Genetic Control of Residual Variance for Teat Number in Pigs

The genetic improvement in litter size in pigs has been substantial during the last 10-15 years. The number of teats on the sow must increase as well to meet the needs of the piglets, because each piglet needs access to its own teat. We applied a genetic heterogeneity model on teat numberin sows, and estimated medium-high heritability for teat number (0.5), but low heritability for residual variance (0.05), indicating that selection for reduced variance might have very limited effect. A numerically positive correlation (0.8) between additive genetic breeding values for mean and for variance was found, but because of the low heritability for residual variance, the variance will increase very slowly with the mean.

Genetic heterogeneity of residual variance : estimation of variance components using double hierarchical generalized linear models

Background: The sensitivity to microenvironmental changes varies among animals and may be under genetic control. It is essential to take this element into account when aiming at breeding robust farm animals. Here, linear mixed models with genetic effects in the residual variance part of the model can be used. Such models have previously been fitted using EM and MCMC algorithms. Results: We propose the use of double hierarchical generalized linear models (DHGLM), where the squared residuals are assumed to be gamma distributed and the residual variance is fitted using a generalized linear model. The algorithm iterates between two sets of mixed model equations, one on the level of observations and one on the level of variances. The method was validated using simulations and also by re-analyzing a data set on pig litter size that was previously analyzed using a Bayesian approach. The pig litter size data contained 10,060 records from 4,149 sows. The DHGLM was implemented using the ASReml software and the algorithm converged within three minutes on a Linux server. The estimates were similar to those previously obtained using Bayesian methodology, especially the variance components in the residual variance part of the model. Conclusions: We have shown that variance components in the residual variance part of a linear mixed model can be estimated using a DHGLM approach. The method enables analyses of animal models with large numbers of observations. An important future development of the DHGLM methodology is to include the genetic correlation between the random effects in the mean and residual variance parts of the model as a parameter of the DHGLM.

Genetic and environmental heterogeneity of residual variance of weight traits in Nellore beef cattle

Fundação de Amparo à Pesquisa do Estado de São Paulo (FAPESP)

Genetic variability of residual variance of production traits in Nellore beef cattle

Fundação de Amparo à Pesquisa do Estado de São Paulo (FAPESP)

Estimação de componentes de co-variância para pesos corporais do nascimento aos 365 dias de idade de bovinos Guzerá empregando-se modelos de regressão aleatória

Um total de 19.770 pesos corporais de bovinos Guzerá, do nascimento aos 365 dias de idade, pertencentes ao banco de dados da Associação Brasileira dos Criadores de Zebu (ABCZ) foi analisado com os objetivos de comparar diferentes estruturas de variâncias residuais, considerando 1, 18, 28 e 53 classes residuais e funções de variância de ordens quadrática a quíntica; e estimar funções de co-variância de diferentes ordens para os efeitos genético aditivo direto, genético materno, de ambiente permanente de animal e de mãe e parâmetros genéticos para os pesos corporais usando modelos de regressão aleatória. Os efeitos aleatórios foram modelados por regressões polinomiais em escala de Legendre com ordens variando de linear a quártica. Os modelos foram comparados pelo teste de razão de verossimilhança e pelos critérios de Informação de Akaike e de Informação Bayesiano de Schwarz. O modelo com 18 classes heterogêneas foi o que melhor se ajustou às variâncias residuais, de acordo com os testes estatísticos, porém, o modelo com função de variância de quinta ordem também mostrou-se apropriado. Os valores de herdabilidade direta estimados foram maiores que os encontrados na literatura, variando de 0,04 a 0,53, mas seguiram a mesma tendência dos estimados pelas análises unicaracterísticas. A seleção para peso em qualquer idade melhoraria o peso em todas as idades no intervalo estudado.

Genetic parameters for test-day yield of milk, fat and protein in buffaloes estimated by random regression models

Fundação de Amparo à Pesquisa do Estado de São Paulo (FAPESP)

Comparison of random regression models to estimate genetic parameters for milk production in Guzerat (Bos indicus) cows

Random regression models have been widely used to estimate genetic parameters that influence milk production in Bos taurus breeds, and more recently in B. indicus breeds. With the aim of finding appropriate random regression model to analyze milk yield, different parametric functions were compared, applied to 20,524 test-day milk yield records of 2816 first-lactation Guzerat (B. indicus) cows in Brazilian herds. The records were analyzed by random regression models whose random effects were additive genetic, permanent environmental and residual, and whose fixed effects were contemporary group, the covariable cow age at calving (linear and quadratic effects), and the herd lactation curve. The additive genetic and permanent environmental effects were modeled by the Wilmink function, a modified Wilmink function (with the second term divided by 100), a function that combined third-order Legendre polynomials with the last term of the Wilmink function, and the Ali and Schaeffer function. The residual variances were modeled by means of 1, 4, 6, or 10 heterogeneous classes, with the exception of the last term of the Wilmink function, for which there were 1, from 0.20 to 0.33. Genetic correlations between adjacent records were high values (0.83-0.99), but they declined when the interval between the test-day records increased, and were negative between the first and last records. The model employing the Ali and Schaeffer function with six residual variance classes was the most suitable for fitting the data. © FUNPEC-RP.

