A river runs through it - ancient DNA data on the neolithic populations of the Great Hungarian Plain

This thesis was part of a multidisciplinary research project funded by the German Research Foundation (“Bevölkerungsgeschichte des Karpatenbeckens in der Jungsteinzeit und ihr Einfluss auf die Besiedlung Mitteleuropas”, grant no. Al 287/10-1) aimed at elucidating the population history of the Carpathian Basin during the Neolithic. The Carpathian Basin was an important waypoint on the spread of the Neolithic from southeastern to central Europe. On the Great Hungarian Plain (Alföld), the first farming communities appeared around 6000 cal BC. They belonged to the Körös culture, which derived from the Starčevo-Körös-Criş complex in the northern Balkans. Around 5600 cal BC the Alföld-Linearbandkeramik (ALBK), so called due to its stylistic similarities with the Transdanubian and central European LBK, emerged in the northwestern Alföld. Following a short “classical phase”, the ALBK split into several regional subgroups during its later stages, but did not expand beyond the Great Hungarian Plain. Marking the beginning of the late Neolithic period, the Tisza culture first appeared in the southern Alföld around 5000 cal BC and subsequently spread into the central and northern Alföld. Together with the Herpály and Csőszhalom groups it was an integral part of the late Neolithic cultural landscape of the Alföld. Up until now, the Neolithic cultural succession on the Alföld has been almost exclusively studied from an archaeological point of view, while very little is known about the population genetic processes during this time period. The aim of this thesis was to perform ancient DNA (aDNA) analyses on human samples from the Alföld Neolithic and analyse the resulting mitochondrial population data to address the following questions: is there population continuity between the Central European Mesolithic hunter-gatherer metapopulation and the first farming communities on the Alföld? Is there genetic continuity from the early to the late Neolithic? Are there genetic as well as cultural differences between the regional groups of the ALBK? Additionally, the relationships between the Alföld and the neighbouring Transdanubian Neolithic as well as other European early farming communities were evaluated to gain insights into the genetic affinities of the Alföld Neolithic in a larger geographic context. 320 individuals were analysed for this study; reproducible mitochondrial haplogroup information (HVS-I and/or SNP data) could be obtained from 242 Neolithic individuals. According to the analyses, population continuity between hunter-gatherers and the Neolithic cultures of the Alföld can be excluded at any stage of the Neolithic. In contrast, there is strong evidence for population continuity from the early to the late Neolithic. All cultural groups on the Alföld were heavily shaped by the genetic substrate introduced into the Carpathian Basin during the early Neolithic by the Körös and Starčevo cultures. Accordingly, genetic differentiation between regional groups of the ALBK is not very pronounced. The Alföld cultures are furthermore genetically highly similar to the Transdanubian Neolithic cultures, probably due to common ancestry. In the wider European context, the Alföld Neolithic cultures also highly similar to the central European LBK, while they differ markedly from contemporaneous populations of the Iberian Peninsula and the Ukraine. Thus, the Körös culture, the ALBK and the Tisza culture can be regarded as part of a “genetic continuum” that links the Neolithic Carpathian Basin to central Europe and likely has its roots in the Starčevo -Körös-Criş complex of the northern Balkans.

A revision of Askeptosaurus italicus and other thalattosaurs from the European Triassic, the interrelationships of thalattosaurs, and their phylogenetic position within diapsid reptiles (Amniota, Eureptilia)

