412 resultados para Phylogenie, Gimpel, Pyrrhula, Molekulargenetik, Morphologie, Biogeographie


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Im Rahmen der vorliegenden Arbeit wurde eine detaillierte phylogenetische Analyse der Ameisenpflanzen aus der Gattung Macaranga (Euphorbiaceae) und ihres verwandtschaftlichen Umfelds mit Hilfe von AFLP-Fingerprinting („amplified fragment length polymorphisms“) sowie vergleichender Analyse von mehreren nichtkodierenden Chloroplasten-DNA-Loci vorgenommen. Anhand dieser Untersuchungen sollten im Wesentlichen die folgenden Fragen geklärt werden: (1) Wie stellen sich die Verwandtschaftsverhältnisse zwischen den myrmekophytischen Macaranga-Sektionen Pachystemon, Winklerianae und Pruinosae dar? (2) Wie sind die einzelnen Arten dieser Sektionen miteinander verwandt? (3) Wie oft ist die Lebensweise ”Myrmekophytie” unabhängig voneinander entstanden? Gibt es Hinweise auf Reversionen? (4) Wo liegt genealogisch und auch geographisch der Ursprung der Symbiose zwischen den myrmekophytischen Macaranga-Arten und ihren Partnerameisen? (5) Welche Bedeutung spielen koevolutive Entwicklungen für das Macaranga-Crematogaster-Symbiosesystem? Ist Myrmekophytie im Sinne einer Schlüsselinnovation (Givnish, 1997) als Stimulus für eine adaptive Radiation zu betrachten? (1) Für die AFLP-Analyse wurden 108 Proben aus 43 Macaranga-Arten und 5 unbeschriebenen Morphospezies in die phylogenetische Untersuchung einbezogen. Auf der Basis von 426 Merkmalen wurden Phänogramme sowie Kladogramme rekonstruiert. Zur statistischen Absicherung wurden Bootstrap-Analysen durchgeführt und im Falle der Kladogramme darüber hinaus der „consistency“-Index bestimmt. Die AFLP-Datensätze wurden zusätzlich einer Hauptkomponentenanalyse unterzogen. Mit Hilfe der verschiedenen Untersuchungsmethoden konnten weitgehend übereinstimmende Gruppierungen bzw. evolutive Linien identifiziert werden. Die Sektionen Pachystemon und Pruinosae bilden eine jeweils gut gestützte monophyletische Gruppe. Beide sind vermutlich Schwestergruppen und damit gleich alt. Für die Monophylie der nur aus zwei Arten bestehenden Sektion Winklerianae ergab sich keine Unterstützung. Die Arten der Sektion Pruinosae sind im AFLP-Baum gut aufgelöst. Die nicht myrmekophytische M. gigantea sitzt dabei an der Basis und ist Schwestergruppe zu den myrmekophytischen Arten. Innerhalb der Sektion Pachystemon wurden mit Hilfe der AFLP-Analyse vier gut gestützte Gruppen identifiziert. Für die puncticulata-Gruppe konnte hier erstmals auf molekularer Ebene eine Zugehörigkeit zur Sekt. Pachystemon nachgewiesen werden. Der von Davies (2001) vorgenommene Ausschluss von M. recurvata aus der Sekt. Pachystemon konnte bestätigt werden. Die Verwandtschaftsbeziehungen einzelner Arten zueinander sind in den AFLP-Bäumen nicht aufgelöst. (2) Für die vergleichende Chloroplasten-Sequenzierung wurden nach Maßgabe der Sequenzvariabilität in Testsequenzierungen die Bereiche atpB-rbcL und psbI-trnS für die phylogenetische Untersuchung ausgewählt. Für die Chloroplasten-Phylogenie wurden für jeden Locus mehr als 100 Sequenzen analysiert. Neben 29 Pachystemon-Arten inkl. vier unbekannter Morphospezies, acht Pruinosae-Arten inkl. eines möglichen Hybriden und den beiden Arten der Sekt. Winklerianae wurden 22 weitere Macaranga- und 10 Mallotus-Arten in die Untersuchung einbezogen. Zwischen den südostasiatischen Arten bestanden nur geringe Sequenzunterschiede. Maximum-Parsimonie-Kladogramme wurden rekonstruiert und die Sequenzen der beiden Loci wurden sowohl einzeln, als auch kombiniert ausgewertet. Indels wurden kodiert und als separate Merkmalsmatrix an die Sequenzdaten angehangen. Innerhalb von Macaranga konnten nur wenige abgesicherte Gruppen identifiziert werden. Deutlich war die Zusammengehörigkeit der afrikanischen Arten und ihr Entstehung aus den südostasiatischen Arten. Die von Davies (2001) der Sektion Pruinosae zugeordnete M. siamensis steht deutlich außerhalb dieser Sektion. Die Arten der Sektionen Pruinosae, Pachystemon und Winklerianae bilden keine statistisch gesicherten monophyletischen Gruppen. Während der Pilotstudien stellte sich heraus, dass die Chloroplastensequenzen nahe verwandter Arten der Sektion Pachystemon weniger nach den Artgrenzen, sondern vielmehr nach geographischen Kriterien gruppierten. (3) Es wurde daher zusätzlich eine phylogeographische Analyse der Chloroplasten-Sequenzen auf der Basis eines Parsimonie-Netzwerks durchgeführt. Neben dem atpB-rbcL-Spacer und einer Teilsequenze des psbI-trnS-Locus (ccmp2) wurde dafür zusätzlich der ccmp6-Locus (ein Abschnitt des ycf3-Introns) sequenziert. Die phylogeographische Untersuchung wurde mit 144 Proben aus 41 Macaranga-Arten durchgeführt. Darin enthalten waren 29 Arten (inkl. vier Morphospezies) mit 112 Proben der Sektion Pachystemon, sieben 7 Arten (inkl. eines potentiellen Hybriden) mit 22 Proben der Sekt. Pruinosae und zwei Arten mit 5 Proben der Sekt. Winklerianae. Das voll aufgelöste statistische Parsimonie-Netzwerk umfasste 88 Haplotypen. Die Sektionen Pachystemon und Pruinosae bilden jeweils eine monophyletische Gruppe. Das geographische Arrangement der Haplotypen unabhängig von der Artzugehörigkeit könnte durch Introgression und/oder „lineage sorting“ bedingt sein. Mit Hilfe der im Rahmen dieser Arbeit gewonnenen Ergebnisse kann man davon ausgehen, dass eine enge Ameisen-Pflanzen-Symbiose innerhalb der Gattung Macaranga mindestens drei-, möglicherweise viermal unabhängig voneinander entstanden ist Eine Reversion hat mindestens einmal, möglicherweise häufiger in der bancana-Gruppe stattgefunden. Ob sich die Symbiose dabei in Westmalaysia oder in Borneo entwickelt hat, kann man nicht sicher sagen; Ob und inwieweit die große Artenzahl in der bancana-Gruppe als eine Folge der Myrmekophytie anzusehen ist, bleibt zunächst offen. Wesentliche Teile der vorliegenden Arbeit liegen bereits in publizierter Form vor (AFLP-Analyse: Bänfer et al. 2004; Chloroplasten-Analyse: Vogel et al. 2003; Bänfer et al. 2006).

