How to be a fig wasp parasite on the fig-fig wasp mutualism

The nursery pollination mutualism between figs and pollinating fig wasps is based on adaptations that allow wasps to enter the enclosed inflorescences of figs, to facilitate seed set, and to have offspring that develop within the nursery and that leave to enter other inflorescences for pollination. This closed mutualistic system is not immune to parasitic fig wasps. Although the life histories and basic biology of the mutualists have been investigated, the biology of the fig wasp parasites has been severely neglected. This review brings together current knowledge of the many different ways in which parasites can enter the system, and also points to the serious lacunae in our understanding of the intricate interactions between gallers, kleptoparasites, seed eaters and parasitoids within this mutualism.

How to be a dioecious fig: Chemical mimicry between sexes matters only when both sexes flower synchronously

In nursery pollination mutualisms, which are usually obligate interactions, olfactory attraction of pollinators by floral volatile organic compounds (VOCs) is the main step in guaranteeing partner encounter. However, mechanisms ensuring the evolutionary stability of dioecious fig-pollinator mutualisms, in which female fig trees engage in pollination by deceit resulting in zero reproductive success of pollinators that visit them, are poorly understood. In dioecious figs, individuals of each sex should be selected to produce odours that their pollinating wasps cannot distinguish, especially since pollinators have usually only one choice of a nursery during their lifetime. To test the hypothesis of intersexual chemical mimicry, VOCs emitted by pollen-receptive figs of seven dioecious species were compared using headspace collection and gas chromatography-mass spectrometry analysis. First, fig-flower scents varied significantly among species, allowing host-species recognition. Second, in species in which male and female figs are synchronous, intersexual VOC variation was not significant. However, in species where figs of both sexes flower asynchronously, intersexual variation of VOCs was detectable. Finally, with one exception, there was no sexual dimorphism in scent quantity. We show that there are two ways to use scent to be a dioecious fig based on differences in flowering synchrony between the sexes.

Análisis biofísico y social de los servicios ecosistémicos de la reseva de Biosfera de Urdaibai

[es]Conocer la distribución de la biodiversidad y de los servicios de los ecosistemas (SE), así como la demanda por parte de la población es la base para realizar una gestión sostenible en la Reserva de la Biosfera de Urdaibai. En este trabajo se analizan los valores ecológicos de la biodiversidad y de cinco SE (regulación del ciclo hidrológico, almacenamiento de carbono, polinización, uso recreativo y disfrute estético del paisaje) en las seis unidades ambientales/ecosistemas presentes en la zona (encinar, marisma, plantaciones forestales, fondos y prados de valles, bosques naturales y hábitat costeros). Se compara esta evaluación con la percepción que la población tiene de dichos servicios y con la demanda que manifiestan los habitantes/usuarios de la reserva. De los resultados obtenidos se concluye que existe una gran demanda de los servicios de abastecimiento y regulación por parte de la población; sin embargo, la población percibe que Urdaibai ofrece principalmente servicios culturales. También se observa que la población no discrimina las diferentes contribuciones que los diferentes ecosistemas realizan a los servicios y que en general las valoraciones de los servicios suministrados asignadas por la población a los diferentes ecosistemas son superiores a las obtenidas con los datos biofísicos, con la excepción de los bosques los cuales son infravalorados. Castellano.

石荠苎属的系统学与进化

石荠苎属(Mosla (Benth.) Buch.-Hamilt. ex Maxim.)是唇形科的一个小属，仅分布于东亚，该属复杂的变异式样一直困扰着系统学家．本论文是对该属进行三年物种生物学研究的结果．本研究从居群生物学出发，在广泛的野外调查后选取了47个居群进行取样和观察，在控制环境因素的实验设计条件下，测量了31个居群53个形态性状并分析了其变异规律;在扫描电镜下观察了含外类群在内的6属38个居群的花粉和小坚果表面微形态：对27个居群做了细胞学研究：对22个居群15个酶系统做了等位酶分析，获得了28个位点的资料;进行了35个组合的796次人工杂交．综合上述各方面资料的分析结果，对石荠苎属的形态变异与进化、居群分化、生殖隔离、物种形成、类群划分，以及起源和扩展作了详细的分析和讨论． 形态特征的数量遗传学分析表明，叶片大小和形状、苞片形态、花序（果序）和花萼（果期花萼）的复杂变异式样是造成分类混乱的主要原因．叶片大小和形状在小鱼仙草(M. dianthera)中呈现幅度很宽的连续变异，极端情况常分别被描述为不同的种，如M．remottllora和M．grosseserrata．少数突变体以及种间偶尔产生的杂交个体在苞片和花序形态上表现异常，都曾引起分类的混乱．本研究已经澄清M. bracteata和M. tamdaoensis是突变体，而M. exfoliata和M. longispica则是种间杂种．M.fomosana花萼上唇裂片长度的变异是导致分类困难的另一个原因，是小鱼仙草花萼上唇中裂片变异的极端类型。 通过比较分析揭示了石荠苎属中苞片形状、花序结构、花朵大小、花萼形态、小坚果和花粉粒表面纹饰以及染色体的变异和演化趋势，苞片由发达的叶状类型向披针形方向演化;花序由花朵疏离的松散状向紧缩的头状类型演化;花萼由近辐射对称，五个裂片近等长向二唇形演化;花冠由发达、鲜艳向退化方向演化：小坚果由具旋涡状深雕纹向具网纹类型演化;花粉粒由无明显突起向有明显条文或块状突起的类型演化;核型由不对称性小向不对称性增强发展;繁育系统由以异交为主向以自交为主演化，并且带动一系列花部形态的相关变异． 等位酶分析结果表明，石荠苎属种内的进化以遗传变异的积累和繁育系统的转变造成的居群间分化为主要特征．杭州石荠苎各居群的平均遗传距离为0.026，聚类分析结果发现7个居群明显分化为两支，居群3704，4704和3712为一支，其他居群为一支，等位酶资料获得的结果也得到形态和生殖特征的支持．3704、4704和3712在毛被、花朵大小、小坚果大小和颜色在均与其他居群有差异，繁育系统上，这三个居群表现出更明显的异交特性．小鱼仙草居群之间遗传分化甚至大于少数亲缘种之间的遗传分化，平均遗传距离达到0.034，但杂交实验发现，居群之间并不存在生殖隔离，不同的居群之间在叶片大小、叶形、苞片长短和花萼上唇中裂片的长短也有所不同．杭州石荠苎和小鱼仙草种内居群之间的形态和等位酶分化说明居群之问正处于分化和物种形成的早期阶段，生殖隔离还没有建立。 突变（包括染色体结构变异）的积累和繁育系统的转变是石荠苎属物种形成的基础，苏州石荠苎和石荠苎的分化是由于染色体结构变异的积累，具体表现在核型不对称性上的差异，造成生殖隔离．另一些比较明显的物种形成机制为：染色体多倍化，形成M.pauciflora;染色体结构变异，如随体染色体的臂间易位，产生M.cavaleriei;繁育系统由异交转变为自交产生M．chinensis．另外，在物种形成过程中，花期和生态位分化等促进了生殖隔离的完善． 石荠苎属形态上界限清楚，而且存在生殖隔离的种有八个，它们是小花荠苎(M.cavaleriei Levl.);石香薷 (M. chinensis Maxim.);小鱼仙草 (M. dianthera (Buch.-Hamilt. ex Roxb.) Maxim.);杭州石荠苎(M．hangchouensis Matsuda);日本石荠苎(M. japonica (Benth.) Maxim.);疏花荠苎(M. pauciflora (C. Y. Wu) C. Y. Wu et H. W. Li);石荠苎(M. punctulata (J.F. Gmelin) Nakai)和苏州石荠苎(M. soochouensis Matsuda). 石荠苎属的近缘属是香薷属(Elsholtzia)、香简草属(Keiskea)和紫苏属(Perilla)。石荠苎属与近缘属的分化大约在260万年之前，因为那时石荠苎属的祖先就发生了分化，形成以杭州石荠苎一一石香薷的祖先和以小花荠苎一一小鱼仙草的祖先为代表的两条进化主线，从香薷属和香简草属的现代分布式样-以及石荠苎属的分布特点推断，华东地区可能是石荠苎属的起源和演化的舞台，华东地区具有最大的种类多样性、变异性、特有性和多度．