Zusammenfassung: Thalattosaurier sind eine rein auf die Trias beschränkte Grupper mariner Diapsiden, die derzeit aus Nordamerika, Europa und China bekannt ist. Die europäischen Formen sind über längere Zeit vernachlässigt worden, was speziell für Askeptosaurus italicus aus der Mitteltrias des Monte San Giorgio gilt. Die hier durchgeführte anatomische Revision des Taxons ergibt einige Korrekturen im dorsalen Schädeldach, und ermöglicht erstmalig eine detaillierte Darstellung des ventralen Teils von Gaumen und Gehirnkapsel. Im postcranialen Skelett ergeben sich ebenfalls wichtige Korrekturen, so fehlt z. B. im Gegensatz zu bisherigen Annahmen ein Thyroidfenster im Becken. Weiterhin zeigt die Hand von Askeptosaurus eine intraspezifische Variation in der Verknöcherung. Das aquatische Reptil Endennasaurus acutirostris aus dem Nor der Lombardei wird ebenfalls neu untersucht, speziell im Hinblick auf eine potenzielle Zugehörigkeit zu Thalattosauriern. Letzteres wird bestätigt, zudem werden einige Korrekturen im Schädel durchgeführt, so ist z.B. der für Thalattosaurier typische Prämaxillare/Frontale-Kontakt vorhanden. Im Postcranium wird u.a. erstmals die vollständige Phalangenformel für die Hand ermittelt. Zwei weitere aquatische Trias-Reptilien werden ebenfalls untersucht. Zum einen ein bisher unbeschriebenes Postcranium eines relativ kleinen, hochschwänzigen Thalattosauriers aus der Obertrias von Österreich, der sehr viele Ähnlichkeiten mit dem chinesischen Xinpusaurus zeigt, und zum anderen die nur an Hand von Wirbeln bekannte Form Blezingeria ichthyospondyla aus dem Muschelkalk/Lettenkeuper der Germanischen Trias. Trotz einiger anatomischer Gemeinsamkeiten mit Thalattosauriern kann eine definitive Zugehörigkeit zu dieser Gruppe nicht bestätigt werden. Zur Klärung der verwandtschaftlichen Position der Thalattosaurier innerhalb der diapsiden Reptilien wird eine computergestützte phylogenetische Analyse basaler Diapsiden unter der Verwendung von 182 Merkmalen und 31 Taxa durchgeführt. Thalattosaurier gruppieren sich hierbei außerhalb der Sauria, und zeigen zudem ein gewisses Signal zu einer Monophylie mit Ichthyosauriern. Weitere Ergebnisse sind eine Gruppierung von Schildkröten mit Lepidosauriern, ein Schwestergruppenverhältnis von Drepanosauriern und Kuehneosauriern außerhalb der Sauria, sowie der Verlust des unteren Schläfenbogens in der frühen Evolution der Diapsiden und dessen sekundäre Aquirierung innerhalb der Archo- und Lepidosauromorpha. Eine Innengruppen-Analyse der Thalattosaurier ergibt auf der Basis von 35 Merkmalen eine basale Dichotomie, die Endennasaurus und die monophyletischen Askeptosaurus/Anshunsaurus von den übrigen Thalattosauriern abgrenzt. Die Monte San Giorgio-Taxa Hescheleria und Clarazia sind ebenfalls monophyletisch und zudem die Schwestergruppe zu Thalattosaurus. Die verbleibenden Thalattosaurier sind basal zu diesen drei Taxa positioniert, wobei der chinesische Xinpusaurus und der kalifornische Nectosaurus monophyletisch sind, und die Einbeziehung des österreichischen Thalattosauriers diesen innerhalb letzterer Taxa gruppiert. Auf der Basis dieser Ergebnisse wird ein vorläufiges biogeographisch-evolutives Szenario entworfen. Eine Kiefermuskelrekonstruktion von Askeptosaurus ergibt eine eher plesiomorphe, von posterodorsal nach anteroventral verlaufende Schläfen-Muskulatur. Zusammen mit weiteren osteologischen Merkmalen resultiert daraus eine Konfiguration, die die effektivste Beißkaft bei nur gering geöffneten Kiefern erlaubt. Die lange Schnauze, der flache Kopf und der bewegliche Hals legen eine Jagdstrategie nahe, bei der die wahrscheinlich aus kleinen bis mittelgroßen Wirbeltieren bestehende Beute durch schnelle Seitwärtsbewegungen des Kopfes gefangen wurde. Die übrige aquatische Fortbewegung des Taxons bestand aus einer subundulatorischen Lokomotion ohne Beteiligung der Extremitäten. Im Gegensatz zu Askeptosaurus bevorzugte der vollständig zahnlose Endennasaurus vermutlich nur Invertebraten und kleine Wirbeltiere als Beute, und schien seine Extremitäten im Rahmen eines paraxialen 'Pectoropelvical-Ruderns' explizit mitbenutzt zu haben.