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Bakterien existieren bevorzugt in Biofilmen. Das Zusammenleben in diesen Gemeinschaften bietet den einzelnen Mikroben einen wirksamen Schutz und ermöglicht die Ausbildung langfristiger, synergistischer Wechselwirkungen, die mit multizellulären Systemen verglichen werden können. Biofilme bestehen aus Mikrooganismen-Populationen, die sich an Grenzflächen ansammeln und typischerweise von einer Matrix aus extrazellulären polymeren Substanzen umgeben sind. Auch auf Pflanzen-Oberflächen bilden viele Bakterien Biofilme, um ihre Überlebenswahrscheinlichkeit zu erhöhen. In dieser Arbeit wurde die Biofilmbildung bei Pflanzen-assoziierten Bakterien der Gattung Methylobacterium (Mtb.) untersucht, wobei molekular- und mikrobiologische sowie mikroskopische Techniken eingesetzt wurden. Es zeigte sich, dass alle untersuchten Vertreter der Gattung Methylobacterium in unterschiedlichem Ausmaß Biofilme bilden. Die Ausprägung ist dabei Taxon (bzw. Isolat)-spezifisch und vor allem von der Stickstoff-Verfügbarkeit abhängig. Jedoch spielen auch andere Umweltfaktoren, wie die Versorgung der Zellen mit Phosphat und die Zelldichte, bei der Ausbildung der überzellulären Einheiten eine wichtige Rolle. Die Matrix der Biofilme wird meist durch ein fibrilläres Netzwerk gebildet. Dabei handelt es sich um Heteropolysaccharide, die von den Bakterien synthetisiert und sezerniert werden. Einige Isolate bilden zusätzlich zahlreiche Fimbrien (Auswüchse), durch die sie an andere Zellen oder Oberflächen binden können. Im zweiten Teil dieser Arbeit wurden mehrere neue Methylobacterium-Isolate physiologisch und molekulargenetisch charakterisiert (Nährstoffverwertung, DNA-Sequenzen verschiedener Gene, phylogenetische Analysen usw.). Im Vordergrund stand hierbei der von einer urtümlichen Landpflanze, dem Lebermoos (Marchantia polymorpha), isolierte Stamm Mtb. sp. JT1. Dabei zeigten sich deutliche Unterschiede in der Morphologie und Physiologie des Bakterienstamms JT1 und dem nahe verwandten Stamm 5b.2.20 zu den bereits beschriebenen Taxa der Gattung, so dass eine Spezies-Neubeschreibung erforderlich war. Als Artname wurde aufgrund der außergewöhnlichen Oberflächenstrukturen Mtb. fimbriae sp. nov. eingeführt. Auch andere Methylobakterien (unter anderem Isolat Mtb. sp. F3.2, isoliert vom Laubmoos Funaria hygrometrica) stellen wahrscheinlich Vertreter einer neue Spezies dar (Artname Mtb. funariae sp. nov.). Jedoch zeigen Mtb. fimbriae und Mtb. funariae nur geringe physiologische und morphologische Unterschiede und konnten auf Grundlage umfassender DNA-DNA-Hybridisierungs-Studien nicht eindeutig voneinander abgegrenzt werden.

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Mit der vorliegenden Arbeit wird eine Synthese aus molekularer Phylogenie und Merkmalsentwicklung für die Unterfamilie Suaedoideae der Chenopodiaceae präsentiert. Anhand von rekonstruierten Stammbäumen aus den Sequenzunterschieden von DNA-Abschnitten zweier unabhängiger Genome (Kern, Chloroplast) werden monophyletische Gruppen herausgearbeitet und die Variabilität der molekularen Merkmale in Bezug auf die bekannten Arten diskutiert. Insgesamt wurden für alle molekularen Analysen 294 Sequenzen ausgewertet. Mit 254 Sequenzen von Arten der Unterfamilie Suaedoideae und 18 Sequenzen von Arten der Unterfamilie Salicornioideae wurde eine vergleichende molekulare Analyse mit den DNA-Regionen ITS, atpB-rbcL und psbB-psbH durchgeführt. Mit der Einbeziehung von ca. 65 bekannten Suaeda-Arten sind damit je nach Artauffassung bis zu 80% aller Arten der Gattung berücksichtigt. Mittels Fossildaten werden die wichtigsten Divergenzereignisse zeitlich fixiert. Die molekularen Stammbäume dienen weiterhin als Grundlage für die Bewertung der Arten sowie ihrer morphologischen und anatomischen Merkmale. Ein wichtiger Aspekt bildet dabei die Entwicklung der C4-Photosynthese mit den zugehörigen Blatttypen. Die folgenden vier Themenkomplexe bzw. Fragestellungen sollten bearbeitet werden (für ausführliche Darstellung vgl. Kap. 1.3): 1. Monophyletische Gruppen und ihre Beziehungen 2. Prinzipien der Evolution und Artbildung in der untersuchten Gruppe, Abgrenzung der Arten. 3. Entwicklung des C4-Photosynthesesyndroms 4. Entwicklung und Variabilität systematisch relevanter Merkmale Die Ergebnisse der auf vergleichender DNA-Sequenzierung beruhenden molekularen Analyse und die Synthese mit weiteren Daten führen als Resultat der vorliegenden Arbeit zusammenfassend zu folgenden Ergebnissen: 1.) Die drei sequenzierten DNA-Regionen ITS, atpB-rbcL und psbB-psbH zeigen im Vergleich eine sehr unterschiedliche Variabilität, ITS ist die variabelste aller Regionen. Die in den Alignments gefundenen Merkmale in Form von Punkt- und Längenmutationen zwischen den Einzelsequenzen waren zahlenmäßig ausreichend und qualitativ geeignet, um mit den drei Verfahren Maximum Parsimony, Maximum Likelihood und Bayes’scher Analyse aussagekräftige und in wesentlichen Aussagen kongruente molekulare Phylogenien zu rekonstruieren. Die Chloroplasten-Daten wurden für die Berechnungen kombiniert. 2.) Die beiden DNA-Regionen ITS und atpB-rbcL evolvieren mit sehr unterschiedlichen Geschwindigkeiten. Die mit der Glättungsmethode PL berechneten durchschnittlichen Substitutionsraten weisen für ITS eine 5,5fach höhere Substitutionsrate gegenüber atpB-rbcL nach. Die ITS-Sequenzen sind daher wesentlich diverser und für einige Sippen, bei identischen atpB-rbcL-Sequenzen, unterschiedlich. Eine direkte Homologisierung von molekularer und morphologischer Variabilität oder die molekulare Limitierung von Arten ist daher nur in einigen Fällen möglich. 