横断山区马先蒿属的形态分化与分子进化

半寄生植物马先蒿属（Pedicularis）是列当科（Orobanchaceae）中最大的属，也是北温带被子植物最大的属之一。该属至少有500种植物，主要分布在北半球的高山、亚高山地区或高纬度地区，其中超过一半的种类分布在东喜马拉雅至横断山区，构成该地区高山植物区系的主要成分。马先蒿属花部器官的强烈分化程度在被子植物中极为罕见，导致这种分化发生的机制仍是难解之谜。马先蒿属下系统非常混乱，迄今为止该属属下分类系统不下10个。关于该属的起源时间、地点及迁移散布过程只是基于一些间接证据的推测。针对以上问题，本文通过大量的标本查阅、野外考察、传粉生物学观察以及分子系统学研究，得出了一些初步的结果。 　　1．形态学 通过大量的野外考察及标本观察，发现马先蒿属花部器官变异非常复杂，是区分近缘种的主要性状依据，但是花部器官存在明显的平行进化现象，不适合作为划分群、组等属下高级分类单元的主要依据;而营养性状比较保守，可作为划分群、组的主要依据。通过考证，发现直管群万叶系的德钦马先蒿（P. deqinensis）实属轮枝群纤细系多枝马先蒿（P. ramosissima）的异名。同时发现一个新种，即折喙马先蒿（P. inflexirostris），该种属于直管群的万叶系。 　　2.传粉生物学 对27种马先蒿的昆虫传粉行为进行了初步的观察。发现横断山区的马先蒿主要靠熊蜂进行有效的传粉。昆虫的传粉方式有两种，即背触式（Nototribic）和腹触式（Sternotribic）。不同花冠类型的马先蒿属植物中，昆虫的传粉方式也有所区别。对短管、无喙、无花蜜的马先蒿，昆虫主要以腹触式完成传粉;对短管、无喙、具花蜜的马先蒿，昆虫既可以通过背触式也可以通过腹触式完成传粉;而对短管、具喙和长管、具喙的马先蒿，昆虫都以腹触式完成传粉。没有发现鳞翅目的昆虫访问长管类型的马先蒿。不同花冠类型传粉方式的不同说明马先蒿花部形态结构和传粉媒介的行为之间存在协同进化关系。 3.核rDNA ITS分析 对12个群的42种马先蒿的核rDNA ITS序列进行了分析。基于ITS序列构建的基因树和经典的属下分类系统很不一致，基因树上的大部分分支和经典系统中的高级分类单元不相吻合，原因可能是马先蒿属花部器官发生了平行进化，而经典的分类系统过于权重这些花部形态性状。此外，发现在横断山区这一相对狭小的地域范围内，nrDNA ITS序列在马先蒿种间存在很大差异。造成此差异的原因可能有两个方面：一方面是马先蒿属的起源和分化的时间可能较早，不同的支系从其他地域先后多次迁入横断山区;另一方面可能是由于半寄生植物马先蒿中快速的分子进化造成的。 4.叶绿体基因组trnT-F区序列分析 对8个群的11种马先蒿的trnT-F区序列进行了分析，发现种间存在大量的插入/缺失序列，其中甘肃马先蒿（P. kansuensis）和大王马先蒿（P. rex）分别在trnT-trnL（UAA）和trnL–trnF基因间区发生了长达228bp和303bp碱基序列缺失，说明半寄生植物的叶绿体基因组也可能存在大量基因丢失现象。 5. GLOBOSA-like MADS-box基因的研究 对11种马先蒿属植物（8个群）中控制花瓣发育的GLOBOSA（PGLO）基因的部分片段进行了分离、克隆和测序，发现该基因在种间发生了明显的分化，但是碱基的变异主要发生在非编码区或非结构域，基因的同义突变率远高于非同义突变率，说明PGLO基因的进化受到强烈的功能制约。PGLO基因在马先蒿种间的明显分化表明：在辐射分化类群中，调节基因也可能发生了快速分化。对11种马先蒿属植物的PGLO基因树、nrDNA ITS基因树以及trnT-F基因树的比较发现：三个树图在结构上既有一致、也有相互矛盾之处，推测可能是因为这些基因具有不同的遗传体系或经历了不同的进化历史所致，另一方面说明GLOBOSA基因在探讨近缘类群系统发育关系方面的价值有待进一步验证。