European phylogeography of the coastal plants Cakile maritima Scop. (Brassicaceae) and Eryngium maritimum L. (Apiaceae)

Linear dispersal systems, such as coastal habitats, are well suited for phylogeographic studies because of their low spatial complexity compared to three dimensional habitats. Widely distributed coastal plant species additionally show azonal and often essentially continuous distributions. These properties, firstly, make it easier to reconstruct historical distributions of coastal plants and, secondly, make it more likely that present distributions contain both Quaternary refugia and recently colonized areas. Taken together this makes it easier to formulate phylogeographic hypotheses. This work investigated the phylogeography of Cakile maritima and Eryngium maritimum, two species growing in sandy habitats along the north Atlantic Ocean and the Mediterranean Sea coasts on two different spatial scales using AFLP data. The genetic structure of these species was investigated by sampling single individuals along most of their distributions from Turkey to south Sweden. On a regional scale the population genetic structure of both species was also studied in detail in the Bosporus and Dardanelles straits, the Strait of Gibraltar and along a continuous stretch of dunes in western France. Additionally, populations of C. maritima were investigated in the Baltic Sea/Kattegat/North Sea area. Over the complete sampling range the species show both differences and similarities in their genetic structure. In the Mediterranean Sea, both species contain Aegean Sea/Black Sea and west Mediterranean clusters. Cakile maritima additionally shows a clustering of Ionian Sea/Adriatic Sea collections. Further, both species show a subdivision of Atlantic Ocean/North Sea/Baltic Sea material from Mediterranean. Within the Atlantic Ocean group, C. maritima from the Baltic Sea and the most northern Atlantic localities form an additional cluster while no such substructure was found in E. maritimum. In all three instances where population genetic investigations of both species were performed in the same area, the results showed almost complete congruency of spatial genetic patterns. In the Aegean/Black Sea/Marmara region a subdivision of populations into a Black Sea, a Sea of Marmara and an Aegean Sea group is shared by both species. In addition the Sea of Marmara populations are more close to the Aegean Sea populations than they are to the Black Sea populations in both cases. Populations from the Atlantic side of the Strait of Gibraltar are differentiated from those on the Mediterranean side in both species, a pattern that confirms the results of the wide scale study. Along the dunes of West France no clear genetic structure could be detected in any of the species. Additionally, the results from the Baltic Sea/North Sea populations of C. maritima did not reveal any geographical genetic pattern. It is postulated that the many congruencies between the species are mainly due to a predominantly sea water mediated seed dispersal in both species and their shared sandy habitat. The results are compared to hypothetical distributions for the last glacial maximum based on species specific temperature requirements. It is argued that in both species the geographical borders of the clusters in the Mediterranean area were not affected by quaternary temperature changes and that the Aegean/Black Sea/Marmara cluster, and possibly the Ionian Sea/Adriatic Sea cluster in C. maritima, is the result of sea currents that isolate these basins from the rest of the sampled areas. The genetic gap in the Strait of Gibraltar between Atlantic Ocean and Mediterranean Sea populations in both species is also explained in terms of sea currents. The existence of three subgroups corresponding to the Aegean Sea, Black Sea and Sea of Marmara basins is suggested to have arisen due to geographical isolation during periods of global sea regressions in the glacials. The population genetic evidence was inconclusive regarding the Baltic Sea cluster of C. Maritima from the wide scale study. The results of this study are very similar to those of an investigation of three other coastal plant species over a similar range. This suggests that the phylo-geographic patterns of widespread coastal plants may be more predictable than those of other terrestrial plants.