3.) Die Gattungen Suaeda, Alexandra und Borszczowia bilden eine monophyletische Gruppe, die den Salicornioideae als Schwestergruppe gegenübersteht. Dies bestätigt die Ergebnisse der Phylogenie der Chenopodiaceae (Kadereit et al. 2003). Im traditionellen Verständnis ist damit die Gattung Suaeda paraphyletisch. Durch taxonomische Umkombination (Schütze et al. 2003. Kapralov et al. 2006) werden die Gattungen Alexandra und Borszczowia in Suaeda eingegliedert, womit das Monophylie-Kriterium für die Gattung wieder erfüllt ist. Die molekularen Daten unterstützen diese nomenklatorische Neubewertung. Der nachfolgend verwendete Gattungsname Suaeda bezieht sich auf die neue Fassung. 4.) Bienertia gehört nicht in die unter 2.) beschriebene monophyletische Gruppe. Die Stellung dieser Gattung ist intermediär. Im ITS-Baum bildet sie die Schwestergruppe zu den Salicornioideae, im Chloroplasten-Baum diejenige zu Suaeda. Da Bienertia aufgrund morphologischer Merkmale Suaeda ähnlicher ist als den Salicornioideae wird sie in die intern neu gegliederte Unterfamilie der Suaedoideae einbezogen, die weitgehend der in Ulbrich (1934) vertretenen Auffassung entspricht. 5.) Suaeda teilt sich in zwei sehr deutlich getrennte Gruppen, die in einer neuen Gliederung als Untergattungen Brezia und Suaeda definiert werden. Die Trennung datiert mit etwa 30 Mio. Jahren in das Oligozän. Zur Untergattung Brezia gehören alle Arten der Sektion Brezia nach bisheriger taxonomischer Auffassung, die Untergattung Suaeda vereint alle übrigen Arten und wird in weitere Sektionen untergliedert. 6.) Die Untergattung bzw. Sektion Brezia zeigt im ITS-Baum eine deutliche Dreigliederung in 3 Subclades, die allerdings von den Chloroplasten-Bäumen nicht verifiziert wird und auch durch morphologische Merkmale nicht zu rechtfertigen ist. Die Subclades der Untergattung Suaeda entsprechen in Grundzügen den bisherigen Sektionen und sind durch synapomorphe Merkmale gekennzeichnet. Für die Gattung Suaeda leiten sich nach monophyletischen Gruppen oder singulären Linien folgende Sektionen ab: Brezia, Alexandra, Borszczowia, Schanginia, Schoberia Salsina (inkl. der früheren Sektionen Limbogermen, Immersa und Macrosuaeda), Suaeda, Physophora und Glauca (neu). 7.) Hybridisierung und Polyploidisierung sind wichtige Prozesse der sympatrischen Artbildung innerhalb der Suaedoideae und waren wahrscheinlich immer mit Arealerweiterungen gekoppelt. Mehrere Linien sind durch Vervielfachung des Chromosomensatzes charakterisiert, wobei auch die recht seltene Form der Dekaploidie erreicht wird. Vieles spricht dafür, dass sowohl Auto- als auch Allopolyploidie eine Rolle spielt. Auf Autopolyplodie beruhen höchstwahrscheinlich die unterschiedlichen Chromosomenrassen von S. corniculata. Durch Inkongruenzen zwischen Chloroplasten- und ITS (Kern)-Stammbäumen konnten einige Arten mit hoher Wahrscheinlichkeit als etablierte, allopolyploide Hybridsippen identifiziert werden (Suaeda kulundensis, S. sibirica). Es ist damit erwiesen, dass die Diversifizierung durch retikulate Evolution beeinflusst wird. 8.) Die Ergebnisse der molekularen Phylogenien belegen sehr deutlich, dass sich die C4-Photosynthese innerhalb der Suaedoideae viermal unabhängig mit vier vollkommen unterschiedlichen Blatttypen entwickelt hat. Dazu gehören zwei Blatttypen mit single cell C4-photosynthesis, ein bis vor kurzem bei Landpflanzen unbekanntes Phänomen. Innerhalb der Sektionen Schoberia, Salsina und Borszczowia datiert die Entstehung in das späte Miozän, bei Bienertia entstand die C4-Photosynthese möglicherweise noch früher. 9.) Als systematisch äußerst bedeutsame Merkmale haben sich die schon von Iljin (1936a) benutzten Pistill-Formen sowie spezifische Blattmerkmale herausgestellt. Mit diesen Merkmalen können Sektionen, die auf monophyletischen Gruppen beruhen, gut definiert werden. Synapomorphe Merkmale des Pistills sind die Zahl und Ausbildung der Narben sowie die Form ihrer Insertion im Ovar. Bei den Blatttypen sind es vor allem die vier histologisch hoch differenzierten C4-Blatttypen, die als gemeinsam abgeleitetes Merkmal rezenter, teilweise aufgespaltener Linien gewertet werden. 10.) Die früher z.T. überbewerteten Merkmale des Perianths (Verwachsungen, Flügel, Anhänge und Umbildungen) können nur zur Beschreibung einzelner Sippen oder lokaler Gruppen herangezogen werden. Ebenso ist das Merkmal der Lebensformen (Therophyten, Chamaephyten) kaum zur Charakterisierung von Gruppen geeignet. Wie das Beispiel Brezia sehr deutlich zeigt, kam es allein in dieser Gruppe mehrfach zur Entwicklung ausdauernder, verholzender Sippen. Der umgekehrte Prozess fand bei der Entstehung der annuellen S. aegyptiaca und S. arcuata statt. Mit Hilfe von DNA-basierten Stammbäumen ist es in der vorliegenden Arbeit möglich geworden, die evolutionäre Geschichte der Gattung nachzuzeichnen und eine auf monophyletischen Gruppen basierende Gliederung abzuleiten. Damit wird eine Grundlage für ein verbessertes Artkonzept der Gattung Suaeda geschaffen. Für die praktische Taxonomie ist dies aber nur teilweise bedeutend. Die morphologisch nachvollziehbare Abgrenzung von Arten bleibt, gerade in den diversen Sektionen Brezia und Salsina, umstritten und kaum nachvollziehbar. Ein Großteil der Arten hat offenbar keine interspezifischen Kompatibilitätsschranken, es handelt sich daher um Morpho- oder Semispecies, möglicherweise sogar nur geographische Rassen, die allerdings mit schnell evolvierenden DNA-Regionen wie ITS differenzierbar sind. Ausgehend von den Ergebnissen der vorliegenden Arbeit verbleibt genügend Raum für weiterführende, vertiefende systematische und populationsbiologische Studien.

