid diet for rodents

Triheptanoin-enriched diets have been successfully used in the experimental treatment of various metabolic disorders. Maximal therapeutic effect is achieved in the context of a ketogenic diet where triheptanoin oil provides 30-40% of the daily caloric intake. However, pre-clinical studies using triheptanoin-rich diets are hindered by the difficulty of administering to laboratory animals as a solid foodstuff. In the present study, we successfully synthesized triheptanoin to the highest standards of purity from glycerol and heptanoic acid, using sulfonated charcoal as a catalyst. Triheptanoin oil was then formulated as a solid, stable and palatable preparation using a ketogenic base and a combination of four commercially available formulation agents: hydrophilic fumed silica, hydrophobic fumed silica, microcrystalline cellulose, and talc. Diet compliance and safety was tested on C57Bl/6 mice over a 15-week period, comparing overall status and body weight change. Practical applications: This work provides a complete description of (i) an efficient and cost-effective synthesis of triheptanoin and (ii) its formulation as a solid, stable, and palatable ketogenic diet (triheptanoin-rich; 39% of the caloric intake) for rodents. Triheptanoin-rich diets will be helpful on pre-clinical experiments testing the therapeutic efficacy of triheptanoin in different rodent models of human diseases. In addition, using the same solidification procedure, other oils could be incorporated into rodent ketogenic diet to study their dosage and long-term effects on mammal health and development. This approach could be extremely valuable as ketogenic diet is widely used clinically for epilepsy treatment.

Synthesis of triheptanoin and formulation as a solid diet for rodents

Triheptanoin-enriched diets have been successfully used in the experimental treatment of various metabolic disorders. Maximal therapeutic effect is achieved in the context of a ketogenic diet where triheptanoin oil provides 30-40% of the daily caloric intake. However, pre-clinical studies using triheptanoin-rich diets are hindered by the difficulty of administering to laboratory animals as a solid foodstuff. In the present study, we successfully synthesized triheptanoin to the highest standards of purity from glycerol and heptanoic acid, using sulfonated charcoal as a catalyst. Triheptanoin oil was then formulated as a solid, stable and palatable preparation using a ketogenic base and a combination of four commercially available formulation agents: hydrophilic fumed silica, hydrophobic fumed silica, microcrystalline cellulose, and talc. Diet compliance and safety was tested on C57Bl/6 mice over a 15-week period, comparing overall status and body weight change. Practical applications: This work provides a complete description of (i) an efficient and cost-effective synthesis of triheptanoin and (ii) its formulation as a solid, stable, and palatable ketogenic diet (triheptanoin-rich; 39% of the caloric intake) for rodents. Triheptanoin-rich diets will be helpful on pre-clinical experiments testing the therapeutic efficacy of triheptanoin in different rodent models of human diseases. In addition, using the same solidification procedure, other oils could be incorporated into rodent ketogenic diet to study their dosage and long-term effects on mammal health and development. This approach could be extremely valuable as ketogenic diet is widely used clinically for epilepsy treatment.

Fraktiointikerrostuksen vaikutus paperin laatuun

Työn tavoitteena oli kehittää prosessia fraktioinnista monikerrosperälaatikolle painopaperilajeilla. Tarkoituksena oli selvittää koeajojen avulla sihti- ja pyörrepuhdistusfraktioinnin soveltuvuutta paperin kerrostuksen kannalta. Työssä vertailtiin keskenään fraktiointimenetelmiä ja niiden yhdistelmiä. Tehtävänä oli prosessikonseptin kehittäminen eri prosessikytkennöistä ja –ratkaisuista simuloinnin avulla. Kirjallisuusosassa tutustuttiin analysoiden kirjallisuusviitteiden perusteella massan fraktiointiin ja paperin kerrostamiseen sekä fraktiointikerrostetun rainan karakterisointiin. Tavoitteiden saavuttamiseksi esikokeena suoritettiin pilotkoeajo hienopaperimassalla, jossa tutkittiin pääasiassa fraktiointitulosta. Toinen koeajo suoritettiin LWC-paperilla, jossa koekonekonsepti oli optimaalisempi kerrostuksen kannalta ja fraktiointitulos voitiin linkittää paperin laatusuureisiin. LWC-koeajossa fraktioidulla massalla tehtiin laboratoriomittakaavassa monikerrosarkkimuottikokeita, joiden tuloksilla pyrittiin vahvistamaan koeajosta saatuja tuloksia ja fraktioinnnin potentialia. Prosessikonseptin kehittämiseksi rakennettiin seitsemän simulointimallia eri kytkennöistä. Malleja verrattiin keskenään täyteaine- ja kuitujakeiden fraktiointikyvyn perusteella. Koeajojen avulla selvitettiin fraktioinnin kannalta optimaaliset prosessimuuttujat. Fraktiointikerrostuksella parannettiin paperin z-suuntaista lujuutta ja etenkin pyörrepuhdistinfraktioinnilla pintojen sileyttä. Fraktiointikerrostuksella voitiin parantaa paperin täyteainejakaumaa. Kokeiden perusteella huomattiin, että kukin paperilaji tarvitsee erilaisen fraktiointijärjestelyn riippuen käytetystä massasta ja täyteaineesta.

