David Hume y las neuronas espejo : una actualización de la teoría del sentimiento de empatía

El objetivo de esta ponencia será dar cuenta del modo en que los avances producidos en el campo de la neurociencia vienen a sustentar la intuición humeana de la motivación moral arraigada en un sentimiento de empatía. A este fin se realizará un breve recorrido por los puntos fundamentales en la concepción moral de Hume y se expondrán algunos resultados obtenidos en el área neurocientífica respecto al descubrimiento de las neuronas espejo en los macacos, y la posterior investigación de la existencia de dichas neuronas en el hombre. Por último, se señalarán las similitudes que estas actuales investigaciones tienen con la noción de empatía humeana, pretendiendo aportar de esta manera solidez a las ideas del filósofo escocés

Neuronas Espejo : Un nuevo camino dentro de las Neurociencias. Aportes y aplicaciones, en el área de la reeducación y la rehabilitación

El presente trabajo, pretende sumergirse en el mundo de las Neuronas Espejo. Dichas neuronas fueron descubiertas por un equipo de Neurobiólogos Italianos, de la Universidad de Parma, en el año 1995. Es el último "gran descubrimiento" que se ha hecho en el ámbito de las Neurociencias; tanto que hasta algunos especialistas han llegado a decir, que tal descubrimiento estaba llamado a desempeñar en las Neurociencias, un papel semejante al que había tenido en Biología, la decodificación de la estructura del ADN. Las Neuronas Espejo son un tipo particular de neuronas, que se activan cuando un individuo realiza una acción, pero también cuando él observa una acción similar, realizada por otro individuo. Las neuronas espejo forman parte de un sistema de redes neuronales que posibilita la percepción-ejecución-intención. A partir de este descubrimiento se han aplicado programas de reeducación y rehabilitación, a pacientes con distintos tipos de lesiones y patologías; los cuales abordaremos, para dar conocimiento de las terapias y poder analizar y profundizar sobre las mismas

David Hume y las neuronas espejo : una actualización de la teoría del sentimiento de empatía

El objetivo de esta ponencia será dar cuenta del modo en que los avances producidos en el campo de la neurociencia vienen a sustentar la intuición humeana de la motivación moral arraigada en un sentimiento de empatía. A este fin se realizará un breve recorrido por los puntos fundamentales en la concepción moral de Hume y se expondrán algunos resultados obtenidos en el área neurocientífica respecto al descubrimiento de las neuronas espejo en los macacos, y la posterior investigación de la existencia de dichas neuronas en el hombre. Por último, se señalarán las similitudes que estas actuales investigaciones tienen con la noción de empatía humeana, pretendiendo aportar de esta manera solidez a las ideas del filósofo escocés