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Die tropischen Anden sind eines der artenreichsten Gebiete der Erde. Fast die Hälfte der 45.000 in diesem Gebiet vorkommenden Gefäßpflanzenarten sind in den Anden endemisch (Myers et al. 2000). Die Gattung Fosterella (Bromeliaceae) ist eine den Anden zugeordnete Pflanzengruppe, denn die meisten ihrer 31 Arten kommen in den Anden vor. Achtzehn Arten sind kleinräumige Endemiten. Fosterella hat damit Modellcharakter für diese Region. In der vorliegenden Arbeit wurde die Evolution der Gattung in Raum und Zeit mithilfe der vergleichenden Sequenzierung von sechs plastidären Loci (atpB-rbcL, matK, psbB-psbH, rpl32-trnL, rps16-trnK, rps16-Intron) und einem nukleären Marker (PHYC) untersucht. Es wurden über 90 Akzessionen von 24 Fosterella-Arten untersucht. Mit 5,6 % informativer Merkmale innerhalb der Gattung war rpl32-trnL der informativste Chloroplastenmarker. Es wurden mit den kombinierten Sequenzdaten eine Maximum Parsimony-, eine Maximum Likelihood- und eine Bayes´sche Analyse berechnet. Weiterhin wurden biogeographische und ultrametrische Untersuchungen durchgeführt. Die 6-Locus-Phylogenie zeigt eine Aufteilung der monophyletischen Gattung Fosterella in sechs Gruppen, von denen vier – die penduliflora-, weddelliana-, weberbaueri- und micrantha-Gruppe - klar monophyletisch und gut gestützt sind. Die albicans- und die rusbyi-Gruppe bilden hingegen einen Komplex. Ultrametrische Analysen legen ein Alter der Gattung von ca. 9,6 Mio. Jahren nahe. Der geographische Ursprung von Fosterella befindet sich nach den vorliegenden biogeographischen Analysen in den Anden und nach der Biom-Analyse zu gleicher Wahrscheinlichkeit entweder in andinen Trockenwäldern (seasonally dry tropical forests, SDTFs) oder in azonalen Standorten des amazonischen Tieflands östlich der Anden. Es gab mehrere Ausbreitungsereignisse, von denen die beiden Fernausbreitungsereignisse nach Mittelamerika (F. micrantha) und in das zentrale Amazonasgebiet (F. batistana) die auffälligsten sind. Die feuchten Bergregenwälder (Yungas) der Anden wurden offenbar mehrfach unabhängig von Fosterella-Arten besiedelt. Insgesamt wurden elf nukleäre Marker (XDH, GS, RPB2, MS, ADH, MS, GLO/PI, CHS, FLO/LFY, NIAi3 und PHYC) auf ihre Anwendbarkeit für molekularsystematische Studien in Fosterella getestet. Davon konnten acht Marker erfolgreich mithilfe einer PCR amplifiziert werden. Die Fragmentgrößen lagen zwischen 350 bp und 1.500 bp. Nur für drei Loci (FLO/LFY, NIAi3 und PHYC) konnten lesbare DNA-Sequenzen in Fosterella erzeugt werden. FLO/LFY zeigte nur 1,5 % Variabilität innerhalb der Gattung. Der NIA-Locus erzeugte bei der Amplifikation mehrere Fragmente, die separat voneinander sequenziert wurden. Der Locus PHYC konnte hingegen aufgrund der guten Amplifizier- und Sequenzierbarkeit für das gesamte Probenset sequenziert werden. Dieser Marker zeigte eine Variabilität innerhalb der Gattung von 10,2 %, davon waren 6,8 % informativ. In der Phylogenie basierend auf PHYC ist Fosterella klar monophyletisch, innerhalb der Gattung zeigt sich jedoch an der Basis eine unaufgelöste Polytomie. Es lassen sich neun mehr oder weniger gut gestützte Artengruppen definieren – rusbyi-, villosula-, albicans-, weddelliana-, penduliflora-, weberbaueri-, micrantha-, robertreadii- und spectabilis-Gruppe - die sich in ihrer Zusammensetzung mit Ausnahme der weddelliana-Gruppe von den nach Chloroplastendaten definierten Gruppen unterscheiden. Viele Arten sind para- oder polyphyletisch, so z. B. F. albicans, F. penduliflora und F. rusbyi. Bei den beiden erstgenannten Arten weisen die unterschiedlichen Stellungen in Chloroplasten- und Kernphylogenie auf Hybridisierungsereignisse hin.