独花兰和扇脉杓兰的传粉生态学

兰科植物精巧的花部结构及其独特的传粉机制为自然选择理论和异花受粉优势学说提供了强有力的证据。开展兰科植物的传粉生态学研究对进一步探讨植物进化中的一些关键问题（如生殖隔离、物种形成、适应和繁育系统进化等）具有重要意义。本文通过对独花兰 (Changnienia amoena) 和扇脉杓兰 (Cypripedium japonicum) 两种兰科植物进行植物与传粉者之间关系、种内形态变异、花粉散布等方面的研究，探讨其适应进化方式、传粉系统的进化趋势，同时为开发适用的分子标记，在独花兰中初步摸索和探讨了微卫星标记的分离。主要研究结果如下： 1. 濒危植物独花兰的传粉生态学 在神农架2个地点进行了连续2年的野外观测和实验。结果表明，独花兰是一种自交亲和、需要昆虫传粉的欺骗性植物。在2个地点独花兰的传粉者种类不同，在龙门河三条熊蜂 (Bombus (Diversobombus) trifasciatus) 是主要传粉者，在关门山仿熊蜂 (B. (Tricornibombus) imitator) 是唯一的传粉者。尽管它们出现的丰度和觅食行为不同，但其传粉行为和携粉部位非常相同，因此，可以看作是一个功能群（functional group）。从种群水平上看，开花个体的分布式样不是显著的偏斜曲线图，传粉者的有效访问主要集中在开花的前、中期。由于没有花蜜，传粉者在花内停留的时间很短，花粉块输出和传粉发生在熊蜂劳而无获的访问、退出花时。自然条件下，独花兰的结实率很低，只有6%-12%，并呈现明显的年份和地点变化。传粉者限制是结实率低的主要原因。与同亚族近缘种布袋兰相比，分布于中国中部的独花兰受冰期的影响很小，其传粉环境相对稳定，在进化历史中，形成了一种稳定的传粉系统。本研究结果纠正了前人对独花兰繁殖方式的错误认识，并为其保护策略的制订提供了重要资料。 2. 独花兰种群大小、传粉者访问和花粉流 为了检验独花兰种群大小、空间格局与传粉者访问之间的关系，连续2年对10个独花兰种群的花粉块输出和输入进行了统计分析，同时对花粉块进行标记研究其散布式样。结果显示，花粉块输出比例与种群大小之间关系在2003年呈显著负相关，但在2004年这种负相关关系不显著。尽管独花兰的空间分布格局在不同种群不同，但传粉者的访问除了在有蜂巢的种群为聚集式访问外，其余种群内均为随机访问式样。花粉块的散布式样呈尖峰态分布，多数花粉块散布很短的距离，少数散布较远。花粉块的平均散布距离在龙门河为7.3 m，在关门山为10.6 m。由于各种群之间相隔很远，种群之间花粉块交流受到限制，很少有种群外的花粉块输入。花粉块传递只在种群内近缘个体中进行，有可能导致种内遗传或形态分化。 3. 独花兰种内形态变异及其适应意义 对庐山、新宁和神农架3个地点15个独花兰自然种群的形态变异进行了研究，探讨了形态多样性水平和地理变异式样及其可能的适应机制。结果表明，在物种水平上独花兰形态性状存在丰富的变异。单因素方差分析显示3个地区间多个形态性状存在极显著差异（P<0.01），UPGMA聚类分析也表明这3个地区分别形成明显不同的分支，说明3个地区种群植物形态已经出现分化。在神农架地区，龙门河和关门山两个地点间出现明显的形态分化，而这两个地点的传粉者在形体大小表现出显著差异。适合度与形态性状之间的相关性分析显示，独花兰种内形态分化是以传粉者为媒介的自然选择作用的结果。移栽实验显示，本地传粉者对本地和移栽种群花的访问表现出一定的选择性。 4. 扇脉杓兰的传粉生态学研究 与独花兰同域分布、花期不遇的扇脉杓兰是杓兰属的一个特殊类群，具有典型“Japonicum”型唇瓣类型。对神农架6个种群连续两年野外观测和实验结果表明，扇脉杓兰是一种自交亲和、需要昆虫传粉的欺骗性植物。在种群水平上开花个体的分布式样呈显著的偏斜曲线图，在短时间内迅速到达盛花期。扇脉杓兰的传粉者是三种熊蜂，其访问频次很低，访问时间很短，有效访问主要集中在开花的前、中期。自然结实率只有4.3％－8.5％，人工授粉实验证明，传粉者限制是结实率低的主要原因，且传粉者限制程度在花期不同阶段和不同地点存在差异。对欺骗性植物聚集生长、开花有利于吸引传粉者这一假说进行检验，结果显示，克隆群丛大小与传粉者有效访问（花粉块输出比例）呈弱负相关关系。聚集生长的结实率与分散生长的没有显著差异，说明繁殖成功与开花个体的密度无关。扇脉杓兰的花粉集结为未蜡质化的花粉块，是杓兰属中粘质花粉和蜡质花粉块的中间进化类型。传粉生态学和形态学证据显示C. acaule和扇脉杓兰是东亚-北美间断分布的姐妹种对。 5. 独花兰微卫星位点的分离 为了深入研究独花兰种群的基因流和交配系统，用Dynabeads和选择性杂交法分离微卫星位点、筛选引物。首先将基因组DNA用合适的内切酶消化为400-1000 bp大小的片段，然后用生物素标记的简单重复寡核苷酸序列做探针与其杂交，杂交复合物用抗生链霉素蛋白包裹的磁珠吸附，经过一系列洗脱、沉淀，得到富含重复片段的DNA，然后在进行克隆、测序，利用SSR两侧翼区设计引物，经过多态性分析可得到微卫星标记。结果显示，35个克隆序列中18个（51.4％）含有重复片段（SSRs），说明用Dynabeads富集效率明显高于传统方法。到目前为止所得引物共4对。这一实验方法的探索为以后分离杓兰属等兰科植物微卫星位点、进而进行群体遗传学研究奠定了一定的基础。

四川黄龙杓兰属植物的传粉生物学

兰科植物传粉生物学的研究以往多集中于单个物种上，很少对两个以上的物种同时进行研究。但后一类研究对于理解一个地区或一个代表类群的传粉适应是大有裨益和非常必要的，毕竟单一种植物与其传粉者在一个居群或是一年中的相互关系所提供的有效信息是非常有限的。杓兰属Cypripedium L.是兰科植物中比较原始的类群，全世界约有50种;中国是杓兰属植物的分布中心，有30多种。但是，有关该属植物的传粉生物学研究集中在欧、美的种类，中国绝大部分物种尚未进行这方面的研究。本文通过对分布于四川省黄龙寺自然保护区的8种杓兰属植物的传粉生物学研究，探讨了该属植物的传粉机制、适应进化及生殖隔离等问题。 1． 杓兰属植物的繁育系统 虽然所研究的8种杓兰人工自交授粉均可以成功结实，但在自然条件下都必须依赖于昆虫才能结实成功，表明杓兰属植物的繁殖系统以异交授粉为主。 2． 杓兰属植物的传粉系统以及传粉系统的进化趋势 杓兰属植物一向被认为是典型的蜂类传粉物种，本文所包括的西藏杓兰C. tibeticum King ex Rolfe、离萼杓兰C. plectrochilum Franch.、绿花杓兰C. henryi Rolfe与褐花杓兰C. smithii Schltr.的传粉生物学研究也证明了这一点。但研究发现最进化的“无苞组”的3种杓兰，即无苞杓兰C. bardolphianum W. W. Smith et Farrer、小花杓兰C. micranthum Franch.与四川杓兰C. sichuanense Perner都是由蝇类传粉的，而黄花杓兰C. flavum P. F. Hunt et Summerh.则可由蜂类和蝇类共同传粉。结合杓兰的种间系统关系，本文认为杓兰属中存在从蜂类传粉系统向蝇类传粉系统的进化趋势。 3．杓兰属植物传粉系统的特化机制 传粉观察表明8种杓兰均有多种多样的访花昆虫，但只有1种或1类具有相同功能的昆虫能成为其传粉者。这说明杓兰属植物是具备特化传粉系统的种类。以离萼杓兰为例进行的花色、花香及花结构的分析表明，杓兰拥有特化的传粉者几乎完全是由于受到花结构的限制，特别是雄蕊到唇瓣底高度（AL）、柱头到唇瓣底高度（SL）、唇瓣入口直径（DL）与唇瓣出口宽度（EL）的大小。这些因素决定了昆虫是否能进入唇瓣，是否能碰触到柱头和花粉，是否能从出口挤出来。因此，杓兰的唇瓣的主要功能不仅是象原来所认为的作为“陷阱”来诱捕昆虫，而且同样作为一种促进产生“特化传粉”的机制而存在。 4． 杓兰属植物吸引昆虫的机制 杓兰属植物具有复杂的吸引昆虫的机制。离萼杓兰、黄花杓兰主要以泛化的食源性欺骗机制来吸引昆虫，绿花杓兰能通过其唇瓣和退化雄蕊的光滑特性诱使其传粉昆虫被动进入唇瓣中，西藏杓兰可以通过“筑巢式欺骗”来吸引昆虫，无苞杓兰则可通过模拟成熟果实来吸引其特化的传粉者—果蝇Drosophila spp.。 5． 杓兰属植物的花部特征与传粉系统的适应 在整个杓兰属内，不同种类植物的花色与花香和传粉者种类间没有统一的规律。但是，杓兰属植物的唇瓣大小与其传粉者大小之间存在比较明显的适应关系。体积最大的西藏杓兰、褐花杓兰与黄花杓兰由体型最大的熊蜂Bombus spp.传粉，体积中等的离萼杓兰、绿花杓兰、四川杓兰由中等大小的蜂或蝇传粉，而体积最小的无苞杓兰与小花杓兰由体型很小的果蝇传粉。 在杓兰属中，大部分种类的花粉只是粘性的团状，只有一部分能在一次访问中被昆虫带出，如黄花杓兰、西藏杓兰、离萼杓兰及绿花杓兰的花粉团。与此不同，在2个“无苞组”的杓兰，即无苞杓兰、小花杓兰中，它们的花粉凝聚成块状，而且它们的传粉昆虫(果蝇)的一次访问可带出一侧雄蕊的全部花粉。它们的花粉成块可能是对果蝇这类小昆虫传粉的一种适应。 6． 杓兰属植物的生殖隔离机制 本文的研究表明，杓兰属植物之间人工杂交授粉可以成功结实，它们主要是通过受精前隔离机制保持物种界限的。它们的受精前隔离机制多种多样。具有相同传粉者—果蝇的无苞杓兰与小花杓兰通过地理隔离机制保持物种界限; 同域的西藏杓兰与黄花杓兰通过利用不同大小的熊蜂作为传粉者来保持生殖隔离;同域的离萼杓兰与绿花杓兰可能通过花香成分的不同特化吸引同一属中不同种的传粉昆虫;而同域的西藏杓兰与褐花杓兰之间并不具备完善的生殖隔离机制。