Algoritmos para mineria de datos con redes de neuronas

Este trabajo propone una serie de algoritmos con el objetivo de extraer información de conjuntos de datos con redes de neuronas. Se estudian dichos algoritmos con redes de neuronas Enhenced Neural Networks (ENN), debido a que esta arquitectura tiene algunas ventajas cuando se aproximan funciones mediante redes neuronales. En la red ENN los pesos de la matriz principal varián con cada patrón, por lo que se comete un error menor en la aproximación. Las redes de neuronas ENN reúnen la información en los pesos de su red auxiliar, se propone un método para obtener información de la red a través de dichos pesos en formas de reglas y asignando un factor de certeza de dichas reglas. La red ENN obtiene un error cuadrático medio menor que el error teórico de una aproximación matemática por ejemplo mediante polinomios de Taylor. Se muestra como una red ENN, entrenada a partir un conjunto de patrones obtenido de una función de variables reales, sus pesos asociados tienen unas relaciones similares a las que se veri_can con las variables independientes con dicha función de variables reales. Las redes de neuronas ENN aproximan polinomios, se extrae conocimiento de un conjunto de datos de forma similar a la regresión estadística, resolviendo de forma más adecuada el problema de multicolionalidad en caso de existir. Las relaciones a partir de los pesos asociados de la matriz de la red auxiliar se obtienen similares a los coeficientes de una regresión para el mismo conjunto numérico. Una red ENN entrenada a partir de un conjunto de datos de una función boolena extrae el conocimiento a partir de los pesos asociados, y la influencia de las variables de la regla lógica de la función booleana, queda reejada en esos pesos asociados a la red auxiliar de la red ENN. Se plantea una red de base radial (RBF) para la clasificación y predicción en problemas forestales y agrícolas, obteniendo mejores resultados que con el modelo de regresión y otros métodos. Los resultados con una red RBF mejoran al método de regresión si existe colinealidad entre los datos que se dispone y no son muy numerosos. También se detecta que variables tienen más importancia en virtud de la variable pronóstico. Obteniendo el error cuadrático medio con redes RBF menor que con otros métodos, en particular que con el modelo de regresión. Abstract A series of algorithms is proposed in this study aiming at the goal of producing information about data groups with a neural network. These algorithms are studied with Enheced Neural Networks (ENN), owing to the fact that this structure shows sever advantages when the functions are approximated by neural networks. Main matrix weights in th ENN vary on each pattern; so, a smaller error is produced when approximating. The neural network ENN joins the weight information contained in their auxiliary network. Thus, a method to obtain information on the network through those weights is proposed by means of rules adding a certainty factor. The net ENN obtains a mean squared error smaller than the theorical one emerging from a mathematical aproximation such as, for example, by means of Taylor's polynomials. This study also shows how in a neural network ENN trained from a set of patterns obtained through a function of real variables, its associated weights have relationships similar to those ones tested by means of the independent variables connected with such functions of real variables. The neural network ENN approximates polynomials through it information about a set of data may be obtained in a similar way than through statistical regression, solving in this way possible problems of multicollinearity in a more suitable way. Relationships emerging from the associated weights in the auxiliary network matrix obtained are similar to the coeficients corresponding to a regression for the same numerical set. A net ENN trained from a boolean function data set obtains its information from its associated weights. The inuence of the variables of the boolean function logical rule are reected on those weights associated to the net auxiliar of the ENN. A radial basis neural networks (RBF) for the classification and prediction of forest and agricultural problems is proposed. This scheme obtains better results than the ones obtained by means of regression and other methods. The outputs with a net RBF better the regression method if the collineality with the available data and their amount is not very large. Detection of which variables are more important basing on the forecast variable can also be achieved, obtaining a mean squared error smaller that the ones obtained through other methods, in special the one produced by the regression pattern.

Fotones y neuronas: otras puertas de la percepción. Discurso del Académico Excmo. Sr. D. José Antonio Martín Pereda leído en la sesión inaugural del año académico 2014.

Discurso del Académico Martín Pereda en la sesión inaugural del año académico ante sus compañeros de la Real Academia de Ingeniería. En él, el autor esboza su interpretación de cómo nuestro cerebro interpreta algunas imágenes, y más en concreto las ilusiones visuales, cómo la Fotónica puede ayudarnos a interpretarlas y cómo su interpretación puede servirnos para entender algo de cómo funciona nuestro sistema visual. Quizás de todo ello podrán extraerse conceptos que ayuden a interpretar la realidad.

Clasificación supervisada de las neuronas de la base de datos NeuroMorpho

Partimos de una colección de neuronas digitalizadas que descargaremos de la mayor base de datos libre y accesible vía web que existe actualmente llamada NeuroMorpho (Ascoli et al. (2007)) y ubicada en http://neuromorpho.org. A partir de los atributos que extraeremos de las células con el software L-Measure clasificaremos las distintas neuronas por especies, género, tipo de célula, región del cerebro y edad utilizando los algoritmos de aprendizaje automático disponibles en el software Weka. Por último estudiaremos los resultados obtenidos. En el capítulo de resultados obtenidos se describen los datos presentados por los distintos investigadores que han realizado los estudios manualmente, tratando las neuronas una a una y los compararemos con los que hemos obtenido computacionalmente. Veremos las diferencias y similitudes, y podremos verificar la robustez de nuestros resultados. Gracias a la capacidad actual de los ordenadores y a los avances en inteligencia artificial descubriremos atributos para diferenciar clases que no se conocían por las limitaciones humanas, además de poder ratificar aquellos que ya se utilizan.