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Diese Arbeit thematisiert die optimierte Darstellung von organischen Mikro- und Nanodrähten, Untersuchungen bezüglich deren molekularen Aufbaus und die anwendungsorientierte Charakterisierung der Eigenschaften. Mikro- und Nanodrähte haben in den letzten Jahren im Zuge der Miniaturisierung von Technologien an weitreichendem Interesse gewonnen. Solche eindimensionalen Strukturen, deren Durchmesser im Bereich weniger zehn Nanometer bis zu einigen wenigen Mikrometern liegt, sind Gegenstand intensiver Forschung. Neben anorganischen Ausgangssubstanzen zur Erzeugung von Mikro- und Nanodrähten haben organische Funktionsmaterialien aufgrund ihrer einfachen und kostengünstigen Verarbeitbarkeit sowie ihrer interessanten elektrischen und optischen Eigenschaften an Bedeutung gewonnen. Eine wichtige Materialklasse ist in diesem Zusammenhang die Verbindungsklasse der n-halbleitenden Perylentetracarbonsäurediimide (kurz Perylendiimide). Dem erfolgreichen Einsatz von eindimensionalen Strukturen als miniaturisierte Bausteine geht die optimierte und kontrollierte Herstellung voraus. Im Rahmen der Doktorarbeit wurde die neue Methode der Drahterzeugung „Trocknen unter Lösungsmittelatmosphäre“ entwickelt, welche auf Selbstassemblierung der Substanzmoleküle aus Lösung basiert und unter dem Einfluss von Lösungsmitteldampf direkt auf einem vorgegebenen Substrat stattfindet. Im Gegensatz zu literaturbekannten Methoden ist kein Transfer der Drähte aus einem Reaktionsgefäß nötig und damit verbundene Beschädigungen der Strukturen werden vermieden. Während herkömmliche Methoden in einer unkontrolliert großen Menge von ineinander verwundenen Drähten resultieren, erlaubt die substratbasierte Technik die Bildung voneinander separierter Einzelfasern und somit beispielsweise den Einsatz in Einzelstrukturbauteilen. Die erhaltenen Fasern sind morphologisch sehr gleichmäßig und weisen bei Längen von bis zu 5 mm bemerkenswert hohe Aspektverhältnisse von über 10000 auf. Darüber hinaus kann durch das direkte Drahtwachstum auf dem Substrat über den Einsatz von vorstrukturierten Oberflächen und Wachstumsmasken gerichtetes, lokal beschränktes Drahtwachstum erzielt werden und damit aktive Kontrolle auf Richtung und Wachstumsbereich der makroskopisch nicht handhabbaren Objekte ausgeübt werden. Um das Drahtwachstum auch hinsichtlich der Materialauswahl, d. h. der eingesetzten Ausgangsmaterialien zur Drahterzeugung und somit der resultierenden Eigenschaften der gebildeten Strukturen aktiv kontrollieren zu können, wird der Einfluss unterschiedlicher Parameter auf die Morphologie der Selbstassemblierungsprodukte am Beispiel unterschiedlicher Derivate betrachtet. So stellt sich zum einen die Art der eingesetzten Lösungsmittel in flüssiger und gasförmiger Phase beim Trocknen unter Lösungsmittelatmosphäre als wichtiger Faktor heraus. Beide Lösungsmittel dienen als Interaktionspartner für die Moleküle des funktionellen Drahtmaterials im Selbstassemblierungsprozess. Spezifische Wechselwirkungen zwischen Perylendiimid-Molekülen untereinander und mit Lösungsmittel-Molekülen bestimmen dabei die äußere Form der erhaltenen Strukturen. Ein weiterer wichtiger Faktor ist die Molekülstruktur des verwendeten funktionellen Perylendiimids. Es wird der Einfluss einer Bay-Substitution bzw. einer unsymmetrischen Imid-Substitution auf die Morphologie der erhaltenen Strukturen herausgestellt. Für das detaillierte Verständnis des Zusammenhanges zwischen Molekülstruktur und nötigen Wachstumsbedingungen für die Bildung von eindimensionalen Strukturen zum einen, aber auch die resultierenden Eigenschaften der erhaltenen Aggregationsprodukte zum anderen, sind Informationen über den molekularen Aufbau von großer Bedeutung. Im Rahmen der Doktorarbeit konnte ein molekular hoch geordneter, kristalliner Aufbau der Drähte nachgewiesen werden. Durch Kombination unterschiedlicher Messmethoden ist es gelungen, die molekulare Anordnung in Strukturen aus einem Spirobifluoren-substituierten Derivat in Form einer verkippten Molekülstapelung entlang der Drahtlängsrichtung zu bestimmen. Um mögliche Anwendungsbereiche der erzeugten Drähte aufzuzeigen, wurden diese hinsichtlich ihrer elektrischen und optischen Eigenschaften analysiert. Neben dem potentiellen Einsatz im Bereich von Filteranwendungen und Sensoren, sind vor allem die halbleitenden und optisch wellenleitenden Eigenschaften hervorzuheben. Es konnten organische Transistoren auf der Basis von Einzeldrähten mit im Vergleich zu Dünnschichtbauteilen erhöhten Ladungsträgerbeweglichkeiten präpariert werden. Darüber hinaus wurden die erzeugten eindimensionalen Strukturen als aktive optische Wellenleiter charakterisiert. Die im Rahmen der Dissertation erarbeiteten Kenntnisse bezüglich der Bildung von eindimensionalen Strukturen durch Selbstassemblierung, des Drahtaufbaus und erster anwendungsorientierter Charakterisierung stellen eine Basis zur Weiterentwicklung solcher miniaturisierter Bausteine für unterschiedlichste Anwendungen dar. Die neu entwickelte Methode des Trocknens unter Lösungsmittelatmosphäre ist nicht auf den Einsatz von Perylendiimiden beschränkt, sondern kann auf andere Substanzklassen ausgeweitet werden. Dies eröffnet breite Möglichkeiten der Materialauswahl und somit der Einsatzmöglichkeiten der erhaltenen Strukturen.