Random regression models to estimate genetic parameters for milk production of Guzerat cows using orthogonal Legendre polynomials

Fundação de Amparo à Pesquisa do Estado de São Paulo (FAPESP)

Modelos de regressão aleatória com diferentes estruturas de variância residual para descrever o tamanho da leitegada

Objetivou-se comparar modelos de regressão aleatória com diferentes estruturas de variância residual, a fim de se buscar a melhor modelagem para a característica tamanho da leitegada ao nascer (TLN). Utilizaram-se 1.701 registros de TLN, que foram analisados por meio de modelo animal, unicaracterística, de regressão aleatória. As regressões fixa e aleatórias foram representadas por funções contínuas sobre a ordem de parto, ajustadas por polinômios ortogonais de Legendre de ordem 3. Para averiguar a melhor modelagem para a variância residual, considerou-se a heterogeneidade de variância por meio de 1 a 7 classes de variância residual. O modelo geral de análise incluiu grupo de contemporâneo como efeito fixo; os coeficientes de regressão fixa para modelar a trajetória média da população; os coeficientes de regressão aleatória do efeito genético aditivo-direto, do comum-de-leitegada e do de ambiente permanente de animal; e o efeito aleatório residual. O teste da razão de verossimilhança, o critério de informação de Akaike e o critério de informação bayesiano de Schwarz apontaram o modelo que considerou homogeneidade de variância como o que proporcionou melhor ajuste aos dados utilizados. As herdabilidades obtidas foram próximas a zero (0,002 a 0,006). O efeito de ambiente permanente foi crescente da 1ª (0,06) à 5ª (0,28) ordem, mas decrescente desse ponto até a 7ª ordem (0,18). O comum-de-leitegada apresentou valores baixos (0,01 a 0,02). A utilização de homogeneidade de variância residual foi mais adequada para modelar as variâncias associadas à característica tamanho da leitegada ao nascer nesse conjunto de dado.

Estimation of genetic variance for macro- and micro-environmental sensitivity using double hierarchical generalized linear models

Background: Genetic variation for environmental sensitivity indicates that animals are genetically different in their response to environmental factors. Environmental factors are either identifiable (e.g. temperature) and called macro-environmental or unknown and called micro-environmental. The objectives of this study were to develop a statistical method to estimate genetic parameters for macro- and micro-environmental sensitivities simultaneously, to investigate bias and precision of resulting estimates of genetic parameters and to develop and evaluate use of Akaike’s information criterion using h-likelihood to select the best fitting model. Methods: We assumed that genetic variation in macro- and micro-environmental sensitivities is expressed as genetic variance in the slope of a linear reaction norm and environmental variance, respectively. A reaction norm model to estimate genetic variance for macro-environmental sensitivity was combined with a structural model for residual variance to estimate genetic variance for micro-environmental sensitivity using a double hierarchical generalized linear model in ASReml. Akaike’s information criterion was constructed as model selection criterion using approximated h-likelihood. Populations of sires with large half-sib offspring groups were simulated to investigate bias and precision of estimated genetic parameters. Results: Designs with 100 sires, each with at least 100 offspring, are required to have standard deviations of estimated variances lower than 50% of the true value. When the number of offspring increased, standard deviations of estimates across replicates decreased substantially, especially for genetic variances of macro- and micro-environmental sensitivities. Standard deviations of estimated genetic correlations across replicates were quite large (between 0.1 and 0.4), especially when sires had few offspring. Practically, no bias was observed for estimates of any of the parameters. Using Akaike’s information criterion the true genetic model was selected as the best statistical model in at least 90% of 100 replicates when the number of offspring per sire was 100. Application of the model to lactation milk yield in dairy cattle showed that genetic variance for micro- and macro-environmental sensitivities existed. Conclusion: The algorithm and model selection criterion presented here can contribute to better understand genetic control of macro- and micro-environmental sensitivities. Designs or datasets should have at least 100 sires each with 100 offspring.