Current Sheet Regulation of Solar Near-relativistic Electron Injection Histories

We present a sample of three large near-relativistic (>50 keV) electron events observed in 2001 by both the ACE and the Ulysses spacecraft, when Ulysses was at high-northern latitudes (>60◦) and close to 2 AU. Despite the large latitudinal distance between the two spacecraft, electrons injected near the Sun reached both heliospheric locations. All three events were associated with large solar flares, strong decametric type II radio bursts and accompanied by wide (>212◦) and fast (>1400 km s−1) coronal mass ejections (CMEs). We use advanced interplanetary transport simulations and make use of the directional intensities observed in situ by the spacecraft to infer the electron injection profile close to the Sun and the interplanetary transport conditions at both low and high latitudes. For the three selected events, we find similar interplanetary transport conditions at different heliolatitudes for a given event, with values of the mean free path ranging from 0.04 AU to 0.27 AU. We find differences in the injection profiles inferred for each spacecraft. We investigate the role that sector boundaries of the heliospheric current sheet (HCS) have on determining the characteristics of the electron injection profiles. Extended injection profiles, associated with coronal shocks, are found if the magnetic footpoints of the spacecraft lay in the same magnetic sector as the associated flare, while intermittent sparse injection episodes appear when the spacecraft footpoints are in the opposite sector or a wrap in the HCS bounded the CME structure.

Cooperative motion of intrinsic and actuated semiflexible swimmers

We examine the phenomenon of hydrodynamic-induced cooperativity for pairs of flagellated micro-organism swimmers, of which spermatozoa cells are an example. We consider semiflexible swimmers, where inextensible filaments are driven by an internal intrinsic force and torque-free mechanism (intrinsic swimmers). The velocity gain for swimming cooperatively, which depends on both the geometry and the driving, develops as a result of the near-field coupling of bending and hydrodynamic stresses. We identify the regimes where hydrodynamic cooperativity is advantageous and quantify the change in efficiency. When the filaments' axes are parallel, hydrodynamic interaction induces a directional instability that causes semiflexible swimmers that profit from swimming together to move apart from each other. Biologically, this implies that flagella need to select different synchronized collective states and to compensate for directional instabilities (e.g., by binding) in order to profit from swimming together. By analyzing the cooperative motion of pairs of externally actuated filaments, we assess the impact that stress distribution along the filaments has on their collective displacements.

Immune Memory and Exhaustion: Clinically Relevant Lessons from the LCMV Model.

The development of dysfunctional or exhausted T cells is characteristic of immune responses to chronic viral infections and cancer. Exhausted T cells are defined by reduced effector function, sustained upregulation of multiple inhibitory receptors, an altered transcriptional program and perturbations of normal memory development and homeostasis. This review focuses on (a) illustrating milestone discoveries that led to our present understanding of T cell exhaustion, (b) summarizing recent developments in the field, and (c) identifying new challenges for translational research. Exhausted T cells are now recognized as key therapeutic targets in human infections and cancer. Much of our knowledge of the clinically relevant process of exhaustion derives from studies in the mouse model of Lymphocytic choriomeningitis virus (LCMV) infection. Studies using this model have formed the foundation for our understanding of human T cell memory and exhaustion. We will use this example to discuss recent advances in our understanding of T cell exhaustion and illustrate the value of integrated mouse and human studies and will emphasize the benefits of bi-directional mouse-to-human and human-to-mouse research approaches.

Derivation of an observer model adapted to irregular signals based on convolution channels.