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Die soziale Waldamöbe Dictystelium discoideum ist ein etablierter Modellorganismus zur Erforschung grundlegender zellbiologischer Prozesse. Innerhalb der letzten Jahre konnte dabei insbesondere das Wissen zum Lipidmetabolismus umfassend erweitert werden. In diesem Zusammenhang spielt besonders eine Enzymgruppe eine wichtige Rolle: die LC/VLC-Acyl-CoA-Synthetasen. Diese übernehmen dabei die Aufgabe Fettsäuren zu aktivieren, um sie so dem Zellmetabolismus überhaupt erst zugänglich zu machen. D. discoideum verfügt über insgesamt vier dieser Enzyme: FcsA, FcsB, FcsC und das Bubblegum-Enzym Acsbg1. Während die FcsA und FcsB bereits in vorangegangenen Arbeiten untersucht wurden, werden die FcsC und die Acsbg1 in dieser Arbeit erstmals biologisch charakterisiert. Untersuchungen zur subzellulären Lokalisation der Proteine zeigen, dass die meisten LC/VLC-Acyl-CoA-Synthetase auf Endosomen und im Cytoplasma gefunden werden können (FcsA, FcsC und Acsbg1), während die FcsB als Transmembranprotein über das ER zu den Peroxisomen transportiert wird. Die Acsbg1 akkumuliert dabei zusätzlich an der Plasmamembran. Funktionell konnte gezeigt werden, dass neben der FcsA auch die Acsbg1 an der Bereitstellung von Acyl-CoA für Triacylglyceridsynthese beteiligt ist. Dabei besitzt die FcsA die Hauptenzymaktivität und kompensiert den Verlust der Acsbg1 in acsbg1- Zellen. In fcsA-/acsbg1- Zellen dagegen kommt der Verlust der Acsbg1 durch eine zusätzliche Verringerung des TAG-Gehaltes der Doppel-KOs im Vergleich zu fcsA- Zellen zum tragen. Alle vier Enzyme beeinflussen die Phagozytose. Dabei zeigen fcsA- und fcsC- Zellen eine gesteigerte Phagozytose in Gegenwart von der gesättigten Fettsäure Palmitinsäure im Kulturmedium. Auch der knockout der Acsbg1 wirkt sich positiv auf die Phagozytoserate aus, jedoch kommt auch nur dieser zum tragen, wenn neben der Acsbg1 auch die FcsA ausgeschaltet wird. Die FcsB dagegen zeigt eine dramatische Reduktion der Partikelaufnahme in nicht Fettsäure gefütterten Zellen. Durch die Zugabe einer exogenen Fettsäure kann dieser Effekt nicht kompensiert werden. Auch der zusätzliche Verlust der FcsA-Enzymaktivität verändert dieses Verhalten in Palmitinsäure inkubierten Zellen nicht. In fcsA-/fcsB- konnte zudem ein Defekt beim Abbau von Triacylglyceriden gefunden werden. Dieser Defekt liefert erste Hinweise für ein Modell, das den Abbau von LD gespeicherten Lipiden durch Autophagozytose in D. discoideum beschreibt. Peroxisomen sind wichtige Organellen für die Detoxifikation und die Oxidation von Fettsäuren. Durch das Ausschalten der Acaa1, der Thiolase, die den letzten Schritt der β-Oxidation in Peroxisomen katalysiert, zeigte sich ein verlangsamter Triacylglycerol-Abbau sowie eine verringerte Degradation des Etherlipids UKL und von Sterolestern, was auf eine Beteiligung der Peroxisomen beim Abbau von langkettigen Fettsäuren schließen lässt. Bei dem Versuch durch das Ausschalten des pex19-Gens eine Zelllinie zu generieren, die keine Peroxisomen besitzt, wurde die Organelle überraschender Weise, wenn auch mit einer vom Wildtyp abweichenden Morphologie, weiterhin vorgefunden. Dieser Befund korrelierte mit dem Resultat, dass trotzdem das pex19-Gen erfolgreich unterbrochen wurde, dennoch eine intakte Kopie des Gens nachgewiesen werden konnte. Dementsprechend sollte die erschaffene pex19- Zelllinie als knockdown und nicht als knockout gewertet werden. Der pex19 knockdown zeigte beim Abbau von Triacylglyceriden eine ähnliche Verlangsamung wie acaa1- Zellen. Zusätzlich wurde eine Verringerung der Synthese des Etherlipids UKL beobachtet, was darauf hindeutet, dass dieses Lipid im Peroxisom gebildet wird. Auch die Phagozytose und das Wachstum auf Bakterienrasen waren im pex19 knockdown dramatisch reduziert. Durch die Überexpression von Pex19-GFP im knockdown Hintergrund konnten die physiologischen Defekte in den meisten so generierten Zelllinien ausgeglichen werden. Lipid Droplets sind Organellen, die in Eukaryoten und Prokaryoten als Speicher für Neutralfette dienen und ebenfalls als Ort der Lipidsynthese fungieren. Um diese Aufgaben erfüllen zu können, besitzen sie auf ihrer Oberfläche Proteine, die für die Regulierung dieser Prozesse notwendig sind. Durch die weiterführende Analyse von Kandidatenproteinen, die durch eine proteomische Analyse von aufgereinigten LDs identifiziert wurden, konnte für vier weitere Proteine (Plsc1, Net4, Lip5 und Nsdhl) die LD-Assoziation durch GFP-Fusionsproteine bestätigt werden. Bei der Charakterisierung von plsc1 knockouts zeigte sich eine verminderte Fähigkeit beim Wachstum auf Bakterienrasen sowie eine erhöhte Phagozytoserate in Gegenwart einer exogenen Fettsäure, was auf eine Involvierung des Proteins in die Phospholipidsynthese hindeutet. Die bisher einzige identifizierte LD-assoziierte Lipase Lip5 nimmt nur eine untergeordnete Rolle bei der Hydrolyse von Triacylglycerolen und Sterolestern ein, da in KO-Mutanten nur ein milder Defekt beim Abbau beider Substanzen beobachtet werden konnte. Die LD-Lokalisation von Net4 ist evolutionär konserviert und kann nicht nur in D. discoideum beobachtet werden, sondern auch in humanen Zellen. Welche Funktion das Protein auf der LD-Oberfläche ausübt, konnte nicht geklärt werden. Allerdings kann ein direkter Einfluss auf den TAG- und Sterolaufbau ausgeschlossen werden. LDs stehen in engem Kontakt mit anderen Organellen, die in den Lipidmetabolismus involviert sind, wie mit den Mitochondrien oder dem ER. Durch Perilipin-Hybridproteine können künstliche, stabile Verbindungen zwischen LDs und diesen Organellen hergestellt werden. Dabei zeigte Perilipin ein sehr starkes Targeting-Potenzial, durch welches es notwendig war, als zweite Hybridhälfte ein Transmembranprotein zu wählen. Die Analyse eines Hybrids, das eine dauerhafte Verbindung von LDs und dem ER herstellt, wies dabeieine Reduktion der LD-Größe auf, wobei der Gesamt-TAG-Gehalt der Zellen unbeeinflusst blieb. Durch die starke Affinität von Perilipin für die Assoziation an LDs konnten durch die Generierung von Hybriden andere Proteine an die LD-Oberfläche dirigiert werden. Auf diese Weise konnte erfolgreich die LC-Acyl-CoA-Synthetase FcsA auf das LD transplantiert werden.