五味子科几种植物的传粉生物学和种子散播

五味子科(Schisandraceae)隶属于木兰亚纲八角目(Illiciales)，为攀缘藤本，花单性，雌雄异株或同株。近年来分子系统学的研究结果显示，一个包括八角目在内的所谓ANITA类群（Amborellaceae – Nymphaeales – Illiciales – Trimeniaceae - Austrobaileyaceae）代表了被子植物最基部的类群。这使得五味子科成为解决原始被子植物起源和演化问题的重要类群之一，而倍受关注。作为被子植物的原始类群，其繁育系统、传粉生物学和种子传播等方面的知识对于理解被子植物起源和基部各大类群之间的系统发育关系是至关重要的，而五味子科在这些方面的研究几乎还是空白。本研究选取几种代表不同雄蕊群类型的五味子科植物，对其进行传粉生物学和种子散播方式的研究，在此基础上讨论了该科植物和早期被子植物的传粉机制和种子散播机制。 1．翼梗五味子的传粉生物学 翼梗五味子是严格的雌雄异株。雄花在颜色、形状和大小上都与雌花非常相似，但是数量明显多于雌花。在开放后，雌雄花的花被片都不完全张开，把雄蕊群和雌蕊群包在其中，花被片和雄蕊群或雌蕊群之间的空隙非常狭小。翼梗五味子的花不能产热，不能散发出花香，也不分泌花蜜。翼梗五味子的传粉者只有Megommata sp.（瘿蚊科）的雌性成虫，花粉是对传粉者的唯一回报。Megommata sp.访问翼梗五味子的雄花摄取花粉作为其卵巢发育或产卵所需的额外营养，而雌花则是通过模拟雄花的形态来吸引昆虫的。绿叶五味子的传粉机制与翼梗五味子相似，也是雌花模拟雄花的形态欺骗昆虫访花。这种欺骗性传粉在基部被子植物是普遍存在的。 2．南五味子的传粉生物学 南五味子是雌雄同株。雌雄花的花被片都是黄色，子房绿色，雄蕊有黄色和红色两种颜色，开黄色雄花的和开红色雄花的植株在所研究的14个居群中都是随机分布的。南五味子的雌雄花都是在晚上开放，并能散发出强烈的花香，红色雄花、黄色雄花和雌花的花香成分非常相似，主要成分都是丁酸甲酯 (methyl butyrate)。南五味子的雌雄花还可以产生热量。南五味子的传粉者只有一种昆虫-- Megommata sp.（瘿蚊科），它们的访花时间与花香的散发时间以及花热产生的时间基本吻合，都集中在花开后的4-5小时内。在南五味子中，花香在吸引传粉者上起着决定性作用，花热可以增强花香的散发，而花色则不起作用。花粉是南五味子对Megommata sp.的唯一的回报，雌花利用与雄花相同的诱物（花香和花热）来吸引传粉者，因此南五味子的传粉系统也是一种欺骗性传粉。 3．五味子科植物的传粉系统 五味子科植物的花一般比较小，花器官多而不定，螺旋状排列。五味子科不存在风媒传粉，传粉昆虫主要是双翅目昆虫和甲虫类。翼梗五味子、南五味子、绿叶五味子只是由瘿蚊科Megommata属的一种昆虫来传粉的，表现出一种专化地传粉系统。而Schisandra glabra则有多种昆虫参与传粉，表现出泛化的传粉系统。以瘿蚊为媒介的传粉系统中，只有雄花能为昆虫提供报酬，而雌花则是通过模拟雄花来欺骗昆虫访花的。在这个欺骗性传粉系统中，味觉和视觉线索对瘿蚊都是很重要的，五味子的雌花可以通过模拟雄花的形态或者通过散发出与雄花相同的花香气味来吸引传粉者的。在泛化传粉的系统中，花粉、柱头和花被片都可作为昆虫的食物，并且S.glabra花还可以为昆虫提供栖息或交配场所。 五味子科植物的传粉模式符合“菌蚊类昆虫传粉综合征”。这个传粉综合征的特点是：植物一般具有较小的两性花或单性花、能散发强烈的花香、能够产生花热;传粉昆虫是菌蚊科、瘿蚊科和其他长角亚目的昆虫;欺骗性传粉;具有自交不亲和现象。Austrobaileyales 分支中的各类群和睡莲科植物都适合这个传粉综合征。 4．五味子科植物的种子散播 五味子的果实都是由小浆果组成的聚合果，五味子属的果实是长穗状，南五味子属的呈球形。成熟小浆果的颜色从红色到紫红色;具有中等大小的种子。翼梗五味子的果实是以小浆果为单位脱落的，整个脱落过程仅持续13天，种子是由鸟类和哺乳类散播的。异形南五味子和南五味子的聚合果虽然都是球形的，但是异形南五味子的果实和种子比南五味子大得多;它们的果实脱落和种子散播方式有很大差异，异形南五味子是整个聚合果脱落，脱落时间集中在20天内，而南五味子是以小浆果为单位脱落，脱落时间可长达4个月之久。异形南五味子的种子很可能是通过鸟类来散播的，而南五味子则没有发现有效的种子散播者。在五味子科内，果实形态总的进化趋势是由短到长，南五味子属所具有的球形聚合果很可能代表了五味子科果实的祖先性状。五味子科植物果实形状的进化可能最少要经历两个过程。在白垩纪和第三纪的交界期前后，由于气候和植被的变化，一些五味子类群的果实和种子变大;而后在第三纪，随着特化的果实散播者如鸟类和鼠类的出现，五味子科一些种类的花托在果期明显变长，球形聚合果进化成长穗状聚合果。