The role of chemotactile cues in interspecific interactions among Central-European arthropod communities

In einem Ökosystem beeinflussen sich Tiere gegenseitig in erster Linie durch direkte Interaktionen. Ihr Verhalten kann aber auch indirekt durch chemotaktile Stoffe die andere Tiere in der Umwelt hinterlassen beeinflusst werden. Vergleichbar zu direkten Interaktionen können indirekt ausgelöste Verhaltensänderungen einen starken Einfluss auf Populationsdynamiken und Gemeinschaftsstrukturen eines Ökosystems haben. Obwohl das daran gehegte Interesse der Ökologen in den letzten Jahrzenten stark gestiegen ist, fehlen immer noch Studien, welche über mehrere Arten hinweg versuchen die übergreifende Relevanz von chemotaktilen Stoffen herauszufinden. Im Rahmen meiner Doktorarbeit untersuchte ich daher wie sich mehrere mitteleuropäische Arthropodenarten, abhängig von deren interspezifischen Räuber-Beute- und Konkurrenzbeziehungen, mittels chemotaktiler Stoffe beeinflussen können. Mithilfe unterschiedlicher Verhaltensversuche konnte ich empirisch nachweisen, dass verschiedene Arthropoden chemotaktile Stoffe zu ihrem eigenen Vorteil nutzen können. Außerdem zeigen meine Ergebnisse, dass die Verhaltensänderungen artspezifisch und abhängig von den jeweiligen Lebenszyklen und den damit verbundenen Eigenschaften (z.B. Körpergröße, Häufigkeit oder Rangordnung) der beteiligten Arten sind. Ich vermute daher, dass Arthropoden chemotaktile Stoffe ihrer Gegenspieler wahrnehmen und interpretieren können. Eine Verhaltensänderung scheint jedoch nur dann statt zu finden wenn ein Nichtreagieren starke Fitnesskosten mit sich führen würde. Zusammenfassend zeigen die Ergebnisse meiner Doktorarbeit, wie wichtig es ist, die Bedeutung von chemotaktilen Stoffen innerhalb vieler Arten einer Gemeinschaft zu testen, um die den Verhaltensänderungen zugrundeliegenden Ursachen identifizieren zu können. Dies wiederum stellt die Grundlage, um die ökologische Relevanz von chemotaktilen Stoffen und deren mögliche Effekte auf Ökosystemfunktionen besser zu verstehen.

Die Entwicklung demokratischer Wertorientierungen in den mittel- und osteuropäischen EU-Mitgliedsländern : eine Kohortenanalyse auf Basis des European Social Survey

In dieser Masterarbeit wird die Frage untersucht, ob sich in den mittel- und osteuropäischen EU-Mitgliedsländern der Erweiterungsrunde von 2004 (Estland, Litauen, Polen, Slowakei, Slowenien, Ungarn, Tschechien) in der Befürwortung verschiedener normativer Demokratiemodelle Unterschiede zwischen der jüngsten und den älteren Generationen finden lassen. Diese demokratischen Wertorientierungen spielen für die Persistenz der noch jungen Demokratien eine entscheidende Rolle. Eine Inkongruenz des mehrheitlich favorisierten Demokratiemodells einerseits und der institutionellen Struktur andererseits kann zu Spannungen und Instabilität des politischen Systems führen. Theoretisch werden zwei Demokratiekonzeptionen unterschieden: Das Modell der liberalen Demokratie und das Modell der sozialistischen Demokratie. Dem Sozialisationsansatz folgend, sollte die jüngste Generation ein liberales Demokratiemodell eher und ein sozialistisches Demokratiemodell weniger befürworten als die älteren Generationen. In der empirischen Analyse auf Basis der Daten der sechsten Welle des European Social Survey von 2012 wird zunächst durch konfirmatorische Faktorenanalysen die konzeptuelle Trennung beider Modelle bestätigt. In der Regressionsanalyse wird der Fokus durch die Untersuchung verschiedener Kohorten gelegt, zusätzlich wird für situative Faktoren und mögliche Alterseffekte kontrolliert. Die Ergebnisse der Modellschätzungen zeichnen ein heterogenes Bild. In keinem der untersuchten Länder zeigt sich eine signifikant höhere Zustimmung zum liberalen Demokratiemodell durch die jüngste Generation, wie es der theoretischen Erwartung entsprechen würde. Stattdessen finden sich entweder keine signifikanten Unterschiede zwischen den Generationen oder sogar signifikant niedrigere Zustimmungswerte durch die jüngste Generation. Bei der Befürwortung eines sozialistischen Demokratiemodells entsprechen die Ergebnisse teilweise der theoretischen Erwartung: In einigen Ländern finden sich signifikant niedrigere Zustimmungswerte in der jüngsten Generation.