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Diamant ist ein Material mit vielen außerordentlichen Eigenschaften, die ihn zu einem äußerst vielversprechenden Kandidaten für Anwendungen in Wissen-schaft und Technik machen. In den letzten Jahren wurde Diamant häufig als einzigartige Plattform für neue Anwendungen beispielsweise in der Quanteninformationstechnologie (QIT) oder in der Magnetometrie im Nanometermaßstab eingesetzt, wobei einer der wichtigsten lumineszierenden Gitterdefekte im Diamantgitter eingesetzt wird. Dabei handelt es sich um die sogenannten Stickstoff/Fehlenstellen-Farbzentren (NV-Zentren), die im sichtbaren Bereich mit einer absoluten Photostabilität bei Raumtemperatur emittieren. In dieser Arbeit wurden NV-Zentren in Diamantnanokristalliten und –nanosäulen untersucht, die während des Wachstumsprozesses erzeugt wurden. Einzelne Diamantnanokristallite und nanokristalline Diamantschichten (NCD), aus denen Nanosäulen geätzt wurden, wurden mithilfe der Hot Filament Chemical Vapour Deposition (HFCVD) abgeschieden. Zu Vergleichszwecken wurden auch ultrananokristalline Diamantschichten (UNCD) mittels Mikrowellen-CVD (MWCVD) hergestellt. Die Filme wurden sorgfältig in Bezug auf ihre Morphologie, kristallinen Eigenschaften und Zusammensetzung untersucht. Um die Möglichkeit einer Integration dieser Diamantschichten mit temperaturempfindlichen Materialien wie III/V-Halbleitern, Metallen mit niedrigem Schmelzpunkt oder Polymeren zu untersuchen, wurde der Einfluss der Substrattemperatur ermittelt. Eindimensionale NCD- und UNCD-Diamantnanostrukturen wurden mithilfe der Elektronenstrahllithographie (EBL) und reaktivem Ionenätzen in einem induktiv gekoppelten O2-Plasma (ICP-RIE) hergestellt. Zur Vorbereitung wurden zunächst die Ätzraten in Abhängigkeit von den vier wichtigsten Parametern ermittelt. Weitere Erkenntnisse über die Ätzmechanismen wurden durch Ätzexperiment mit unstrukturierten NCD- und UNCD-Schichten erhalten Mittels der EBL konnten mithilfe von Gold-Ätzmasken Nanosäulen mit Durchmessern von 50 nm bis zu 1 μm hergestellt werden.Eine optische Charakterisierung der NCD- und UNCD-Nanosäulen erfolgte mithilfe von Fluorenzenz-Mapping und Photomumineszenz-Spektroskopie. Diese Messungen ergaben, dass in beiden Arten von Säulen NV-Zentren vorhanden sind. Allerdings wurden nur in NCD-Säulen die gewünschten NV--Zentren gefunden, in UNCD-Säulen hingegen nur NV0-Zentren.

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The human population is exposed to aluminium (Al) from diet, antacids and vaccine adjuvants, but frequent application of Al-based salts to the underarm as antiperspirant adds a high additional exposure directly to the local area of the human breast. Coincidentally the upper outer quadrant of the breast is where there is also a disproportionately high incidence of breast cysts and breast cancer. Al has been measured in human breast tissues/fluids at higher levels than in blood, and experimental evidence suggests that at physiologically relevant concentrations, Al can adversely impact on human breast epithelial cell biology. Gross cystic breast disease is the most common benign disorder of the breast and evidence is presented that Al may be a causative factor in formation of breast cysts. Evidence is also reviewed that Al can enable the development of multiple hallmarks associated with cancer in breast cells, in particular that it can cause genomic instability and inappropriate proliferation in human breast epithelial cells, and can increase migration and invasion of human breast cancer cells. In addition, Al is a metalloestrogen and oestrogen is a risk factor for breast cancer known to influence multiple hallmarks. The microenvironment is established as another determinant of breast cancer development and Al has been shown to cause adverse alterations to the breast microenvironment. If current useage patterns of Al-based antiperspirant salts contribute to causation of breast cysts and breast cancer, then reduction in exposure would offer a strategy for prevention, and regulatory review is now justified.

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The complex of Brookhart Ni(α-diimine)Cl2 (1) (α-diimine = 1,4-bis(2,6- diisopropylphenyl)-acenaphthenediimine) has been characterized after impregnation on silica (S1) and MAO-modified silicas (4.0, 8.0 and 23.0 wts.% Al/SiO2 called S2, S3 and S4, respectively). The treatment of these heterogeneous systems with MAO produces some active catalysts for the polymerization of the ethylene. A high catalytic activity has been gotten while using the system supported 1/S3 (196 kg of PE/mol[Ni].h.atm; toluene, Al/Ni = 1000, 30ºC, 60 min and atmospheric pressure of ethylene). The effects of polymerization conditions have been tested with the catalyst supported in S2 and the best catalytic activity has been gotten with solvent hexane, MAO as cocatalyst, molar ratio Al/Ni of 1000 and to the temperature of 30°C (285 kg of PE/mol[Ni].h.atm). When the reaction has been driven according to the in situ methodology, the activity practically doubled and polymers showed some similar properties. Polymers products by the supported catalysts showed the absence of melting fusion, results similar to those gotten with the homogeneous systems by DSC analysis. But then, polymers gotten with the transplanted system present according to the GPC’s curves the polydispersity (MwD) varies between 1.7 and 7.0. A polyethylene blend (BPE/LPE) was prepared using the complex Ni(α-diimine)Cl2 (1) (α-diimine = 1,4-bis(2,6-diisopropylphenyl)-acenaphthenediimine) and {TpMs*}TiCl3 (2) (TpMs* = hydridobis(3-mesitylpyrazol-1-yl)(5-mesitylpyrazol-1-yl)) supported in situ on MAO-modified silica (4.0 wts. -% Al/SiO2, S2). Reactions of polymerization of ethylene have been executed in the toluene in two different temperatures (0 and 30°C), varying the molars fraction of nickel (xNi), and using MAO as external cocatalyst. To all temperatures, the activities show a linear variation tendency with xNi and indicate the absence of the effect synergic between the species of nickel and the titanium. The maximum of activity have been found at 0°C. The melting temperature for the blends of polyethylene produced at 0 °C decrease whereas xNi increases indicating a good compatibility between phases of the polyethylene gotten with the two catalysts. The melting temperature for the blends of polyethylene showed be depend on the order according to which catalysts have been supported on the MAO-modified silica. The initial immobilization of 1 on the support (2/1/S2) product of polymers with a melting temperature (Tm) lower to the one of the polymer gotten when the titanium has been supported inicially (1/2/S2). The observation of polyethylenes gotten with the two systems (2/1/S2 and 1/2/S2) by scanning electron microscopy (SEM) showed the spherical polymer formation showing that the spherical morphology of the support to been reproduced. Are described the synthesis, the characterization and the catalytic properties for the oligomerization of the ethylene of four organometallics compounds of CrIII with ligands ([bis[2-(3,5-dimethyl-1-pyrazolyl)ethyl]amine] chromium (III) chloride (3a), [bis[2-(3,5- dimethyl-l-pyrazolyl)ethyl]benzylamine] chromium (III) chloride (3b), [bis[2-(3,5-dimethyl-lpyrazolyl) ethyl]ether] chromiun(III)chloride (3c), [bis[2-(3-phenyl-lpyrazolyl) ethyl]ether]chromiun(III)chloride (3d)). In relation of the oligomerization, at exception made of the compounds 3a, all complex of the chromium showed be active after activation with MAO and the TOF gotten have one effect differentiated to those formed with CrCl3(thf)3. The coordination of a tridentate ligand on the metallic center doesn't provoke any considerable changes on the formation of the C4 and C6, but the amount of C8 are decrease and the C10 and C12+ have increased. The Polymers produced by the catalyst 3a to 3 and 20 bar of ethylene have, according to analyses by DSC, the temperatures of fusion of 133,8 and 136ºC respectively. It indicates that in the two cases the production of high density polyethylene. The molar mass, gotten by GPC, is 46647 g/mols with MwD = 2,4 (3 bar). The system 3c/MAO showed values of TOF, activity and selectivity to different α-olefins according to the pressure of ethylene uses. Himself that shown a big sensibility to the concentration of ethylene solubilized.