Regulación del ciclo vesicular sináptico por las quinasas dependientes de GMPc en neuronas grabulares de cerebelo

La comunicación entre las neuronas ocurre en regiones anatómicamente identificables denominadas sinapsis. Existen dos tipos de transmisión sináptica, las sinapsis químicas y las eléctricas, aunque predominan las sinapsis químicas. En este tipo de sinapsis, la comunicación neuronal ocurre en zonas especializadas de los axones, denominados terminales sinápticos, los cuales almacenan en su interior pequeñas vesículas que contienen un neurotransmisor. Ante la llegada de un potencial de acción al terminal presináptico, el flujo de calcio, generado a través de la apertura de canales de calcio voltaje-dependientes, provoca la fusión de las vesículas con la membrana del terminal presináptico, y la liberación del neurotransmisor a la hendidura sináptica. La fusión vesicular tiene lugar en regiones de membrana del terminal presináptico, molecularmente especializadas para dicho evento exocitótico, denominadas Zonas Activas. Este neurotransmisor liberado difunde por la hendidura sináptica y se une a receptores específicos ubicados en la membrana de la neurona postsináptica, propagándose así el impulso nervioso. Tras este evento exocitótico, que implica la fusión de multitud de vesículas, es necesario un proceso de endocitosis, que ocurre en las zonas perisinápticas, y que está encargado de recuperar las fracciones de membrana que formaban las vesículas sinápticas, con dos objetivos: 1. Impedir el aumento de la superficie de la zona activa, lo cual llevaría a su desestructuración, y 2. La formación de nuevas vesículas que se rellenen de neurotransmisor y puedan prepararse para una nueva ronda de exocitosis. La endocitosis que sigue a un estímulo moderado, está mediada por clatrina y recicla vesículas independientes preparadas para el rellenado con neurotransmisor. Tras estímulos intensos que provocan exocitosis de múltiples vesículas, la retirada de membrana ocurre a través de otro mecanismo más lento y menos eficaz, denominado endocitosis en masa, el cual recicla grandes fragmentos de membrana y acumula estructuras endosomales en el interior del terminal, los cuales no siempre rinden vesículas funcionales inmediatamente...

O trauma raquimedular

A medula espinhal dos mamíferos adultos não permite a regeneração de axônios. Por razões ainda desconhecidas, as fibras neurais falham em cruzar o sítio da lesão, como se não houvesse crescimento, desde a primeira tentativa. Quais mecanismos poderiam explicar a perda da capacidade de regeneração? As cicatrizes formadas pelas células da glia seriam uma consequência da falha na regeneração ou a causa? Diversas linhas de evidência sugerem que a regeneração da medula espinhal seria impedida no sistema nervoso central pela ação de fatores locais no sítio da lesão, e que o sistema nervoso central não-lesado é um meio permissivo para o crescimento axonal, na direção de alvos específicos. Uma vez que os axônios são induzidos adequadamente a cruzar a lesão com o auxílio de implantes, fármacos ou células indiferenciadas, as fibras em regeneração podem encontrar a via específica e estabelecer conexões corretas. O que ainda não se sabe é que combinação de moléculas induz/inibe o potencial de regeneração do tecido e que mecanismos permitem aos neurônios formarem conexões específicas com os alvos com os quais são programados a fazer.

Participación de las células de la cresta neural en el desarrollo de anomalías inducidas por agentes exógenos (síndrome fetal alcohólico y embriopatía por ácido retinoico)

En la etapa embrionaria temprana de los vertebrados, las células de la cresta neural (CCN) se segregan del tubo neural y se distribuyen con patrones temporales y espaciales muy precisos, contribuyendo a la formación de muchos derivados: neuronas y glía del sistema nervioso periférico, parte del sistema endócrino, sistema pigmentario y la mayor parte de los tejidos cráneo-faciales. Las bases morfogenéticas de esta movilización de las CCN se asocian con la disponibilidad de componentes de la matriz extracelular, con fenómenos de apoptosis selectiva, y con la expresión de genes homeóticos, de proteínas transportadoras de retinoides y de receptores de ácido retinoico (AR). En consecuencia, el mecanismo que define el comportamiento de las CCN migratorias asume una especial importancia, desde que cualquier fallo producido en estos "reguladores topográficos" podrá alterar la ordenada traslocación de CN, induciendo una dismorfogénesis. (...) Objetivos: 1) Analizar el comportamiento dinámico de la etapa migratoria temprana de las CCN de niveles cefálico y troncal expuestas a etanol o AR in vitro. 2) Evaluar la posible reversibilidad de los efectos del etanol y del AR sobre la morfología y dinámica migratoria de las CCN de niveles cefálico y troncal in vitro. 3) Analizar los componentes del citoesqueleto asociados con los cambios de forma y motilidad celular en CCN de niveles cefálico y troncal expuestas a etanol y AR in vitro. Los resultados del proyecto permitirán aportar al conocimiento de los mecanismos básicos que regulan la movilidad de poblaciones celulares de gran importancia para el desarrollo humano. Los datos obtenidos servirán de base para futuros enfoques de biología molecular tendientes a innovar aspectos del diagnóstico, pronóstico y prevención de patologías humanas de creciente prevalencia provocadas por el etanol (FAS) y los retinoides (RAE).