广布小蝶兰及两种根茎兰属植物的传粉生物学研究

植物与传粉者的关系并非一门独立的学科，它包含很多进化生物学的内容。传粉生物学研究为我们理解植物进化的一些关键问题，如生殖隔离、物种形成、适应进化等提供重要证据。兰科植物由于其精巧的花部结构及其独特的传粉机制，备受传粉生物学家的关注。从达尔文时代以来，有大量的文献记载了欧洲兰族植物的传粉生物学的各个方面，其中，共涉及4种欺骗性传粉方式，它们几乎代表了兰科植物中近1/3没有报偿兰花所有的欺骗类型。然而，到目前为止，尽管在中国有丰富的兰族植物资源，中国兰科植物的传粉生物学研究仍然很缺乏。 在本研究中，作者以黄龙自然保护区内兰族的2种根茎兰属植物和1种小蝶兰属植物为材料，研究它们的传粉生物学，并探讨他们之间的生殖隔离机制。 1． 根茎兰属Galearis 及小蝶兰属Ponerorchis植物的交配系统 所研究的2种根茎兰属植物和1种小蝶兰属植物人工自交授粉均可以成功结实。在自然条件下，广布小蝶兰和二叶根茎兰都必须依赖于昆虫才能结实成功，而黄龙根茎兰则是以自花授粉为主。 2． 广布小蝶兰Ponerorchis chusua的传粉系统 在黄龙自然保护区进行了连续2 年的野外观测和实验，结果表明，广布小蝶兰是一种自交亲和，但需要昆虫传粉的欺骗性植物。广布小蝶兰的主要传粉者为雌性Bombus rufofasciatus，雌性B. consobrinus wittenburg，B. cucorun的蜂王和雄性B. pyrosona。熊蜂对广布小蝶兰具有典型的欺骗性兰花传粉的特征，即访问十分迅速，并且一般一个植株只访问一朵花，避免了同株异花授粉。 3． 二叶根茎兰Galearis diantha的传粉系统 野外观察表明，二叶根茎兰只有一种有效的传粉者，其访问频率不高，访 问时间短，并且会一次访问一个植株的两朵花，不可避免的产生同株异花授粉。自然结实率为23.0－26.8％，人工授粉实验证明传粉者限制是结实率较低的主要原因。 4. 黄龙根茎兰Galearis huanglongensis的传粉系统 研究结果表明，黄龙根茎兰为自动自花授粉的植物，黄龙根茎兰的花粉约在花开放4天后，花粉块从花粉囊中掉出，由于重力作用，花粉块柄弯曲使花粉接触到柱头，完成传粉。 5. 根茎兰属Galearis及小蝶兰属Ponerorchis植物的生殖隔离机制 本文的研究表明，根茎兰属内的杂交及与小蝶兰属间植物之间人工杂交授粉均可以成功结实，它们物种之间的生殖隔离主要是通过受精前隔离机制。具有相同传粉者（B. rufofasciatus）的广布小蝶兰与二叶根茎兰通过机械隔离机制保持物种界限。

毛乌素沙地两种蜜源植物羊柴和角蒿的传粉生物学研究

本论文从传粉生物学的角度出发，运用野外观察、室内测定和生物统计学方法，对毛乌素沙地的两种蜜源植物羊柴（Hedysarum leave）和角蒿（Incarvillea sinensis var. sinensis）的开花物候、花生物学特性、传粉昆虫行为以及繁育系统进行了研究，得出如下结论： 1．在自然居群中，存在着开白色花和紫红色花的两种羊柴植株，其中白色花植株仅占5.5±1.56%左右。白色花和紫红色花植株的花期存在明显的重叠，白色花植株的花期集中在8月中旬到9月上旬，而紫红色花植株的花期从7月中旬持续到9月中旬。在整个花期内，单个白色花植株的生产的总花数为125±11.33朵，明显少于紫红色花植株的372±30.38朵，两者存在极显著差异。 2． 羊柴白色花和紫红色花的单花花粉量、胚珠数和P/O值都存在显著差异。在单花开放的整个过程中，白色花的花蜜分泌量显著地高于紫红色花，但白色花和紫红色花的花蜜糖分浓度变化趋势相似，即都具有两个花蜜浓度高峰值。 3. 羊柴白色花植株稳定且访花频率较高的传粉者是散熊蜂、白脸条蜂和意大利蜂，而紫红色花植株稳定且访花频率较高的传粉者有散熊蜂、白脸条蜂、意大利蜂和海切叶蜂。传粉昆虫在白色花上的单花停留时间比紫红色花的稍长，两者存在显著差异。 4. 羊柴白色花植株和紫红色花植株自花授粉的结实率（白色花：4.31±0.34%;紫红色花：4.58±0.53%），相对于人工异花授粉的结实率（白色花：19.77±2.31%;紫红色花：21.03±3.02%）较低。自然结实率（白色花：25.93±2.30%;紫红色花：25.24±1.61%）没有显著性差异（F=0.25;P=0.80）。此外，羊柴不存在无融合生殖现象。 5. 角蒿花期从7月中旬持续到9月初，单花开放时间为5-9h;单花花粉量为18816.27±326.70、在花开放后3-4h时，花粉活力达到最大值71.98±1.23%，胚珠数为180.80±5.30，P/O值为104.7。在花开放后3-4h时，花蜜量达到最大值1.41±0.35ul。角蒿的传粉昆虫仅有散熊蜂和四条无垫蜂。在花开放过程中，花粉活力动态和花蜜分泌动态都与传粉昆虫的行为不吻合。 6. 角蒿自花授粉和人工异花授粉的结实率和结籽率均无显著差异。自然结实率为85.93±1.63%，显著地低于自花授粉和人工异花授粉，但是，自花授粉、人工异花授粉及自然对照的结籽率无显著差异。在开放传粉的情况下，被去雄的花结实率仅为48.90±5.37%，说明昆虫传粉仅贡献一部分结实率。角蒿不存在无融合生殖。