Anthropomorphic model observers are mathe- matical algorithms which are applied to images with the ultimate goal of predicting human signal detection and classification accuracy across varieties of backgrounds, image acquisitions and display conditions. A limitation of current channelized model observers is their inability to handle irregularly-shaped signals, which are common in clinical images, without a high number of directional channels. Here, we derive a new linear model observer based on convolution channels which we refer to as the "Filtered Channel observer" (FCO), as an extension of the channelized Hotelling observer (CHO) and the nonprewhitening with an eye filter (NPWE) observer. In analogy to the CHO, this linear model observer can take the form of a single template with an external noise term. To compare with human observers, we tested signals with irregular and asymmetrical shapes spanning the size of lesions down to those of microcalfications in 4-AFC breast tomosynthesis detection tasks, with three different contrasts for each case. Whereas humans uniformly outperformed conventional CHOs, the FCO observer outperformed humans for every signal with only one exception. Additive internal noise in the models allowed us to degrade model performance and match human performance. We could not match all the human performances with a model with a single internal noise component for all signal shape, size and contrast conditions. This suggests that either the internal noise might vary across signals or that the model cannot entirely capture the human detection strategy. However, the FCO model offers an efficient way to apprehend human observer performance for a non-symmetric signal.

Rotation mentale et différences sexuelles: influence des axes directionnels extraits de l'environnement

Les tâches nécessitant des manipulations et des transformations de figures géométriques et de formes, comme les tâches de rotation mentale, donnent lieu à des différences de performance entre hommes et femmes qui restent intrigantes. Plusieurs hypothèses ont été proposées pour expliquer ces différences. La plus récurrente porte sur les différences de stratégie globale vs locale utilisées pour traiter l'information. Bien que cette conjecture soit intéressante, elle reste difficile à opérationnaliser car elle englobe tous les mécanismes cognitifs (acquisition, conservation et récupération de l'information). Ce travail prend la forme d'un retour aux sources dans la mesure où il se base sur des recherches anciennes qui ont montré que les hommes perçoivent significativement mieux que les femmes la verticale et l'horizontale. Il teste l'hypothèse selon laquelle les hommes, comparativement aux femmes, présentent une plus forte indépendance au champ perceptif visuel et sont donc plus susceptibles d'utiliser la verticalité et l'horizontalité pour résoudre une tâche de rotation mentale. Une première série d'expériences s'est penchée sur la perception spatiale pour évaluer son impact sur la résolution d'une tâche impliquant la rotation mentale. Les résultats ont montré que seuls les hommes se référaient à la verticalité et à l'horizontalité pour résoudre la tâche. Une seconde série d'expériences ont investigué l'effet de la présence, ou absence, d'axes directionnels directement liés à une tâche de rotation mentale. Elles ont été menées également en environnement réel afin d'évaluer comment le déplacement actif ou passif, correspondant à un changement de perspective en lieu et place d'une rotation mentale, module la performance des hommes et des femmes. Les résultats n'ont pas mis en évidence de différence sexuelle. Notre hypothèse est vérifiée puisque c'est uniquement lorsque la tâche ne présente pas d'axes orthogonaux évidents mais implicites que seuls les hommes, plus indépendants au champ perceptif visuel que les femmes, utilisent la perception de la verticalité et de l'horizontalité pour améliorer leur compétence en rotation mentale. -- Tasks that require manipulation and transformation of geometric shapes and forms, like tasks of mental rotation and give rise to differences in performance between men and women, remain intriguing. Several hypotheses have been proposed to explain these differences. The most recurring hypothesis addresses differences in global versus local strategies for processing information. While this conjecture is interesting, it remains difficult to study because it encompasses all the cognitive mechanisms (acquisition, retention and output). This work returns to the sources, which are based on earlier research that shows that men are significantly better than women at perceiving verticality and horizontality. It tests the hypothesis according to which men, as compared to women, exhibit a greater independence on the perceptive visual field, and therefore are more susceptible to utilizing the verticality and the horizontality to solve a mental rotation task. A first set of experiments examined spatial perception in order to assess its impact on the resolution of a task involving mental rotation. The results showed that only men referred to the verticality and the horizontality to solve the task. A second series of experiments investigated the effect of a presence, or absence of directional axes directed tied to the task of mental rotation. They were also conducted in a real world environment to evaluate how the active or passive displacement, corresponding to a change in perspective instead of a mental rotation, modulates the performance of men and women. The results did not show sex differences. Our hypothesis is verified: it is only when the task presents no obvious, but implicit orthogonal axes that men, who exhibit a greater independence on the perceptive visual field than women, use the perception of verticality and horizontality to improve their competence in mental rotation.