Gangliósidos, Neuritogénesis y Regeneración Neural "in vitro"

El presente plan tiene como objetivo general la caracterización de factores celulares y moleculares que afecten la sobrevida, la diferenciación neural y la regeneración axonal en células del sistema nervioso central (SNC). Las neuronas maduras de vertebrados superiores son incapaces de regenerar sus axones dañados, razón por la cual todo estudio experimental de regeneración axonal "in vitro", si bien aporta conocimientos básicos, tiene potenciales aplicaciones prácticas en relación a la recuperación de la función neuronal. Diversos estudios de regeneración axonal, especialmente para las células gangionares (CGR) han sido realizados con cultivos de células retinales. Estos cultivos están compuestos por diversos tipos de neuronas, lo que hace que cuando se quiere determinar los efectos de un agente trófico, no sea éste el mejor sistema dado que los efectos observados pueden estar afectados por otros tipos celulares del cultivo. Por ello, para optimizar un modelo para estos estudios, hemos desarrollado un método de cultivo para las CGR purificadas por "panning" de retinas de embrión de pollo de diverso desarrollo ontogénico. Las CGR son sembradas a baja densidad en un medio sintético que especialmente hemos formulado (BP5). (...) En base a la experiencia adquirida, y utilizando las técnicas puestas en marcha en nuestro laboratorio, nos proponemos caracterizar, mediante el análisis de parámetros bioquímicos y de video-microscopía con analizador de la diferenciación y el crecimiento axonal de las CGR purificadas. Las CGR serán cultivadas en condiciones basales con el medio PB5, o en presencia de diversos factores de crecimiento, sustancias de la matriz extracelular y gangliósidos exógenos, agregados individualmente o en combinación. En estas condiciones se correlacionarán los efectos observados con los cambios en los "patterns" de síntesis y expresión de los gangliósidos y con el flujo intracelular de Ca2+.

Caracterización molecular y funcional de b-gc, una subunidad novedosa del receptor IGF-I

El factor de crecimiento similar a insulina-I (IGF-I) es una hormona peptídica que participa en el crecimiento animal, desarrollo de los tejidos y diferenciación. Hay un creciente cuerpo de evidencias que indican que esta hormona es también importante en la regulación del desarrollo del sistema nervioso. (...) Este factor de crecimiento ejerce sus acciones interaccionando con un receptor heterotetramérico similar al receptor de insulina. b-gc es una subunidad b novedosa del receptor de IGF-I, típica del sistema nervioso central y enriquecida en conos de crecimiento neural. Los objetivos del presente proyecto consisten en: a) Caracterización molecular de b-gc mediante clonado y secuenciado del cDNA que codifica su biosíntesis; b) Caracterización bioquímica de las vesículas que transportan bgc en neuronas en desarrollo desde el aparato de Golgi hacia el cono de crecimiento neural; c) Estudio de la expresión y distribución de bgc en células nerviosas no neuronales, como oligodendrocitos y astrocitos. (...) La caracterización molecular de los receptores de IGF-I conteniendo b-gc y que presenta una distribución muy interesante durante el desarrollo del sistema nervioso central, puede aportar datos fundamentales para la comprensión de la función de estos receptores y su correspondiente hormona durante el desarrollo del sistema nervioso y su transporte específico a los conos de crecimiento neural. La caracterización bioquímica de las vesículas conteniendo b-gc puede aportar importantes datos sobre la presencia de diferentes tipos de vesículas de transporte no sinápticas, como surge de resultados obtenidos recientemente.