Genetic heterogeneity of within-family variance of body weight in Atlantic salmon (Salmo salar)

BACKGROUND: Canalization is defined as the stability of a genotype against minor variations in both environment and genetics. Genetic variation in degree of canalization causes heterogeneity of within-family variance. The aims of this study are twofold: (1) quantify genetic heterogeneity of (within-family) residual variance in Atlantic salmon and (2) test whether the observed heterogeneity of (within-family) residual variance can be explained by simple scaling effects. RESULTS: Analysis of body weight in Atlantic salmon using a double hierarchical generalized linear model (DHGLM) revealed substantial heterogeneity of within-family variance. The 95% prediction interval for within-family variance ranged from ~0.4 to 1.2 kg2, implying that the within-family variance of the most extreme high families is expected to be approximately three times larger than the extreme low families. For cross-sectional data, DHGLM with an animal mean sub-model resulted in severe bias, while a corresponding sire-dam model was appropriate. Heterogeneity of variance was not sensitive to Box-Cox transformations of phenotypes, which implies that heterogeneity of variance exists beyond what would be expected from simple scaling effects. CONCLUSIONS: Substantial heterogeneity of within-family variance was found for body weight in Atlantic salmon. A tendency towards higher variance with higher means (scaling effects) was observed, but heterogeneity of within-family variance existed beyond what could be explained by simple scaling effects. For cross-sectional data, using the animal mean sub-model in the DHGLM resulted in biased estimates of variance components, which differed substantially both from a standard linear mean animal model and a sire-dam DHGLM model. Although genetic differences in canalization were observed, selection for increased canalization is difficult, because there is limited individual information for the variance sub-model, especially when based on cross-sectional data. Furthermore, potential macro-environmental changes (diet, climatic region, etc.) may make genetic heterogeneity of variance a less stable trait over time and space.

Estimation of genetic parameters for partial egg production periods by means of random regression models

Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico (CNPq)

Parametric correlation functions to model the structure of permanent environmental (co)variances in milk yield random regression models

Fundação de Amparo à Pesquisa do Estado de São Paulo (FAPESP)

Utilização de modelos de regressão aleatória para produção de leite no dia do controle, com diferentes estruturas de variâncias residuais

Foram utilizados quatorze modelos de regressão aleatória, para ajustar 86.598 dados de produção de leite no dia do controle de 2.155 primeiras lactações de vacas Caracu, truncadas aos 305 dias. Os modelos incluíram os efeitos fixos de grupo contemporâneo e a covariável idade da vaca ao parto. Uma regressão ortogonal de ordem cúbica foi usada para modelar a trajetória média da população. Os efeitos genéticos aditivos e de ambiente permanente foram modelados por meio de regressões aleatórias, usando polinômios ortogonais de Legendre, de ordens cúbicas. Diferentes estruturas de variâncias residuais foram testadas e consideradas por meio de classes contendo 1, 10, 15 e 43 variâncias residuais e de funções de variâncias (FV) usando polinômios ordinários e ortogonais, cujas ordens variaram de quadrática até sêxtupla. Os modelos foram comparados usando o teste da razão de verossimilhança, o Critério de Informação de Akaike e o Critério de Informação Bayesiano de Schwar. Os testes indicaram que, quanto maior a ordem da função de variâncias, melhor o ajuste. Dos polinômios ordinários, a função de sexta ordem foi superior. Os modelos com classes de variâncias residuais foram aparentemente superiores àqueles com funções de variância. O modelo com homogeneidade de variâncias foi inadequado. O modelo com 15 classes heterogêneas foi o que melhor ajustou às variâncias residuais, entretanto, os parâmetros genéticos estimados foram muito próximos para os modelos com 10, 15 ou 43 classes de variâncias ou com FV de sexta ordem.

Estimação de parâmetros genéticos para produção de leite de cabras da raça Alpina

Foram utilizados 9.374 registros semanais de produção de leite de 302 primeiras lactações de cabras da raça Alpina. A produção de leite no dia do controle foi analisada por meio de um modelo animal, unicarater, de regressão aleatória, em que as funções de covariâncias para os componentes genéticos aditivos e de ambiente permanente foram modeladas por meio das funções de Wilmink, Ali e Schaeffer e por polinômios ortogonais, em uma escala de Legendre de ordens cúbica e quíntica. Assumiu-se, ainda, variância residual homogênea durante toda a lactação e heterogênea com três e quatro classes de variância residual. Os modelos foram comparados pelo critério de informação de Akaike (AIC), pelo critério de informação Bayesiano de Schwar (BIC), pela função de verossimilhança (Ln L), pela visualização das estimativas de variâncias genéticas, de ambiente permanente, fenotípicas e residuais e pelas herdabilidades. O polinômio de Legendre de ordem quíntica, com quatro e três classes de variâncias residuais, e a função de Ali e Schaeffer, com quatro classes de variâncias residuais, foram indicados como os mais adequados pelo AIC, BIC e Ln L. Estes modelos diferiram na partição da variância fenotípica para as variâncias de ambiente permanente, genética e residual apenas no início e no final da lactação. Contudo, a função de Ali e Schaeffer resultou em estimativas negativas de correlação genética entre os controles mais distantes. O polinômio de Legendre de ordem quíntica, assumindo variância residual heterogênea, mostrou-se mais adequado para ajustar a produção de leite no dia do controle de cabras da raça Alpina.