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En 2003, le gouvernement brésilien (gestion Lula) a initié une nouvelle phase dans son histoire de l habitation, en intensifiant les constructions de logements sociaux au Brésil. Un tel accroissement a eut des répercussions tant en ville comme à la campagne, et fût marqué dans le Rio Grande do Norte, par la production a grande échelle d ensembles d habitations, dans les programmes de Gouvernement. Afin de viabiliser ces transformations, des instruments politiques, financiers et de gestion ont étés articulés conjointement, utilisant la répétition d une typologie d édification, comme modèle, accompagnée de la reproduction d une morphologie dans les constructions de logements sociaux. Afin de comprendre ce processus nous introduisons une recherche urbanistique et socio-économique du problème du logement social au Brésil, en cherchant à mettre en relation les aspects techniques avec les questions historique, professionnelles et culturelles, éléments complémentaires. Notre analyse cherche a identifier comment les politiques de gestion et financement officielles (administrées dans sa grande majorité par la Caisse Économique Fédérale -CEF-), influencent le processus de conception de projets, en provoquant les répétitions de type/morphologiques, déjà citées. Basée sur l observation directe au cour de deux expériences différenciées pour du logement social en milieu rural, au Rio Grande do Norte, nous montrerons aussi certaines limitations et possibilités des acteurs sociaux, face aux agents et politiques officielles pour le logement social au Brésil, proposant des solutions alternatives standardisées qui caractérisent le résultat des projets financées et gérés par la CEF. Nos principales références théoriques et méthodologiques sont Nabil Bonduki (1998), David Harvey (2009,1982), Henry Lefèbvre (1970), Ermínia Maricato (2010, 2009, 2000, 1987) et Raquel Rolnik (2010, 2009, 2008, 1997)

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Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior (CAPES)

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Pós-graduação em Linguística e Língua Portuguesa - FCLAR

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A presente tese trata da Política de Formação Docente no Brasil. Tem como objeto de estudo as novas regulações da política de formação docente. O problema de pesquisa se refere à relação existente entre as orientações da Organização para Cooperação e Desenvolvimento Econômico (OCDE) e o processo de regulação das políticas de formação docente no Brasil no período de 2007 a 2010, apresentando as seguintes questões norteadoras: Quais são os interesses e as orientações da OCDE, na área da Educação, no Brasil? Qual é a concepção de educação da OCDE? Qual a concepção de educação que orienta o PDE e o Plano de Metas Compromisso Todos pela Educação? Quais as diretrizes do Plano de Metas Compromisso Todos pela Educação voltadas para a política de formação docente? Quais características das orientações da OCDE estão presentes, na política de formação docente brasileira, no período de 2007 a 2010? Quais são as ações do PDE que se referem à política de formação docente? A lógica de formação docente orientada pela OCDE está sendo seguida pelo governo brasileiro? A investigação partiu da hipótese de que a OCDE interfere e orienta a política de formação docente brasileira o que se manifesta por meio de orientações político-pedagógicas que imputam novas regulações para a condução e materialidade de tal política. Assim, o objetivo da pesquisa consistiu em identificar e analisar a regulação da política de formação docente no Brasil para a educação básica no período de 2007 a 2010 e suas relações com as orientações da OCDE. De modo mais específico buscou-se: analisar a política de formação docente da OCDE; estudar a legislação educacional brasileira relacionada à política de formação docente para os anos iniciais do ensino fundamental; identificar e analisar as relações existentes entre as orientações e perspectivas educacionais da OCDE e a política brasileira de formação docente. O percurso metodológico se deu por meio da pesquisa bibliográfica e documental, bem como realização de entrevistas. Os dados foram analisados por meio da técnica de análise de conteúdo. O estudo realizado sinaliza que a política de formação docente no Brasil vem enfatizando a agenda de desenvolvimento social, econômico e educacional da OCDE. Registra-se a preocupação do governo brasileiro com os professores “eficazes”, com escolas de “sucesso” e o conteúdo nelas transmitidos ocupa centralidade na agenda da política educacional por meio da “cultura dos resultados” via as avaliações internas e externas. Nesta perspectiva a política de formação docente no Brasil vem sendo formulada a partir do contexto de uma nova morfologia do trabalho, que dá maior ênfase à formação dos professores, tendo em vista o papel que estes profissionais podem desempenhar como agentes fundamentais na materialização e no sucesso dessas políticas. O estudo indica que a OCDE orienta as políticas educacionais brasileiras, o que indica que este é um fenômeno relevante de investigação no sentido de ir além da aparência da ideia de que a cooperação e a parceria da Organização com o governo brasileiro são tênues, uma vez que este não fez adesão como país-membro da OCDE.