蚂蚁参与的传粉系统——基于鸟巢兰属和对叶兰属三种兰科植物的传粉生物学研究

蚂蚁和被子植物之间存在广泛、普遍和多样的关系，但蚂蚁为被子植物传粉的报道却很少。本文通过对分布于四川省黄龙寺自然保护区黄龙沟内鸟巢兰属和对叶兰属的三种花结构十分相似的植物(高山鸟巢兰Neottia listeroides、小叶对叶兰Listera smithii以及花叶对叶兰L. puberula var. maculata)的传粉生态学研究，首次在国内报道高山鸟巢兰和花叶对叶兰中蚂蚁参与的传粉现象，并探讨了蚂蚁参与的传粉系统中蚂蚁传粉的特点、传粉效率、蚂蚁活动特点与防止自花授粉的关系、以及蚂蚁传粉的作用等问题。同时通过蚂蚁参与传粉的高山鸟巢兰和花叶对叶兰以及没有蚂蚁参与传粉的小叶对叶兰的生境对比，初步分析了蚂蚁参与传粉的生境条件。 黄龙沟内小叶对叶兰、高山鸟巢兰和花叶对叶兰居群水平的花期分别可持续27 d、40 d和50 d，大量开花期(～60%)分别在6月下旬到7月上旬、7月中下旬和8月。这3种植物都具暴露的花蜜，花蜜位于唇瓣中央不明显蜜槽内，花蜜量很小。访问小叶对叶兰的昆虫非常少，2005年和2007年均没有观察到传粉者。在2005年，姬蜂和瘿蜂为花叶对叶兰主要传粉者。在2007年，蚂蚁(包括细胸蚁和立毛蚁)分别是高山鸟巢兰和花叶对叶兰最主要的传粉者，其单花访问次数、携粉次数以及授粉次数分别在这2种植物的所有访问昆虫中是最高的。蚂蚁沿唇瓣蜜槽取食花蜜，到达唇瓣基部后，在高山鸟巢兰上，一般情况下蚂蚁头部不能接触到蕊喙先端，只有当蚂蚁头部向上抬起，才能触碰到蕊喙，花粉团通过蕊喙先端释放的粘滴粘在蚂蚁头部最顶端;而在花叶对叶兰上，只要蚂蚁在唇瓣基部活动就可以触碰到蕊喙，花粉团粘在蚂蚁头部的前额处。当小叶对叶兰、高山鸟巢兰和花叶对叶兰的蕊喙先端被触碰后，立即向下运动盖住柱头，分别约9 h、21 h和23 h重新抬起至药帽位置。蕊喙的这种运动可以避免因蚂蚁的重复访问而引起自花授粉的发生。繁育系统实验表明，这3种植物是自交亲和的，但必须依靠昆虫进行传粉。自然条件下，小叶对叶兰的自然结实率在2005和2007年分别为18.03%和14.42%，花叶对叶兰在2005和2007年分别为17.05%和43.20%，高山鸟巢兰在2007年为19.77%。 细胸蚁和立毛蚁在高山鸟巢兰和花叶对叶兰上的访问频率差异不大，前者略低于后者，但高山鸟巢兰的结实率却远低于花叶对叶兰。这主要是由于高山鸟巢兰与细胸蚁和立毛蚁之间形态上的不完全适应，而花叶对叶兰与2种蚂蚁之间形态上却较为适应的缘故。虽然2007年2种蚂蚁是高山鸟巢兰和花叶对叶兰最有效的传粉者，但这种传粉关系可能只是在特定时间和独特生态环境中出现的。生境干旱可能是导致蚂蚁访花和传粉的重要因素。我们的研究结果也初步表明当环境变化导致原有的主要传粉者缺失时，蚂蚁可以起到补充传粉的作用。

中国兜兰属植物的传粉生态学研究

兰科植物多样化的花部性状和复杂的传粉系统为我们研究传粉者与花部性状关系提供了材料，兰科植物的多样性被认为是适应于多样化特化传粉者的结果。对同属不同形态的兰科植物进行传粉生态学观察，对于了解花部性状与传粉系统的关系，理解传粉者在花部进化中的作用具有重要意义。兜兰属植物是兰科植物中比较独特的类群，全世界约有69种，该属植物的花部性状（唇瓣形状、花部颜色）存在很大的差异。本文通过对我国4种具有不同花部性状的兜兰进行传粉生物学研究，探讨该属植物传粉机制与花部形状的关系和适应性进化等问题。 1.硬叶兜兰的传粉生物学 在贵州省东北部对硬叶兜兰传粉进行了连续4年的野外观察和实验，结果表明，硬叶兜兰是由蜂类传粉的，其中黄熊蜂是主要传粉者;硬叶兜兰不产生气味，主要依靠颜色来吸引传粉者。虽然传粉者主要为蜂类，但硬叶兜兰花还吸引了大量食蚜蝇访问者，并且蜂类和食蚜蝇在花上具有相似的行为。所以，硬叶兜兰的花信号是吸引“访问昆虫”，并不是专性吸引“传粉昆虫”的。虽然食蚜蝇类访问者也可以进入硬叶兜兰的传粉通道，但是硬叶兜兰传粉通道的大小决定了熊蜂为其主要传粉者，而频繁访花的食蚜蝇由于体形过小不能为硬叶兜兰传粉。 2.小叶兜兰和长瓣兜兰的传粉生物学 对小叶兜兰和长瓣兜兰的传粉生物学研究，证实了依据传粉综合征概念所作出的推测。小叶兜兰和长瓣兜兰都是由食蚜蝇传粉的，两种兜兰在观察地点的主要传粉者均为黑带食蚜蝇;并且它们都是依靠欺骗食蚜蝇传粉的。通过气味分析，我们发现小叶兜兰和长瓣兜兰都不产生气味，它们都是依靠颜色来欺骗传粉者的。但两种兜兰的欺骗机制存在差异，并且这种差异与花部颜色特征的不同相关。小叶兜兰黄色退化雄蕊的反射光谱符合觅食中的食蚜蝇对颜色的偏好，能有效的诱骗食蚜蝇传粉;长瓣兜兰则是利用花瓣基部的黑色突起和睫状毛模拟繁殖地（蚜虫）来欺骗雌性食蚜蝇。根据本实验结果，我们认为传粉综合征只是对应于不同的传粉选择压力而不是简单对应于传粉者种类，利用传粉综合征预测时还需要考虑生境和演化历史等因素对花部形态的影响，这样才可能得到有效的结果。 3. 带叶兜兰传粉生物学 在广西雅长自然保护区对带叶兜兰传粉进行了连续2年的野外观察。结果表明，带叶兜兰是自交亲和、需要昆虫传粉的欺骗性植物。紫纹异巴食蚜蝇是观察地点唯一的传粉者。虽然小叶兜兰和长瓣兜兰的主要传粉者——黑带食蚜蝇也会访问带叶兜兰，但因为胸高较大不能通过传粉通道，常常被卡死在带叶兜兰的传粉通道中。通过对比小叶兜兰、长瓣兜兰和带叶兜兰的传粉通道大小，以及相应的传粉者的大小，我们发现带叶兜兰具有比其它两种兜兰小的传粉通道，同时，带叶兜兰主要传粉者的胸高也比其它两种兜兰主要传粉者的胸高小。带叶兜兰的传粉通道可以起到限制传粉者种类的作用。此外，带叶兜兰可能是通过模拟食蚜蝇的繁殖地来吸引传粉者的。 4.兜兰属传粉系统的转变 综合已有的关于兜兰属传粉机制的报道以及本文的观察结果，并结合分子系统学证据。我们做出如下推测，兜兰属中存在由蜂类传粉向蝇类传粉转变的趋势，并且这种转变是由兜兰属植物花颜色对昆虫的吸引以及花结构（传粉通道大小）对访问昆虫选择的共同作用结果。兜兰属中较为原始的种类（如硬叶兜兰）可以同时吸引蜂类和蝇类访问者;通过花各部分性状的转变，特别是假雄蕊在颜色上的特化（反射光谱变化范围），或花萼和花瓣的黑色突起和睫状毛附属物对繁殖地（蚜虫）的模拟，处于较进化地位的兜兰属种类则专性吸引食蚜蝇。同样地，兜兰属中较为原始的种类具有较大的传粉通道，从而限制了蝇类访问者作为传粉者，但允许体形较大熊蜂类访问者成为有效传粉者;随着传粉通道的变小，兜兰属植物则仅允许体形较小的食蚜蝇成为有效传粉者。传粉通道越小，有效传粉者的选择余地就越窄。