Estudio de las células dopaminérgicas de la amigdala extendida: Neurobiología, filogenia y ontogenia

En la rata preadolescente varios investigadores han notado la existencia de una población de neuronas catecolaminérgicas que no han sido observadas en el animal adulto o que existen al menos en muy reducido o escaso número. Esta macroestructura en el prosencéfalo, que se extiende continuamente desde la parte media del lóbulo Temporal al prosencefalo basal, ha sido denominada "Amígdala Extendida". Ella está caracterizada por una densa inervación catecolaminérgica en el adulto en diferentes especies incluyendo presumiblemente terminales dopaminérgicas pero también noradrenérgicas y adrenérgicas. Estas últimas terminales son una característica distintiva de la amígdala extendida con respecto a los Ganglios Basales, por ejemplo, quienes reciben bien definidas y fuertes aferencias Dopaminérgicas pero pocas, si es que reciben de algún modo, aferencias noradrenérgicas y/o adrenérgicas. En el período de este proyecto se proponen líneas experimentales para examinar los sistemas de neuronas catecolaminérgicas en varias especies animales en sus períodos preadolescentes y su comparación con los adultos en detalle y con respecto a sus aferencias, eferencias y la posible coexistencia con otros probables neurotransmisores y neuropéptidos. Otro objetivo de este proyecto será establecer si estos mismos sistemas de células catecolaminérgicas preadolescentes en la amígdala extendida existen en especies más primitivas que la rata albina, como el armadillo, con una particular biología, con roedores sociales más evolucionados como el conejo y con especies homínidas más evolucionadas como primates del nuevo mundo y en especímenes de cerebro humano post-autopsia, en desarrollo y adultos. Otro objetivo es tratar de establecer si estas células persisten en el adulto aunque sin expresar las enzimas sintéticas para las catecolaminas, en preferencia por la expresión de otros neurotransmisores. Como consecuencia se tratará de determinar si desafíos farmacológicos específicos y/o experimentos de deaferentación pueden conducir nuevamente a la expresión de las enzimas catecolaminérgicas en amígdala extendida del adulto en las especies animales mencionadas y una correlación entre estos hallazgos y comparación con cerebros post-autopsia de pacientes esquizofrénicos y cuando posible con patologías relacionadas a la alteración de los sistemas catecolaminérgicos como un acercamiento a la comprensión del desarrollo y vulnerabilidad de estos sistemas y de posibles planteos terapéuticos.

Participación de citoesqueleto en la morfogenésis de células nerviosas

Los experimentos del presente proyecto de investigación tienen como objetivo general explorar los mecanismos celulares y moleculares involucrados en la morfogénesis neuronal sobre la base de la hipótesis de que existe una relación fundamental (interacción estructural y funcional) y bidireccional entre señales ambientales (moléculas de la matriz extracelular y neuritrofinas) y elementos del citoesqueleto (microtubulos y microfilamentos), que es esencial para promover y regular el desarrollo diferencial de axones y dentritas. De acuerdo a esto nos proponemos: 1. Analizar el patrón de expresión, distribución y función de proteínas microtubulares no-motoras (MAP-la, MAP-1b) y moléculas relacionadas a ezrinas en neuronas en desarrollo. 2. Identificar y caracterizar estructural y funcionalmente proteínas microtubulares motoras relacionadas a kinesina en neuronas en desarrollo y maduras de sistema nervioso central. 3. Determinar la distribución intracelular y función de receptores para neurotrofinas y moléculas de la matriz extracelular capaces de promover el crecimiento neurítico y el desarrollo de polaridad neuronal.

Identificación de canales voltaje-activados de calcio cuya función es inhibida por la activación de receptores opioides tipo delta

Los canales de calcio proveen la vía más importante para el influjo de calcio al interior de las neuronas, ion que tiene importancia central en la liberación de neurotransmisor, regulación de la excitabilidad celular e inicio de un número importante de respuestas celulares. Y están además involucrados en diversas patologías cerebrales. Los agonistas opioides, por su parte, son reconocidos como importantes substancias que regulan la neurotransmisión y excitabilida neuronal, ya sean liberados como agentes hormonales endógenos o administrados exógenamente. La literatura y nuestros experimentos preliminares indican que es de esperar que los agonistas delta-opioides inhiban más de un tipo de canal de calcio. Determinar los tipos es de importancia porque distintos tipos de canales de calcio pueden estar involucrados en funciones celulares diferentes, ya sea en virtud de la particular forma de funcionar de cada uno de ellos o debido a su distribución localizada en distintos dominios subcelulares (dendritas, axones, soma). Además, el estudio de esta cuestión es central para entender el mecanismo celular y subcelular de acción de los neuromoduladores opioides. Con el Objetivo General de entender los mecanismos celulares básicos mediante los cuales los compuestos opioides afectan la excitabilidad de las células nerviosas y la transmisión sináptica, nos planteamos como Objetivo Específico la determinación de los tipos específicos de canales iónicos voltaje-dependientes de Ca2+, cuya función es inhibida por agonistas opioides selectivos para receptores opiáceos delta.