Radanohjaimen suunnittelu leveille päällystyskoneille

Radanohjaimia käytetään radan poikkisuuntaiseen paikoitukseen sekä oskillointiin ja ne ovat osa paperinvalmistuslinjojen radanhallintajärjestelmiä. Oikein suunnitellulla ja sijoitetulla radanohjaimella voidaan estää haitallisten ratasiirtymien esiintyminen, pienentää hylkymateriaalin määrää sekä parantaa rullauksen laatua. Ohjausperiaatteet sekä niihin liittyvä laitetekniikka on tunnettu jo vuosikymmenten ajan, joskin todelliset radanohjaustarpeet ja -laitteet ovat tähän asti rajoittuneet paino-, tekstiili- ja metalliteollisuudessa käytössä oleville kapeille radoille. Tämän työn tavoitteena oli selvittää 5… 12 metriä leveälle, modernissa päällystyskoneessa kulkevalle paperiradalle soveltuvat ohjausperiaatteet sekä muodostaa radan todennäköisimpiin vauriomuotoihin perustuvat suunnittelukriteerit kahdelle erityyppiselle ohjainkonstruktiolle. Yksitelainen, taivuttava radanohjain soveltuu kohteisiin, joissa ohjainta edeltää suhteellisen pitkä vapaa ratavienti. Kaksitelainen, taittava radanohjain on puolestaan sijoitettavissa huomattavasti lyhyempään ratavientiin. Radanohjauksen teoria pohjautuu pitävän telan ja radan väliseen kohtisuoran tulokulman periaatteeseen, jonka perusteella mikä tahansa yhdensuuntaisuuspoikkeama kahden telan välillä johtaa radan poikkisuuntaiseen siirtymään. Tämän periaatteen pohjalta voidaan dynaamista ohjaustilannetta approksimoida staattisin menetelmin sekä muodostaa kireysmuutoksiin ja aaltoiluun perustuvat geometrian mitoitusperiaatteet ohjaimen ympäristön ratavienneille. Nopean ohjauksen toteutus edellyttää radanohjaimen liikkeen olevan nivelen ympäri tapahtuvaa yhdistettyä translaatio- ja rotaatioliikettä. Ohjainkonstruktiot suunnitellaan siten, että teorian mukaiset optimaaliset liikeradat toteutuvat vaaditulla ohjausnopeudella. Suunnittelua ohjaavat tuotteille asetetut lujuus- ja värähtelykriteerit sekä aiheeseen liittyvät koneturvallisuusstandardit. Konstruointi suoritetaan järjestelmällisen tuotesuunnitteluprosessin vaiheiden ja menetelmien mukaisesti.

A cellular system for spatial signal decoding in chemical gradients.

Directional cell growth requires that cells read and interpret shallow chemical gradients, but how the gradient directional information is identified remains elusive. We use single-cell analysis and mathematical modeling to define the cellular gradient decoding network in yeast. Our results demonstrate that the spatial information of the gradient signal is read locally within the polarity site complex using double-positive feedback between the GTPase Cdc42 and trafficking of the receptor Ste2. Spatial decoding critically depends on low Cdc42 activity, which is maintained by the MAPK Fus3 through sequestration of the Cdc42 activator Cdc24. Deregulated Cdc42 or Ste2 trafficking prevents gradient decoding and leads to mis-oriented growth. Our work discovers how a conserved set of components assembles a network integrating signal intensity and directionality to decode the spatial information contained in chemical gradients.

Operational sex ratio, sexual conflict and the intensity of sexual selection.

Modern sexual selection theory indicates that reproductive costs rather than the operational sex ratio predict the intensity of sexual selection. We investigated sexual selection in the polygynandrous common lizard Lacerta vivipara. This species shows male aggression, causing high mating costs for females when adult sex ratios (ASR) are male-biased. We manipulated ASR in 12 experimental populations and quantified the intensity of sexual selection based on the relationship between reproductive success and body size. In sharp contrast to classical sexual selection theory predictions, positive directional sexual selection on male size was stronger and positive directional selection on female size weaker in female-biased populations than in male-biased populations. Thus, consistent with modern theory, directional sexual selection on male size was weaker in populations with higher female mating costs. This suggests that the costs of breeding, but not the operational sex ratio, correctly predicted the strength of sexual selection.