同域分布两种兰科植物的传粉生物学及其防止同株异花授粉机制

兰科植物是被子植物中物种最丰富和最进化的类群之一，具有精巧、多样化的花部结构以及独特的吸引传粉者方式。开展兰科植物传粉生物学的研究对理解自然选择机制和异花授粉优势学说具有重要的理论意义。广西雅长兰科植物自然保护区是我国第一个以兰科植物命名的保护区，本文通过对保护区内同域分布的流苏贝母兰（Coelogyne fimbriata）和兔耳兰(Cymbidium lancifolium )传粉过程观察和繁殖成功等方面的研究，探讨兰科植物传粉机制和防止同株异花授粉的机制。同时结合传粉生物学研究的结果，对兰科植物多样性保护提出相关建议。主要研究结果如下： 1．流苏贝母兰的传粉生物学 在保护区2 个居群内对流苏贝母兰花期物候、传粉者种类和行为进行了连续3 年（2005-2007）的观察，对花和传粉者形态学指标进行了测量，对两个居群内所选取实验样地的花粉移走率、花粉接收率和结实率进行了详细的统计，通过动物行为学实验检测了花香对传粉者吸引方面的影响。并通过人工繁育系统实验检测流苏贝母兰的繁殖特征。结果显示，流苏贝母兰为具有特殊气味且无花蜜的兰科植物，由一种黄胡蜂属（Vespula）昆虫的雌性个体专性传粉，此为第二例由胡蜂专性传粉的具有食源性欺骗机制的兰科植物，且在传粉者行为和吸引机制与第一例存在很大差异。行为学实验显示花香对传粉者具有吸引作用。流苏贝母兰的花期与实验地黄胡蜂的繁殖季节和种群扩张期相吻合，在此期间，为了满足自身和幼虫的需求，黄胡蜂对碳水化合物需求大大增加。推测流苏贝母兰利用了黄胡蜂在繁殖和种群扩张期间需要大量摄取碳水化合物类物质，通过模拟碳水化合物来源（如果实或有花蜜、汁液分泌的植物）的气味，吸引传粉者。居群内花粉移走率、花粉接收率和结实率分别为0.069-0.918，0.025-0.695和0.014-0.069。结实率较低的原因可能与流苏贝母兰的自交不亲和特性和传粉者连续访问造成的同克隆授粉有关。其自交不亲和特性能有效地阻止自交，促进异交，同时蕊喙在接收花粉24 h 内与柱头愈合也能够减少花粉浪费，提高雄性适合度。 2．兔耳兰的传粉生物学 在保护区1 个居群内对兔耳兰进行了连续2 年（2005-2006）的观察和实验。观察发现兔耳兰唯一的传粉者为膜翅目蜜蜂科的中华蜜蜂(Apis cerana cerana)。中华蜜蜂在花内的停留时间为8-71 s。根据观察我们推测兔耳兰可能是通过其唇瓣上无规则的紫栗色小斑点(假蜜导)来吸引中华蜜蜂为其传粉, 属于食源性欺骗方式。在传粉过程中兔耳兰的药帽与花粉团和粘盘一起粘在中华蜜蜂胸背部。药帽的存在能够阻止下一朵被拜访的花实现雌性功能。兔耳兰药帽高度加上传粉昆虫胸高大于传粉通道入口的高度, 支持兔耳兰可能通过药帽来减少同株异花授粉现象的推测。蕊喙会在花粉接受72 h 内逐渐下弯并与柱头愈合，将接受的花粉包裹，且有些花的花萼片和侧面的两个花瓣会环抱住唇瓣侧裂片及蕊柱形成的入口，即传粉通道，避免继续接收花粉，增加花粉输出，提高雄性适合度。2005 和2006 年该兔耳兰居群的自然繁殖成功率分别为0.211 和0.213。繁育系统实验证明兔耳兰是高度自交亲和物种，不存在无融合生殖和自动自花授粉的现象, 其结实依赖传粉者。TTC 法检测结果显示兔耳兰种子活力达85.78%因此推断种子活力不是制约兔耳兰种子萌发的主要原因。而传粉者的密度和访问频率可能是影响兔耳兰结实的重要因素, 并最终影响兔耳兰种群的维持和扩张。 3．兰科植物促进繁殖成功的机制 植物通过各种方式吸引传粉者的最终目的是实现繁殖成功，是植物生活史的重要环节。兰科植物具有雌雄同体的合蕊柱的特殊结构，为了避免花粉-柱头间的干扰，其进化出一系列特殊的花部结构和适应机制，如欺骗性吸引机制、花粉块柄弯曲、花粉干缩等等。流苏贝母兰作为大量开花的克隆植物，其自交不亲和特性是促进异交的重要机制，另外蕊喙在花粉接收24 h 内与柱头发生愈合也是减少同株异花授粉机率的重要花部适应特征。兔耳兰为聚丛状生长的兰科植物，总状花序具多朵花，在传粉过程中通过药帽的阻挡和机械隔离，使携带于昆虫背部的花粉不能进入花内与柱头发生接触，避免同株异花授粉的发生。另外兔耳兰也存在花部适应的机制，蕊喙在花粉接收72 h 内逐渐下弯与柱头愈合，同时有些花的花萼片和侧面的两个花瓣环抱传粉通道入口，避免继续接收花粉，提高雄性适合度。 4. 兰科植物传粉系统和多样性保护 传粉生物学的研究为兰科植物的保护生物学提供了坚固的理论基础和重要的科学依据。绝大部分的兰科植物繁殖成功受到传粉者数量的限制。由于其精巧的花部结构，约67%已知传粉系统的兰科植物仅由唯一的传粉者专性传粉。另外，在某些区域内，还存在着较高程度的传粉者共享。传粉者数量的减少已经威胁到兰科植物的繁殖生存。因此，对兰科植物的保护应不仅仅关注于植物的保护，同时还应致力于传粉系统的保护。