Acciones tróficas de GABA: implicancias en la diferenciación sexual del cerebro. Trophic actions of GABA: Implications for sexual differentiation of the brain.

En el hipotálamo en desarrollo, el ácido gamma-amino butírico (GABA) produce depolarización neuronal, pudiendo incluso disparar potenciales de acción y causar la apertura de canales de calcio dependientes de voltaje. Esto se debe a que la concentración intracelular de Cl- es alta respecto al medio extracelular, por lo que en reposo el potencial de equilibrio de GABA es más positivo que el potencial de membrana. A medida que el desarrollo transcurre, la concentración intracelular de Cl- disminuye y se produce un cambio en la respuesta de depolarizante (etapa excitatoria) a hiperpolarizante (etapa inhibitoria). Se ha demostrado que este cambio ocurre también en neuronas hipotalámicas in vitro. El dimorfismo sexual del cerebro de los vertebrados es consecuencia de la acción del estrógeno aromatizado a partir de andrógenos segregados por el testículo durante el "periodo crítico" del desarrollo cerebral. Evidencias previas de nuestro y otros laboratorios pusieron de manifiesto diferencias en el crecimiento y diferenciación de neuronas que no podían atribuirse a la acción hormonal, ya que ocurren antes que se inicie el brusco aumento de la secreción gonadal, alrededor del día 18 de desarrollo embrionario en la rata (E18). Además de las diferencias morfológicas, encontramos diferencias sexuales en la forma que las neuronas hipotalámicas responden a muscimol, un agonista específico del receptor GABAA. A los 9 días in vitro (9 DIV) la respuesta a muscimol fue hiperpolarizante (etapa inhibitoria) y además fue de mayor amplitud, área y duración en machos respecto a hembras. Esto nos indica que las neuronas provenientes de embriones machos son intrínsecamente diferentes a las de embriones hembra aún antes de la acción organizadora de los esteroides sexuales. En base a estas evidencias nos propusimos continuar nuestros estudios sobre la participación de GABA en la determinación de diferencias sexuales en el cerebro antes de la acción organizadora de los esteroides gonadales. Para ello, en cultivos de neuronas hipotalámicas de E16 separados por sexos, estudiaremos:- la respuesta a muscimol de las neuronas, en la etapa excitatoria (2 DIV) de la acción de GABA.- las composición de subunidades de los receptores GABAA en la etapa excitatoria/inhibitoria de la acción de GABA.- la participación de los receptores GABAA sobre el crecimiento neurítico.- la activación de la vía de las MAP quinasas por muscimol.- la participación de los receptores GABAA sobre el crecimiento axonal inducido por estradiol in vitro.Toda la metodología propuesta es de uso habitual en nuestro laboratorio e involucra herramientas de la electrofisiología y la biología celular-molecular; como patch-clamp, cultivo de neuronas hipotalámicas, Western blot, RT-PCR, entre otras. Esperamos encontrar diferencias sexuales en la amplitud, área y duración de la respuesta de las neuronas hipotalámicas al muscimol a los 2 DIV, y que éstas se deban a una diferente composición de subunidades del receptor GABAA. En cuanto a la participación del receptor GABAA en la neuritogenesis, esperamos encontrar mayor longitud neurítica en neuronas macho como así también una activación sexualmente dimórfica de la vía de las MAP quinasas. Además esperamosque la acción de un antagonista del receptor GABAA interfiera con la axogénesis inducida por estradiol in vitro, característica que muestra diferencia sexual también a favor de los machos, lo que reforzaría nuestra hipótesis. La importancia y originalidad de este proyecto reside en la evaluación de la participación del sistema GABAérgico en la determinación de características que durante el desarrollo, podrían estar involucradas en la determinación de diferencias sexuales permanentes en el cerebro adulto independientemente de la acción de los esteroides sexuales. Hasta la fecha, no ha sido evaluada la influencia de los receptores GABAA en la diferenciación sexual del cerebro antes de la acción organizadora de los esteroides gonadales.