美味猕猴桃和软枣猕猴桃种间杂交花粉管行为和早期胚胎发生的观察

美味猕猴桃(Actinidia deliciosa(A．Chev．)C．F．Liang and A．R．Ferguson)和软枣猕猴桃（Actinidia arguta）种间传粉后，花粉管在花柱内行为的荧光观察，以及早期胚胎发生的显微观察，结果如下： 1．花粉粒在柱头的乳头细胞表面萌发，在开放型的V形花柱道内生长。 2．花粉管生长速率比对照缓慢，到达胚珠珠孔的时间平均延迟50到60小时。 3．花粉管在花柱中下部出现形态变化：部分花粉管呈波纹状弯曲;花粉管顶端膨大，尖细或破裂;花粉管直径变化;花粉管解体。 4．花粉管胼胝质沉积的变化：胼胝质沿花粉管壁不规则沉积;有的膨大的花粉管顶端出现胼胝质;有的不出现胼胝质塞，而整个花粉管壁有胼胝质分布，荧光强烈。 5．基于显微结构和种子分析，种间杂交大约有30%的胚珠能够受精，并发育成为种子，种子的胚的大小和胚乳的量与对照有差别，有约70%或更多的表现不育或败育。胚发育为茄型，受精后台子保持休眠十几天后开始横分裂。传粉后七周形成子叶胚。胚发育较对照迟缓。胚乳细胞型。 6．种间杂交能够结实，正常种子占20% -30％，败育干瘪种子占10%左右，未受精胚珠占60%- 70％。种内传粉正常种子占95%，空瘪败育种子占0.7％，未受精胚珠占3.8％。 7．种间杂交果实大小、重量，种子大小及数目，胚的大小都比对照小。

松杉类植物花粉发育和传粉生物学的研究

本文用光学显微镜结合荧光技术对青扦花粉的发育过程进行了观察;用共聚焦显微镜观察了白扦生长花粉管细胞内的游离Ca2+分布;利用原子力显微镜对雪松和水杉花粉外壁的亚结构进行了研究：用透射电镜、扫描电镜及解剖镜等技术研究了侧柏、北美香柏、红豆杉、粗榧和白皮松的传粉机制，结果如下。 青扦花粉的发育过程与松科其它一些植物花粉的发育模式相似。从小孢子母细胞到成熟花粉约二十天左右。小孢子母细胞进入减数分裂前彼此分开，但在某些部位仍有连接。细胞质内有大量淀粉粒，在减数分裂过程中减少或消失，没有观察到明显的淀粉粒带。减数分裂中的胞质分裂为同时型，四分体为四面体型。小孢子刚从四分体释放出来时，气囊已开始形成，细胞中含大量淀粉粒。随着小孢子的发育，其体积增大，并出现液泡，细胞核移向一侧。小孢子第一次不对称分裂产生一个大的中央细胞和一个小的原叶细胞。中央细胞不久就进行第二次分裂产生精子器原始细胞和第二原叶细胞。原叶细胞形成后，其与中央细胞或精子器原始细胞之间的壁逐渐沉积胼胝质，以后随着原叶细胞的退化，胼胝质壁消失。精子器原始细胞分裂形成管细胞和生殖细胞，生殖细胞在散粉前分裂形成体细胞（精原细胞）和柄细胞（不育细胞）。成熟花粉为5细胞，但两个原叶细胞已退化消失。 白扦花粉在10%蔗糖+0.01%硼酸的液体培养基内培养12小时后开始萌发。在正常生长的花粉管中，其顶端有一个透明区，而透明区后则含有大量的贮藏物质颗粒。在停止生长的花粉管中透明区消失，而整个花粉管顶端也被储藏物质颗粒充满。正常生长的花粉管顶端有一个较高的Ca2+浓度。在停止生长的花粉管内不具有这样一个Ca2+梯度。 雪松和水杉二种花粉外壁中由孢粉素构成的亚结构单位形态相似，均呈颗粒状，但大小略有不同。雪松的长56-99 nm，宽42-74;水杉的长81-118 nm，宽43-98 nm。在雪松中这些亚单位紧密排列组成短棒状或球状的花粉外壁结构单位，再由几个到十几个这样的结构单位组成较大的岛屿状结构。在这些岛屿状结构之间有大小不一的空隙存在，整个花粉外壁由这样一些岛屿状结构交互连接形成。水杉花粉外壁的亚单位排列也较紧密，且有3-10个成群分布的趋势，但各群之间界限不明显。此外，雪松和水杉的花粉外壁亚单位均无螺旋状排列趋势，这一结果倾向于支持Southworth关于花粉外壁亚单位颗粒状并呈网状排列的观点。 白皮松胚珠倒生，其发育过程与松属的其它种相似，成熟胚珠珠孔端具两手臂状结构，有利于接收花粉。花粉具气囊。传粉期间，没有观察到传粉滴产生，但珠心顶端细胞解体形成花粉室。花粉室内可接受一至几个花粉，花粉在花粉室内的位置无明方向性。传粉时，胚珠处于大孢子线细胞时期。花粉在花粉室内萌发形成花粉管进入珠心组织，花粉管在珠心内生长一段时间后停止生长，并于次年春天重新启动生长。离体生长的花粉管顶端常有胼胝质产生，但顶端区域后的花粉管壁上却无胼胝质沉积。 侧柏、北美香柏、红豆杉和粗榧均为直生胚珠。传粉时胚珠产生传粉滴。在红豆杉胚珠发育早期，珠心表面细胞轮廓清晰;而在后期，其珠心表面则形成了一层膜状结构。这层膜状结构在传粉前随珠心细胞的解体而破裂，珠心细胞的降解产物参与了传粉滴形成。在传粉前和传粉期，珠心细胞内含大量的线粒体、内质网、高尔基体和小泡。传粉滴主要由珠心细胞分泌形成。这四种植物的花粉均无气囊，属可湿性花粉。红豆杉和粗榧的花粉水合时，内壁膨胀，外壁开裂。通常情况下，红豆杉花粉的外壁保留在传粉滴的表面，而花粉的其它部分沉入传粉滴内。侧柏和北美香柏的传粉滴授粉后，花粉进入传粉滴导致传粉滴的明显收缩。在侧柏中传粉滴授粉后100分钟内就完全收缩进入珠孔。传粉滴收缩的速率与所授花粉数量和花粉的种类有关。与侧柏亲缘关系较近植物花粉引起传粉滴的收缩速率和侧柏自身花粉引起的传粉滴收缩速率相似;反之，收缩速率变慢。侧柏传粉滴的收缩可能主要是由于花粉减弱胚珠分泌的结果。但授粉不引起红豆杉和粗榧传粉滴的明显收缩。在红豆杉和粗榧中，从授粉到传粉完全收缩需要20-24小时。这两种植物传粉滴的收缩可能主要是蒸发引起的非代谢性过程，与侧柏和美香柏属于不同的传粉滴收缩机制。